果樹分子育種研究進展

苑兆和，陳立德，張心慧，趙玉潔

(南京林業(yè)大學，南方現代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，南京林業(yè)大學林學院，江蘇 南京 210037)

近年來，隨著農業(yè)產業(yè)結構調整，果樹產業(yè)迅猛發(fā)展[1]，我國已成為果樹產業(yè)第一大國。在我國脫貧攻堅進程中，以水果、蔬菜、茶葉等園藝作物為主的種植業(yè)成為中西部地區(qū)扶貧的主要產業(yè)[2]，是促進鄉(xiāng)村振興的重要支柱產業(yè)之一。果樹是一種重要的經濟作物，其根、莖、葉、花、果實、種子等，可為人類提供所需營養(yǎng)物質，一些果樹還具有醫(yī)藥保健功能[3]。在我國現代果業(yè)的發(fā)展過程中，果樹育種工作仍面臨巨大挑戰(zhàn)：果樹品種單一，果品品質降低，砧木育種滯后，全球氣候變化等對果樹產量和品質造成嚴重影響。具體來看：其一，我國消費市場上水果種類較為豐富，但品種單一化嚴重，如我國蘋果產業(yè)中70%是‘富士’品種[4]；其二，在追求高產、耐貯藏等品質的過程中，部分犧牲了果實其他品質的質量，引起水果原有風味發(fā)生明顯改變或喪失，如“桃沒有桃味”“葡萄沒葡萄味”[5]；其三，與栽培品種選育工作相比，果樹砧木育種評價難度大、周期長，目前缺乏廣適性強、抗性突出、綜合性狀優(yōu)良的砧木品種；其四，受全球氣候變化的影響，果樹病蟲害危害加劇，柑橘黃龍病、香蕉枯萎病、獼猴桃潰瘍病、梨枯梢病等嚴重危害果樹產業(yè)持續(xù)健康發(fā)展[2]。因此，培育適應市場消費需求和全球氣候變化的優(yōu)良果樹品種是目前果樹產業(yè)持續(xù)發(fā)展的首要任務。

我國果樹種質資源豐富，擁有大量優(yōu)異基因資源。特別是蘋果、桃、杏、梨、柑橘、獼猴桃、枇杷、楊梅等原產我國的果樹樹種[4, 6-9]遺傳多樣性十分豐富，是果樹育種的重要材料。在不同生態(tài)地區(qū)栽培的地方品種，經過自然選擇和人工選擇，攜帶有較多與品質及抗性相關的優(yōu)異基因[10-12]。隨著現代分子生物學技術的發(fā)展，果樹定向育種可行性增強，該方法能有效克服傳統(tǒng)育種方法的缺點，具有周期短、效率高、定向育種精確度高等優(yōu)勢，還可以打破種間生殖隔離，實現優(yōu)良基因高效重組[13]。近年來，轉基因、基因編輯[14]和分子標記輔助育種[15]技術等分子生物學技術發(fā)展迅速，推動了果樹育種的現代化發(fā)展。筆者從果樹品質育種、抗性育種兩個方向綜述果樹分子育種進展，并在分析現階段不足的基礎上，探討未來果樹育種的發(fā)展方向，以期為未來果樹育種研究提供參考。

1 果實品質育種

果實品質是衡量水果商品性和食用價值的重要標準。果實品質主要包括外觀品質和內在品質，外觀品質包括果實顏色、果型和大小等，內在品質包括風味、質地、香味和功能物質等[16-17]。果實品質性狀是復雜的數量性狀，遺傳機制復雜，受多基因及基因間相互作用的復雜網絡調控[16]。

1.1 果實外觀品質分子育種

1.1.1 果實色澤

果皮顏色是決定水果品質的關鍵因素?；ㄇ嗨厥怯绊懝麑嶎伾钪匾纳兀ㄇ嗨胤N類和含量的不同使植物呈現紅色、紫色和藍色等外觀[18-19]?；ㄇ嗨厣锖铣上嚓P基因的表達受到R2R3-MYB與bHLH和WD40-repeat共同調控[19]。通過調控花青素合成途徑中的轉錄因子，人們已初步了解了影響果皮和果實顏色的關鍵轉錄因子(表1)。近年來，在蘋果中已分離并鑒定了MdMYB10、MdMYB1和MdMYBA等轉錄因子，其中MdMYB10是調控蘋果紅肉的關鍵基因，MdMYB1和MdMYBA是調控果皮變紅的關鍵基因[20-22]。此外，研究表明，在VvMYBA1中插入反轉錄轉座子是引起白葡萄品種色素丟失的原因[23]。研究發(fā)現，VvMYB5a主要在葡萄果皮、果肉和種子發(fā)育早期表達，VvMYB5a在煙草中過表達誘導了青酶苷和槲皮素等多種酚類化合物的大量積累，這些酚類化合物是花青素和黃酮醇類化合物合成的主要成分[24]。而VvMYB5b在煙草中過表達則會引起類黃酮途徑酶基因上調，影響花青素和原花青素等衍生化合物的積累[25]。桃中MYB10.1和bHLH3雙基因過表達(或MYB10.3和bHLH3雙基因過表達)通過上調NtCHS、NtDFR和NtUFGT來激活花青素合成，使黃色果肉中出現紅色斑塊[26]。Yao等[27]通過QTL定位和物理圖譜定位鑒定了與紅皮梨花青素生物合成相關的關鍵轉錄因子PyMYB114，并在煙草和梨中進行了瞬時轉化實驗，結果表明，該轉錄因子能夠促進花青素的生物合成。

表1 果實色澤改良分子育種方法

1.1.2 果型

桃、甜瓜等多數果實的形狀受多基因控制。桃果型分為扁平型(S)和非扁平型(s)兩大類，顯性的扁平型被稱為蟠桃。Dirlewanger等[32]檢測到1個限制性片段長度標記(RFLP)PC2和1個擴增片段長度多態(tài)性(AFLP)標記與S基因共標記。桃第2代遺傳圖譜將S基因定位在第6個連鎖群，與2個SSR標記MA040a和MA014a以及1個RFLP標記FG25共分離。Dirlewanger等[33]首次報道了1種新的孟德爾性狀，表現為開花但果實敗育，該性狀由隱性等位基因Af控制，與控制果實扁平形狀的顯性等位基因有關。

1.1.3 果實大小

引起果實大小差異的原因有很多，包括遺傳差異、內源激素的調控和環(huán)境因素等[34-35]。目前，與果實大小相關的遺傳調控網絡尚未有詳細研究。細胞色素P450(CYP)家族是最大的植物蛋白家族之一，對果實大小具有一定的影響。在甜櫻桃中，過表達PaCYP78A9通過影響中果皮細胞的增殖和擴張來增加果實大小[36]。NY 54×Emperor Francis和Regina×Lapins圖譜共鑒定到4個控制櫻桃果實大小的數量性狀位點(LG1、LG2、LG3和LG6)[37]，兩個CNR基因(PavCNR12和PavCNR20)位于LG2和LG6區(qū)間內，它們的高表達抑制了果實發(fā)育早期的細胞分裂，特別是PavCNR12的低效率等位基因變異與果實大小的增加有關[38]。

1.2 果實內在品質分子育種

1.2.1 果實風味

果肉酸度是水果感官品質的重要組成部分。水果酸度是由于有機酸的存在，蘋果酸和檸檬酸是大多數成熟水果的主要有機酸[39]。目前，研究者通過分析突變體，并借助轉基因技術等方法已分離出一些影響有機酸含量的基因(表2)[40-47]。Li等[40]在轉基因柑橘和擬南芥中通過順時過表達方式發(fā)現CitERF13可正調節(jié)檸檬酸的積累。在蘋果中，轉錄因子MdMYB73通過與MdALMT9、MdVHA-A和MdVHP1的啟動子直接結合，激活它們的轉錄并增強表達活性，影響蘋果酸積累及液泡pH；此外，蘋果中，MdCIbHLH1能夠與MdMYB73相互作用，增強其對下游靶基因的活性[41]。除了上述MYB、bHLH和ERF等轉錄因子，部分基因也可以通過相互作用影響有機酸的積累，如通過病毒載體遺傳轉化試驗發(fā)現，在蘋果中，MdSOS2L1可以與MdVHA-B1相互作用，磷酸化MdVHA-B1蛋白，進而調控蘋果酸在蘋果果實中的積累[42]。

表2 果實風味改良分子育種方法

糖是果實品質和風味物質形成的基礎原料?？扇苄蕴侵饕ㄕ崽?、果糖和葡萄糖，可為植物生長發(fā)育提供能量，也是重要的信號分子，在調節(jié)植物代謝過程和防御機制中起重要作用。果實糖代謝通常以蔗糖形式進入果實，隨后，在一系列糖代謝酶的作用下轉化為果糖和葡萄糖等。目前，研究者已通過分子生物學技術分離出一些影響果實糖含量的基因(表2)，例如酸性轉化酶基因(EjVIN)[43]。枇杷EjVIN過表達可同時減少果實己糖和蔗糖含量；此外，一些轉錄因子(如CgDREB)[44]的過表達或抑制，通過調控下游靶基因的表達也能影響果實糖含量的積累。

1.2.2 果實質地

果實質地是果實品質的重要組成部分。在桃中，1對等位基因控制著桃的溶質型(M)和不溶質型(NM)性狀。Peace等[48]研究發(fā)現基因標記endoPG-4或endoPG-5均可在苗期用于區(qū)分離核溶質、黏核溶質和黏核不溶質3種類型桃。進一步研究發(fā)現，參與溶質/非溶質性狀的標記(Ppa006839m)和參與黏核/離核性狀的標記(Ppa006857m)始終是共分離的[49]。在蘋果和梨基因組連鎖群1上開發(fā)了一個與果實硬度有關的功能標記Md-Exp7SSR[50]。果實成熟時的軟化與乙烯和生長素等的調控有關[51-52]。ZMdPG1是蘋果果實軟化開裂所必需的，研究發(fā)現1-MCP(1-甲基環(huán)丙烯，C4H6)可以阻斷ZMdPG1的表達，說明ZMdPG1的表達受內源乙烯介導，擬南芥中過表達ZMdPG1可導致角果早期開裂[53]。此外，一種硬質性桃受隱性單基因控制，成熟期乙烯缺失可導致硬質型桃不能軟化，進一步分析發(fā)現成熟時果實生長素含量降低，抑制了乙烯合成關鍵基因PpACS1的轉錄[54]。

1.2.3 果實香味

果香化合物主要由萜類、酯類、醇類、醛類以及部分含硫化合物組成[55]。葡萄中的萜類化合物在其游離狀態(tài)下直接釋放出香氣，當光照強度增大時，VvPLiNer1表達上調，引起‘金香玉’葡萄中萜烯類化合物(里那醇)含量增加；而葡萄中VvGT14受光照強度負調控，該基因與香葉醇和橙花醇的積累有關[56]。Lücker等[57]將檸檬中3個單萜基因在煙草中共表達，轉基因株系中釋放出了檸檬烯、β-蒎烯和γ-萜品烯等芳香物質。在甜橙果實中，過表達CitAP2.10后，引起CsTPS1表達上調，能夠促進朱欒倍半萜的合成[58]。LOX酶活性受到抑制時，會引起蘋果中酯類物質合成底物缺乏，產生具有非正常氣味的蘋果果實[59]。基因PpFAD2過表達可顯著增加轉基因煙草中亞油酸含量，同時也顯著改變了葉片組織己醛等香氣物質的含量[60]。

1.2.4 果實功能物質

黃酮類化合物如黃酮、黃酮醇和花青素來源于植物苯丙氨酸代謝途徑的幾個分支，是許多植物重要的紫外線保護劑，同時也對人體健康具有重要作用[61-63]。Czemmel等[64]對葡萄R2R3-MYB型轉錄因子VvMYBF1進行分離鑒定，發(fā)現VvMYBF1是VvFLS1(黃酮醇合成酶)的特異性激活劑，擬南芥myb12突變體中VvMYBF1過表達可互補其黃酮醇缺乏表型?；騇dNAC9可通過激活MdFLS促進紅肉蘋果中黃酮醇的積累[65](表3)。

表3 果實功能物質分子育種方法

類胡蘿卜素在高等植物中可以輔助進行光合作用，對人體有益，具有抑制、消除體內自由基和減緩衰老等功效[66]?；駽CD1抑制表達后，紅肉臍橙轉基因株系中紫黃質、9-順式-紫黃質等類胡蘿卜素含量均顯著提高[67]。通過VIGS技術沉默枇杷果實PSY基因，發(fā)現總類胡蘿卜素含量降低，表明PSY正調控枇杷果實中類胡蘿卜含量[68](表3)。

2 果樹抗性育種

果樹在生長發(fā)育過程中往往會受到周圍環(huán)境的不良影響，環(huán)境因素包括生物因素和非生物因素。果樹抗性基因參與了多種生物與非生物脅迫調控，提高了果樹在復雜環(huán)境中的適應能力[69-71]。利用分子育種等技術可培育抗逆果樹，改善果樹在逆境脅迫下的生長狀況，穩(wěn)定果樹產量品質。相關研究已取得一定進展[72-113](表4)。

表4 部分果樹抗性分子育種方法

2.1 分子育種在果樹抗非生物脅迫中的應用

2.1.1 在果樹抗干旱脅迫中的應用

不論是生長季或休眠期，干旱脅迫均會對果樹生長發(fā)育起抑制作用，甚至導致果樹冬春季抽條，生長季落果、落葉，死亡等現象[72]。MYB轉錄因子在干旱脅迫等非生物脅迫調控中具有重要作用[73]，研究表明過表達MYB可顯著提高轉基因植株抗旱性[74-77]。杜梨PbrMYB2受干旱誘導表達，MYB沉默會引起杜梨株系的干旱敏感性增強、抗旱性降低[78]。蘋果MdSIMYB1基因表達受干旱誘導，MdSIMYB1過表達煙草株系根系強壯，抗逆性增強[79]。在長期中度干旱脅迫下，MhYTP1過表達蘋果株系顯著提高了水分利用效率和生物積累量[80]。為了提高橄欖對逆境的承受能力，Rugini等[81]通過轉化滲透壓基因獲得了抗旱性較強的轉基因橄欖植株。

2.1.2 在果樹抗低溫脅迫中的應用

低溫冷害會引起植物的光合作用、細胞膜流動性及基礎代謝等降低，造成新梢、花芽及葉片的凍害損傷或死亡，嚴重影響果樹的正常生長發(fā)育及產量[82]。目前，藍莓抗寒性差與需冷量過高是其栽培推廣的主要限制因素，劉肖[83]篩選出與抗寒性、需冷量性狀相關的SNP標記，并進行雜交實生苗分子標記輔助育種，最終篩選出2個抗寒性突出的雜交優(yōu)株和1個低需冷量的雜交優(yōu)株，該策略顯著提高了藍莓優(yōu)良品種選育效率。bHLH基因家族同樣在植物耐寒性中發(fā)揮重要作用，過表達PtrbHLH可增強檸檬在寒冷或冰凍溫度下的耐寒性，PtrbHLH基因的RNA沉默(RNAi)則會引起檸檬冷敏感性提高[84]。

2.1.3 在果樹抗高鹽脅迫中的應用

土壤鹽漬化會引起土壤內滲透脅迫離子增加，使果樹發(fā)生離子毒害、吸水困難、氧化脅迫等現象，進而影響果樹生長和結果[85]。樊軍鋒等[86]利用mltD/gutD雙價耐鹽基因轉化獼猴桃的研究發(fā)現，與對照株相比，轉化株耐鹽性得到顯著提高。孫寧等[87]通過誘變育種獲得蘋果砧木耐鹽變異系，并利用RAPD分子標記技術對耐鹽突變體進行分析，從DNA水平上揭示突變體與原品種之間的差異。此外，利用RAPD或AFLP標記技術在柑橘[88]和檸檬[89]中檢測到與抗高鹽顯著相關的QTLs。DREB轉錄因子蛋白通過調節(jié)一系列下游靶基因的表達以調控抗逆反應，對新疆野蘋果DREB進行功能分析，發(fā)現MsDREBA5和StDREB2都能提高轉基因擬南芥的抗高鹽能力[90-91]，因此DREB基因也可能是抗鹽脅迫分子育種中重要的目標基因。Yaish等[92]發(fā)現椰棗品種‘Khalas’中一些miRNA在高鹽脅迫下差異表達，并進一步分析確定了在高鹽條件下具有關鍵作用的miRNA及其靶標基因。

2.2 分子育種在果樹抗生物脅迫中的應用

2.2.1 在果樹抗病中的應用

果樹病害主要由細菌、真菌等病原微生物或者病毒引起，如由黑腐皮殼菌侵染引起的蘋果腐爛病[93]，由病毒侵染導致柑橘黃龍病和衰退病、葡萄的白粉病和霜霉病等，這些病害對果樹生產影響極大[94]。美國研究者已分離出番木瓜環(huán)斑病病毒外殼蛋白基因(PVR)，并于1992年培育出抗病的番木瓜品種[95]，1997年獲得美國國家環(huán)保局和國家食品與藥品管理局登記，1998年在美國商業(yè)化應用[96]。隨后番木瓜環(huán)斑病病毒外殼蛋白基因(PVR)被成功導入歐洲李中，并獲得了抗病歐洲李[97]。李痘疫病毒外殼蛋白基因PPV-CP被成功克隆并構建雙元載體，獲得了杏轉基因植株，可有效延緩轉基因植株病毒病癥狀的出現[98]。MdUGT88F1過表達蘋果植株中，根皮苷過量生長，促進了病原菌的生長，導致植株抗病能力減弱；而MdUGT88F1-RNAi蘋果植株則表現為生長發(fā)育受抑制，抗病能力增強[99]。將歐洲葡萄VrERE基因導入到冬葡萄和沙地葡萄雜交后代的植株中，VrERE活性顯著提高，而對照植株VrERE活性則被外源毒素抑制，表明VrERE基因轉化能有效提高葡萄抗毒性[100]。中國野生葡萄STS基因轉化到歐洲葡萄后，轉基因植株中白藜蘆醇含量與對照相比顯著增加，進而提高了轉基因植株的抗病性[101]。環(huán)形抗菌肽基因或單獨線性抗菌肽基因轉化到歐洲葡萄后，轉基因植株對冠癭病和白粉病抗性均有所提高[102-104]。

將RNA沉默(RNAi)載體(包含李屬壞死環(huán)斑病毒的反向重復區(qū)域)轉化到櫻桃砧木中，可增強櫻桃砧木對病毒的抗性[105]。將柑橘衰退病毒(CTV)的外殼蛋白基因導入到酸橙和墨西哥酸橙中，獲得了第一批轉基因植株。在甜橙品種菠蘿中首次用成熟組織作為受體，獲得了轉化植株[106]。利用綠色熒光蛋白(GFP)作為報告基因和Xa21基因(從水稻中獲得的Xanthomonas抗性基因)共轉導來提高柑橘潰瘍病抗性，得到了9個摩洛哥蜜橘(Citrassp.)轉基因品系中，其中WM-8品系始終耐受潰瘍病[107]。利用SNPs標記對歐洲和亞洲梨的種間后代進行基因分型并構建圖譜，確定了7個QTLs與3種赤霉病病菌顯著關聯，這些位點可用于增強梨抗病性[108]。在梨品種‘Pass Crassane’中過表達AttacinE基因，獲得了6種火疫病癥狀減輕的遺傳轉化品系[109]。

2.2.2 在果樹抗蟲害中的應用

蟲害一直是制約農業(yè)持續(xù)、穩(wěn)定和健康發(fā)展的主要因素，全世界每年因蟲害造成的損失高達數千億元，抗蟲性已被列為全球作物基因工程的主要目標之一[110]。迄今為止，發(fā)現并應用于提高植物抗蟲性的基因主要有兩類：一類是從細菌中分離的抗蟲基因，如蘇云金桿菌毒蛋白基因(Bacillusthuringiensis，Bt)、異戊基轉移酶基因(Isopentenyl transferase，IPT)；另一類是從植物和動物中分離出來的抗蟲基因，如外源凝集素基因(lectin)、蛋白酶抑制劑基因(Proteinasein hibitor，PI)、淀粉酶抑制劑基因(α-Amylase inhibitor，αAI)等。James等[111]將CrylA導入蘋果品種綠袖‘Greensleeves’中，并得到轉基因植株，這是首次將有用的外源目標基因導入果樹中。在柑橘中，應用AFLP標記技術已鑒定了與線蟲抗性顯著關聯的多個QTLs[112]。Yang等[113]成功地將GNA導入柑橘，此研究為柑橘等果樹抗蟲育種研究奠定了基礎。

2.2.3 在應對全球氣候變化中的應用

氣候條件是決定果樹生長發(fā)育的重要環(huán)境因子，隨著全球氣候變化的加劇，果樹的物候期、需冷量、果實品質和產量等也相應地受到影響[114-116]。研究表明，氣候變化直接影響植物物候[117-119]，對果樹而言，物候期變化不僅會改變果樹的生長周期，同時還會改變果樹在生長過程中對光、溫、水資源及其他營養(yǎng)物質的吸收和利用，進而對果實產量和品質產生影響[120-122]。目前，國內外學者已開展大量關于氣候變化對果樹物候期影響的相關研究[123]。

我國北方地區(qū)大部分果樹品種的低溫需求量均較多，全球氣候變暖導致需冷量不足，使得難以達到果樹解除休眠所需的低溫，嚴重影響北方果樹的大面積發(fā)展[124-125]。此外，近幾年隨著保護地果樹的不斷發(fā)展，短低溫品種的需求更加迫切[126]。研究還發(fā)現，開花植物通過調節(jié)花色以適應生存環(huán)境溫度變化，這暗示全球氣候變暖可能影響開花植物花色[127]。CO2是引起全球氣候變暖的主要溫室氣體之一，生存環(huán)境中CO2濃度增加直接影響植物光合作用等生物過程，進而影響植物的生長發(fā)育。在較高的CO2濃度條件下，果樹葉片光合適應性隨著二磷酸核酮糖羧化酶蛋白濃度的下降而下調[128]。在提高CO2濃度條件下，新葉比老葉積累更多淀粉，表明新葉相對于老葉更能適應高濃度CO2環(huán)境[129]。適當提升CO2濃度可以提高桃產量、維生素C和可溶性糖含量[129]。

目前，有關氣候變化與果樹育種的研究，主要集中在氣候變化對果樹生產和品質的影響，以及現有果樹品種對氣候變化適應能力的比較分析，在蘋果[130]、葡萄[131]、柑橘[132]、椰子[132]、李[133]、扁桃[133]等果樹上已有研究報道，但利用分子育種技術來提高果樹氣候變化適應能力的研究還鮮見報道。

3 果樹分子育種的展望

果樹育種以實現果大豐產、高品質、結果能力強、貯運性能強、果實成熟期長、抗逆性強和適宜機械化采收等為目標[134]。目前，我國果樹品種選育多采用傳統(tǒng)育種方法，難以實現對目標性狀快速高效的改良選育。分子育種技術可大幅縮短果樹育種周期，實現性狀的定向改良。但與水稻、玉米、棉花等大田作物相比，我國果樹分子育種技術的研究和應用較為滯后，加強分子生物學技術在果樹育種領域的研究應用將是未來果樹育種的重要方向。此外，將分子育種技術與常規(guī)育種技術相結合，可提高育種全程篩選效率，有利于逐步建立經濟、高效的果樹育種體系，為提高果樹育種效率提供技術支撐。

此外，隨著全球氣候變化的加劇，果樹原有優(yōu)良性狀難以維持。利用分子育種技術，可提高果樹品種對環(huán)境變化的適應能力，然而有關這方面的研究還鮮有報道。筆者建議，可將培育低溫需求較小、生長適應范圍更廣的品種作為果樹育種的一個明確目標。利用分子生物技術對果樹品種進行定向遺傳改良，這也是增強果樹應對氣候變化能力的有效策略之一[135]。

我國是果品生產和消費大國，市場潛力大，消費需求多樣。未來果樹育種研究和果樹新品種開發(fā)應圍繞需求展開，現提出以下4點建議：第一，滿足不同人群和不同用途需求，培育多樣化、個性化的品種；第二，優(yōu)質綠色安全是未來農產品的發(fā)展方向，培育抗性好、適應輕簡化、機械化栽培的品種將是未來果樹育種的重要方向；第三，充分利用果樹分子遺傳信息，在基因組、轉錄組或系統(tǒng)水平上全面分析基因功能，以揭示果樹生長發(fā)育調控網絡、環(huán)境應答互作分子網絡、代謝網絡等分子機制，為果樹定向育種提供理論指導；第四，結合現代生物學、農業(yè)物聯網等各種技術，提高育種效率，縮短新品種培育周期[5,136-137]。

參考文獻（reference）：

[1]鄧秀新，束懷瑞，郝玉金，等．果樹學科百年發(fā)展回顧[J]．農學學報，2018，8(1)：24-34．DENG X X，SHU H R，HAO Y J，et al．Review on the centennial development of pomology in China[J]．J Agric，2018，8(1)：24-34．

[2]鄧秀新．關于我國水果產業(yè)發(fā)展若干問題的思考[J]．果樹學報，2021，38(1)：121-127．DENG X X．Thoughts on the development of China’s fruit industry[J]．J Fruit Sci，2021，38(1)：121-127．DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.20200509.

[3]龍興桂，馮殿齊，苑兆和．中國現代果樹栽培[M]．北京：中國農業(yè)出版社，2020．LONG X G，FENG D Q，YUAN Z H．Modern fruit tree cultivation in China[M]．Beijing：Chinese Agriculture Press，2020．

[4]陳學森，李秀根，毛志泉，等．新種質創(chuàng)造支撐果品產業(yè)升級：紅肉蘋果和‘庫爾勒香梨’種質資源利用以及‘紅富士’芽變選種案例分析[J]．果樹學報，2021，38(1)：128-141．CHEN X S，LI X G，MAO Z Q，et al．Fruit industry upgrading supported by new germplasm creation：case study on the utilization of germplasm resources of red-fleshed apple and ‘Kuerlexiangli’ pear and the sports selection of ‘Red Fuji’[J]．J Fruit Sci，2021，38(1)：128-141．DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.20200300.

[5]鄧秀新，王力榮，李紹華，等．果樹育種40年回顧與展望[J]．果樹學報，2019，36(4)：514-520．DENG X X，WANG L R，LI S H，et al．Retrospection and prospect of fruit breeding for last four de-cades in China[J]．J Fruit Sci，2019，36(4)：514-520．DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.20190094.

[6]YUE J，LIU J，TANG W，et al．Kiwifruit genome database (KGD)：a comprehensive resource for kiwifruit genomics[J]．Hortic Res，2020，7：117．DOI:10.1038/s41438-020-0338-9.

[7]李桂芬，楊向暉，喬燕春，等．枇杷屬植物種間及近緣屬雜交親和性研究[J]．園藝學報，2016，43(6)：1069-1078．LI G F，YANG X H，QIAO Y C，et al．Study on interspecific and intergeneric hybridization compatibility ofEriobotryaand related genera[J]．Acta Hortic Sin，2016，43(6)：1069-1078．DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0215.

[8]趙丹，王飛，趙秀明，等．柿屬部分品種雜交親和性以及結實性的研究[J]．園藝學報，2012，39(11)：2229-2237．ZHAO D，WANG F，ZHAO X M，et al．Studies of cross compatibility and fecundity on part ofDiospyros[J]．Acta Hortic Sin，2012，39(11)：2229-2237．DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2012.11.017.

[9]JIA H M，JIA H J，CAI Q L，et al．The red bayberry genome and genetic basis of sex determination[J]．Plant Biotechnol J，2019，17(2)：397-409．DOI:10.1111/pbi.12985.

[10]高源，劉鳳之，曹玉芬，等．蘋果屬種質資源親緣關系的SSR分析[J]．果樹學報，2007，24(2)：129-134．GAO Y，LIU F Z，CAO Y F，et al．Analysis of genetic relationship forMalusgermplasm resources by SSR markers[J]．J Fruit Sci，2007，24(2)：129-134．

[11]韓振誠，潘學軍，安華明，等．貴州柿屬植物種質資源遺傳多樣性的SRAP分析[J]．果樹學報，2015，32(5)：751-762．HAN Z C，PAN X J，AN H M，et al．Genetic diversity ofDiospyrosLinn．in Guizhou based on SRAP[J]．J Fruit Sci，2015，32(5)：751-762．DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.20150171.

[12]鐘敏，廖光聯，李章云，等．野生毛花獼猴桃雄花花器性狀及SSR遺傳多樣性研究[J]．果樹學報，2018，35(6)：658-667．ZHONG M，LIAO G L，LI Z Y，et al．Genetic diversity of wild male kiwifruit (ActinidiaerianthaBenth．) germplasms based on SSR and morphological markers[J]．J Fruit Sci，2018，35(6)：658-667．DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.20170514.

[13]夏溪，奉樹成，張春英．新型分子生物學技術在花卉定向育種中的應用進展[J]．南京林業(yè)大學學報(自然科學版)，2019，43(6)：173-180．XIA X，FENG S C，ZHANG C Y．Advance in flower directive breeding using new molecular biology techniques[J]．J Nanjing For Univ (Nat Sci Ed)，2019，43(6)：173-180．DOI:10.3969/j.issn.1000-2006.201902014.

[14]DING Y，LI H，CHEN L L，et al．Recent advances in genome editing using CRISPR/Cas9[J]．Front Plant Sci，2016，7：703．DOI:10.3389/fpls.2016.00703.

[15]WEI Z Z，SUN Z Z，CUI B B，et al．Transcriptome analysis of coloredCallalily (ZantedeschiarehmanniiEngl．) by Illumina sequencing：de novo assembly，annotation and EST-SSR marker development[J]．Peer J，2016，4：e2378．DOI:10.7717/peerj.2378.

[16]CHEN M X，SUN C，ZHANG K L，et al．SWATH-MS-facilitated proteomic profiling of fruit skin between Fuji apple and a red skin bud sport mutant[J]．BMC Plant Biol，2019，19(1)：445．DOI:10.1186/s12870-019-2018-1.

[17]ZHAO G，LIAN Q，ZHANG Z，et al．A comprehensive genome variation map of melon identifies multiple domestication events and loci influencing agronomic traits[J]．Nat Genet，2019，51(11)：1607-1615．DOI:10.1038/s41588-019-0522-8.

[18]DIXON R A，STEELE C L．Flavonoids and isoflavonoids:a gold mine for metabolic engineering[J]．Trends Plant Sci，1999，4(10)：394-400．DOI:10.1016/s1360-1385(99)01471-5.

[19]PETRONI K，TONELLI C．Recent advances on the regulation of anthocyanin synthesis in reproductive organs[J]．Plant Sci，2011，181(3)：219-229．DOI:10.1016/j.plantsci.2011.05.009.

[20]TAKOS A M，JAFFé F W，JACOB S R，et al．Light-induced expression of aMYBgene regulates anthocyanin biosynthesis in red apples[J]．Plant Physiol，2006，142(3)：1216-1232．DOI:10.1104/pp.106.088104.

[21]ESPLEY R V，HELLENS R P，PUTTERILL J，et al．Red colouration in apple fruit is due to the activity of the MYB transcription factor，MdMYB10[J]．Plant J，2007，49(3)：414-427．DOI:10.1111/j.1365-313x.2006.02964.x.

[22]BAN Y，HONDA C，HATSUYAMA Y，et al．Isolation and functional analysis of aMYBtranscription factor gene that is a key regulator for the development of red coloration in apple skin[J]．Plant Cell Physiol，2007，48(7)：958-970．DOI:10.1093/pcp/pcm066.

[23]KOBAYASHI S．Retrotransposon-induced mutations in grape skin color[J]．Science，2004，304(5673)：982．DOI:10.1126/science.1095011.

[24]DELUC L，BARRIEU F，MARCHIVE C，et al．Characterization of a grapevine R2R3-MYB transcription factor that regulates the phenylpropanoid pathway[J]．Plant Physiol，2006，140(2)：499-511．DOI:10.1104/pp.105.067231.

[25]DELUC L，BOGS J，WALKER A R，et al．The transcription factor VvMYB5b contributes to the regulation of anthocyanin and proanthocyanidin biosynthesis in developing grape berries[J]．Plant Physiol，2008，147(4)：2041-2053．DOI:10.1104/pp.108.118919.

[26]RAHIM M A，BUSATTO N，TRAINOTTI L．Regulation of anthocyanin biosynthesis in peach fruits[J]．Planta，2014，240(5)：913-929．DOI:10.1007/s00425-014-2078-2.

[27]YAO G，MING M，ALLAN A C，et al．Map-based cloning of the pear geneMYB114identifies an interaction with other transcription factors to coordinately regulate fruit anthocyanin biosynthesis[J]．Plant J，2017，92(3)：437-451．DOI:10.1111/tpj.13666.

[28]VIMOLMANGKANG S，HAN Y，WEI G，et al．An apple MYB transcription factor，MdMYB3，is involved in regulation of anthocyanin biosynthesis and flower development[J]．BMC Plant Biol，2013，13：176．DOI:10.1186/1471-2229-13-176.

[29]CHAGNé D，KUI L W，ESPLEY R V，et al．An ancient duplication of apple MYB transcription factors is responsible for novel red fruit-flesh phenotypes[J]．Plant Physiol，2013，161(1)：225-239．DOI:10.1104/pp.112.206771.

[30]SHEN X，ZHAO K，LIU L，et al．A role for PacMYBA in ABA-regulated anthocyanin biosynthesis in red-colored sweet cherry cv．Hong Deng (PrunusaviumL．)[J]．Plant Cell Physiol，2014，55(5)：862-880．DOI:10.1093/pcp/pcu013.

[31]FENG S，WANG Y，YANG S，et al．Anthocyanin biosynthesis in pears is regulated by a R2R3-MYB transcription factor PyMYB10[J]．Planta，2010，232(1)：245-255．DOI:10.1007/s00425-010-1170-5.

[32]DIRLEWANGER E，PRONIER V，PARVERY C，et al．Genetic linkage map of peach [Prunuspersica(L．) Batsch]using morphological and molecular markers[J]．Theor Appl Genet，1998，97(5/6)：888-895．DOI:10.1007/s001220050969.

[33]DIRLEWANGER E，COSSON P，BOUDEHRI K，et al．Development of a second-generation genetic linkage map for peach[Prunuspersica(L．) Batsch]and characterization of morphological traits affecting flower and fruit[J]．Tree Genet Genomes，2006，3(1)：1-13．DOI:10.1007/s11295-006-0053-1.

[34]SU L，BASSA C，AUDRAN C，et al．The auxin Sl-IAA17 transcriptional repressor controls fruit size via the regulation of endoreduplication-related cell expansion[J]．Plant Cell Physiol，2014，55(11)：1969-1976．DOI:10.1093/pcp/pcu124.

[35]TELLO J，TORRES-PéREZ R，GRIMPLET J，et al．Polymorphisms and minihaplotypes in theVvNAC26 gene associate with berry size variation in grapevine[J]．BMC Plant Biol，2015，15：253．DOI:10.1186/s12870-015-0622-2.

[36]QI X L，LIU C L，SONG L L，et al．PaCYP78A9，a cytochrome P450，regulates fruit size in sweet cherry (PrunusaviumL．)[J]．Front Plant Sci，2017，8：2076．DOI:10.3389/fpls.2017.02076.

[37]ROSYARA U R，BINK M C A M，WEG E，et al．Fruit size QTL identification and the prediction of parental QTL genotypes and breeding values in multiple pedigreed populations of sweet cherry[J]．Mol Breed，2013，32(4)：875-887．DOI:10.1007/s11032-013-9916-y.

[38]DE FRANCESCHI P，STEGMEIR T，CABRERA A，et al．Cell number regulator genes inPrunusprovide candidate genes for the control of fruit size in sweet and sour cherry[J]．Mol Breed，2013，32：311-326．DOI:10.1007/s11032-013-9872-6.

[39]ETIENNE A，GéNARD M，LOBIT P，et al．What controls fleshy fruit acidity?A review of malate and citrate accumulation in fruit cells[J]．J Exp Bot，2013，64(6)：1451-1469．DOI:10.1093/jxb/ert035.

[40]LI S J，YIN X R，XIE X L，et al．TheCitrustranscription factor，CitERF13，regulates citric acid accumulation via a protein-protein interaction with the vacuolar proton pump，CitVHA-c4[J]．Sci Rep，2016，6：20151．DOI:10.1038/srep20151.

[41]HU D G，SUN C H，MA Q J，et al．MdMYB1regulates anthocyanin and malate accumulation by directly facilitating their transport into vacuoles in apples[J]．Plant Physiol，2016，170(3)：1315-1330．DOI:10.1104/pp.15.01333.

[42]HU D G，SUN C H，SUN M H，et al．MdSOS2L1 phosphorylates MdVHA-B1 to modulate malate accumulation in response to salinity in apple[J]．Plant Cell Rep，2016，35(3)：705-718．DOI:10.1007/s00299-015-1914-6.

[43]WANG Y P，CHEN J W，FENG J J，et al．Overexpression of a loquat (EriobotryajaponicaLindl．) vacuolar invertase affects sucrose levels and growth[J]．Plant Cell Tissue Organ Cult (PCTOC)，2015，123(1)：99-108．DOI:10.1007/s11240-015-0817-0.

[44]NISHAWY E，SUN X H，EWAS M，et al．Overexpression ofCitrusgrandisDREB gene in tomato affects fruit size and accumulation of primary metabolites[J]．Sci Hortic，2015，192：460-467．DOI:10.1016/j.scienta.2015.06.035.

[45]LI S J，YIN X R，WANG W L，et al．CitrusCitNAC62 cooperates with CitWRKY1to participate in citric acid degradation via up-regulation of CitAco3[J]．J Exp Bot，2017，68(13)：3419-3426．DOI:10.1093/jxb/erx187.

[46]HU D G，LI Y Y，ZHANG Q Y，et al．The R2R3-MYB transcription factor MdMYB73 is involved in malate accumulation and vacuolar acidification in apple[J]．Plant J，2017，91(3)：443-454．DOI:10.1111/tpj.13579.

[47]YAO Y X，LI M，ZHAI H，et al．Isolation and characterization of an apple cytosolic malate dehydrogenase gene reveal its function in malate synthesis[J]．J Plant Physiol，2011，168(5)：474-480．DOI:10.1016/j.jplph.2010.08.008.

[48]PEACE C P，CRISOSTO C H，GRADZIEL T M．Endopolygalacturonase：a candidate gene for freestone and melting fleshin peach[J]．Mol Breed，2005，16(1)：21-31．DOI:10.1007/s11032-005-0828-3.

[49]MORGUTTI S，NEGRINI N，GHIANI A，et al．Endopolygalacturonasegene polymorphisms：asset of the locus in different peach accessions[J]．Am J Plant Sci，2017，8(4)：941-957．DOI:10.4236/ajps.2017.84063.

[50]COSTA F，WEG W E，STELLA S，et al．Map position and functional allelic diversity of Md-Exp7，a new putative expansin gene associated with fruit softening in apple (Malus×domesticaBorkh．) and pear (Pyruscommunis)[J]．Tree Genet Genomes，2008，4(3)：575-586．DOI:10.1007/s11295-008-0133-5.

[51]TATSUKI M，NAKAJIMA N，FUJII H，et al．Increased levels of IAA are required for system 2 ethylene synthesis causing fruit softening in peach (PrunuspersicaL．Batsch)[J]．J Exp Bot，2013，64(4)：1049-1059．DOI:10.1093/jxb/ers381.

[52]張宗營．‘泰山早霞’蘋果(MalusdomesticaBorkh．)果實成熟軟化相關基因的分離與功能鑒定[D]．泰安：山東農業(yè)大學，2016．ZHANG Z Y．Isolation and function characterization of genes associated with fruit ripening and softening in ‘Taishanzaoxia’ apple(MalusdomesticaBorkh．)[D]．Taian：Shandong Agricultural University，2016．

[53]LI M，ZHANG Y，ZHANG Z，et al．Hypersensitive ethylene signaling and ZMdPG1 expression lead to fruit softening and dehiscence[J]．PLoS One，2013，8(3)：e58745．DOI:10.1371/journal.pone.0058745.

[54]HAYAMA H，TATSUKI M，ITO A，et al．Ethylene and fruit softe-ning in the stony hard mutation in peach[J]．Postharvest Biol Technol，2006，41(1)：16-21．DOI:10.1016/j.postharvbio.2006.03.006.

[56]ZHANG E P，CHAI F M，ZHANG H H，et al．Effects of sunlight exclusion on the profiles of monoterpene biosynthesis and accumulation in grape exocarp and mesocarp[J]．Food Chem，2017，237：379-389．DOI:10.1016/j.foodchem.2017.05.127.

[57]LüCKER J，SCHWAB W，VAN HAUTUM B，et al．Increased and altered fragrance of tobacco plants after metabolic engineering using three monoterpene synthases from lemon[J]．Plant Physiol，2004，134(1)：510-519．DOI:10.1104/pp.103.030189.

[58]SHEN S L，YIN X R，ZHANG B，et al．CitAP2.10 activation of the terpene synthase CsTPS1 is associated with the synthesis of (+)-valencene in ‘Newhall’ orange[J]．J Exp Bot，2016，67(14)：4105-4115．DOI:10.1093/jxb/erw189.

[60]王嬌嬌，黃玉吉，張波，等．桃果實PpFAD2基因的功能研究[C]//中國園藝學會.2015年學術年會論文集．廈門，2015：27．

[61]JAAKOLA L．New insights into the regulation of anthocyanin biosynthesis in fruits[J]．Trends Plant Sci，2013，18(9)：477-483．DOI:10.1016/j.tplants.2013.06.003.

[62]GAFRIKOVA M，GALOVA E，SEVCOVICOVA A，et al．Extract fromArmoraciarusticanaand its flavonoid components protect human lymphocytes against oxidative damage induced by hydrogen peroxide[J]．Molecules，2014，19(3)：3160-3172．DOI:10.3390/molecules19033160.

[63]BATRA P，SHARMA A K．Anti-cancer potential of flavonoids：recent trends and future perspectives[J]．3 Biotech，2013，3(6)：439-459．DOI:10.1007/s13205-013-0117-5.

[64]CZEMMEL S，STRACKE R，WEISSHAAR B，et al．The grapevine R2R3-MYB transcription factor VvMYBF1regulates flavonol synthesis in developing grape berries[J]．Plant Physiol，2009，151(3)：1513-1530．DOI:10.1104/pp.109.142059.

[65]孫慶國，姜生輝，房鴻成，等．蘋果MdNAC9的克隆及其調控黃酮醇合成功能的鑒定[J]．園藝學報，2019，46(11)：2073-2081．SUN Q G，JIANG S H，FANG H C，et al．Cloning ofMdNAC9 and functional of its regulation on flavonol synthesis[J]．Acta Hortic Sin，2019，46(11)：2073-2081．DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2018-1070.

[66]ZAKAR T，LACZKO-DOBOS H，TOTH T N，et al．Carotenoids assist in cyanobacterial photosystem II assembly and function[J]．Front Plant Sci，2016，7：295．DOI:10.3389/fpls.2016.00295.

[67]張印，萬勇，張婷，等．柑橘愈傷組織RNAi沉默CCD1基因對其類胡蘿卜素積累的影響[J]．園藝學報，2020，47(10)：1982-1990．ZHANG Y，WAN Y，ZHANG T，et al．RNAi-mediated suppression ofCCD1 gene impacts carotenoid accumulation in citrus calli[J]．Acta Hortic Sin，2020，47(10)：1982-1990．DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2019-1007.

[68]洪敏，石絲，何珊珊，等．VIGS誘導PSY基因沉默對枇杷果實類胡蘿卜素積累的影響[J]．分子植物育種，2018，16(6)：1792-1797．HONG M，SHI S，HE S S，et al．Effects of VIGS inducedPSYgene silencing on carotenoid accumulation in fruit ofEriobotryajaponicaLindl[J]．Mol Plant Breed，2018，16(6)：1792-1797．DOI:10.13271/j.mpb.016.001792.

[69]WEI T，DENG K J，LIU D Q，et al．Ectopic expression of DREB transcription factor，AtDREB1A，confers tolerance to drought in transgenicSalviamiltiorrhiza[J]．Plant Cell Physiol，2016，57(8)：1593-1609．DOI:10.1093/pcp/pcw084.

[70]NISHAWY E，SUN X H，EWAS M，et al．Over expression ofCitrusgrandisDREB gene in tomato affects fruit size and accumulation of primary metabolites[J]．Sci Hortic，2015，192：460-467．DOI:10.1016/j.scienta.2015.06.035.

[71]裴慶利，王春連，劉丕慶，等．分子標記輔助選擇在水稻抗病蟲基因聚合上的應用[J]．中國水稻科學，2011(2)：119-129．PEI Q L，WANG C L，LIU P Q，et al．Marker-assisted selection for pyramiding disease and insect resistance genes in rice[J]．Chin J Rice Sci，2011，25(2)：119-129．

[72]李君霞，代書桃，陳宇翔，等．MYB轉錄因子在植物抗旱基因工程中的應用進展[J]．河南農業(yè)科學，2020，49(11)：1-9．LI J X，DAI S T，CHEN Y X，et al．Progress on application of MYB transcription factor in plant drought tolerance genetic engineering[J]．J Henan Agric Sci，2020，49(11)：1-9．DOI:10.15933/j.cnki.1004-3268.2020.11.001.

[73]GUBLER F，KALLA R，ROBERTS J K，et al．Gibberellin-regulated expression of amybgene in barley aleurone cells：evidence for Myb transactivation of a high-pI alpha-amylase gene promoter[J]．Plant Cell，1995，7(11)：1879-1891．DOI:10.1105/tpc.7.11.1879.

[74]LI M J，QIAO Y，LI Y Q，et al．A R2R3-MYB transcription factor gene in common wheat (namely TaMYBsm1) involved in enhancement of drought tolerance in transgenicArabidopsis[J]．J Plant Res，2016，129(6)：1097-1107．DOI:10.1007/s10265-016-0857-5.

[75]QIN Y X，WANG M C，TIAN Y C，et al．Over-expression of TaMYB33 encoding a novel wheat MYB transcription factor increases salt and drought tolerance inArabidopsis[J]．Mol Biol Rep，2012，39(6)：7183-7192．DOI:10.1007/s11033-012-1550-y.

[76]ZHANG L，ZHAO G，XIA C，et al．A wheat R2R3-MYB gene，TaMYB30-B，improves drought stress tolerance in transgenicArabidopsis[J]．J Exp Bot，2012，63(16)：5873-5885．DOI:10.1093/jxb/ers237.

[77]YU Y T，WU Z，LU K，et al．Overexpression of the MYB37 transcription factor enhances abscisic acid sensitivity，and improves both drought tolerance and seed productivity inArabidopsisthaliana[J]．Plant Mol Biol，2016，90(3)：267-279．DOI:10.1007/s11103-015-0411-1.

[78]LI K，XING C，YAO Z，et al．PbrMYB21，a novel MYB protein ofPyrusbetulaefolia，functions in drought tolerance and modulates polyamine levels by regulating arginine decarboxylase gene[J]．Plant Biotechnol J，2017，15(9)：1186-1203．DOI:10.1111/pbi.12708.

[79]SHUKLA P S，GUPTA K，AGARWAL P，et al．Overexpression of a novel SbMYB15 fromSalicorniabrachiata confers salinity and dehydration tolerance by reduced oxidative damage and improved photosynthesis in transgenic tobacco[J]．Planta，2015，242(6)：1291-1308．DOI:10.1007/s00425-015-2366-5.

[80]GUO T L，WANG N，XUE Y C，et al．Overexpression of the RNA binding protein MhYTP1 in transgenic apple enhances drought tolerance and WUE by improving ABA level under drought condition[J]．Plant Sci，2019，280：397-407．DOI:10.1016/j.plantsci.2018.11.018.

[81]RUGINI E，DE PACE C．Olive breeding with classical and modern approaches Olive Tree Genome，2016：163-193．DOI:10.1007/978-3-319-48887-5_10.

[82]烏鳳章，王賀新，徐國輝，等．木本植物低溫脅迫生理及分子機制研究進展[J]．林業(yè)科學，2015，51(7)：116-128．WU F Z，WANG H X，XU G H，et al．Research progress on the physiological and molecular mechanisms of woody plants under low temperature stress[J]．Sci Silvae Sin，2015，51(7)：116-128．

[83]劉肖．藍莓抗寒性、需冷量SNP分析與分子輔助育種研究[D]．北京：北京林業(yè)大學，2013．LIU X．Study on molecular marker-assisted breeding with single nucleotide polymorphisms linked to cold hardiness and chilling requirement in blueberry[D]．Beijing：Beijing Forestry University，2013．

[84]HUANG X S，WANG W，ZHANG Q，et al．A basic helix-loop-helix transcription factor，PtrbHLH，ofPoncirustrifoliataconfers cold tolerance and modulates peroxidase-mediated scavenging of hydrogen peroxide[J]．Plant Physiol，2013，162(2)：1178-1194．DOI:10.1104/pp.112.210740.

[85]LIU C Y，YAN M，HUANG X B, et al．Effects of NaCl stress on growth and ion homeostasis in pomegranate tissues[J]．Eur J Hortic Sci，2020，85(1)：42-50．DOI:10.17660/ejhs.2020/85.1.5.

[86]樊軍鋒，李嘉瑞，韓一凡，等．mtlD/gutD雙價耐鹽基因轉化秦美獼猴桃的研究[J]．西北農林科技大學學報(自然科學版)，2002，30(3)：53-58．FAN J F，LI J R，HAN Y F，et al．Studies on transformation ofmtlD/gutDsalt-resistant gene to Kiwifruit(Qin-mei)[J]．J Northwest Sci-Tech Univ Agric For，2002，30(3)：53-58． DOI:10.13207/j.cnki.jnwafu.2002.03.014.

[87]孫寧，孫建設，李增裕．蘋果砧木耐鹽突變體的篩選鑒定及RAPD分析[J]．河北農業(yè)大學學報，2004，27(5)：37-40．SUN N，SUN J S，LI Z Y．Salt tolerant mutant screening and RAPD analysis studies on apple rootstock[J]．J Agric Univ Hebei，2004，27(5)：37-40．

[88]MOORE G A，GUY C L，TOZLU I，et al．Mapping quantitative trait loci for salt tolerance and cold tolerance inCitrusgrandis(L．) osb．×Poncirustrifoliata(L．) raf．hybrid populations[J]．Acta Hortic，2000(535)：37-46．DOI:10.17660/actahortic.2000.535.3.

[89]TOZLU I，GUY C L，MOORE G A．QTL analysis of Na+and Cl-accumulation related traits in an intergeneric BC1progeny ofCitrusandPoncirusunder saline and nonsaline environments[J]．Genome，1999，42(4)：692-705．DOI:10.1139/g99-003.

[90]ZHAO K，SHEN X，YUAN H，et al．Isolation and characterization of dehydration-responsive element-binding factor 2C (MsDREB2C) fromMalussieversiiRoem[J]．Plant Cell Physiol，2013，54(9)：1415-1430．DOI:10.1093/pcp/pct087.

[91]BOUAZIZ D，PIRRELLO J，BEN AMOR H，et al．Ectopic expression of dehydration responsive element binding proteins (StDREB2) confers higher tolerance to salt stress in potato[J]．Plant Physiol Biochem，2012，60：98-108．DOI:10.1016/j.plaphy.2012.07.029.

[92]YAISH M W，SUNKAR R，ZHENG Y，et al．A genome-wide identification of the miRNAome in response to salinity stress in date palm (PhoenixdactyliferaL．)[J]．Front Plant Sci，2015，6：946．DOI:10.3389/fpls.2015.00946.

[93]郭寶強．蘋果樹腐爛病防治技術要點[J]．農業(yè)工程技術，2019，39(35)：48．GUO B Q．Key points of controlling apple tree rot disease[J]．Agric Eng Technol，2019，39(35)：48．DOI:10.16815/j.cnki.11-5436/s.2019.35.036.

[94]蔣迪，徐昌杰，陳大明，等．柑橘轉基因研究的現狀及展望[J]．果樹學報，2002，19(1)：48-52．JIANG D，XU C J，CHEN D M，et al．Status and prospect of research inCitrustransgene[J]．J Fruit Sci，2002，19(1)：48-52．DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2002.01.013.

[95]FITCH M M M，MANSHARDT R M，GONSALVES D，et al．Virus resistant papaya plants derived from tissues bombarded with the coat protein gene of papaya ringspot virus[J]．Bio/Technology，1992，10(11)：1466-1472．DOI:10.1038/nbt1192-1466.

[96]李亞新．首例商品化的轉基因果樹：番木瓜[J]．園藝學報，2000，27(1)：51．LI Y X．The first commercialized genetically modified fruit tree: papaya[J]．Acta Hortic Sin，2000，27(1)：51．

[97]SCORZA R,CORDTS J M,MANTE S,et al. Agrobacterium-media-ted transformation of plum (PrunusdomesticaL.) with the papaya ringspot virus coat protein gene[J]. HortScience, 1991,26(6): 786-786.

[99]ZHOU K，HU L，LI Y，et al．MdUGT88F1-mediated phloridzin biosynthesis regulates apple development andValsacanker resis-tance[J]．Plant Physiol，2019，180(4)：2290-2305．DOI:10.1104/pp.19.00494.

[100]LEGRAND V，DALMAYRAC S，LATCHé A，et al．Constitutive expression ofVr-EREgene in transformed grapevines confers enhanced resistance to eutypine，a toxin fromEutypalata[J]．Plant Sci，2003，164(5)：809-814．DOI:10.1016/S0168-9452(03)00069-4.

[101]FAN C H，PU N，WANG X P，et al．Agrobacterium-mediated genetic transformation of grapevine (VitisviniferaL．) with a novel stilbene synthase gene from Chinese wildVitispseudoreticulata[J]．Plant Cell Tissue Organ Cult，2008，92(2)：197-206．DOI:10.1007/s11240-007-9324-2.

[102]VIDAL J R，KIKKERT J R，DONZELLI B D，et al．Biolistic transformation of grapevine using minimal gene cassette technology[J]．Plant Cell Rep，2006，25(8)：807-814．DOI:10.1007/s00299-006-0132-7.

[103]VIDAL J R，KIKKERT J R，MALNOY M A，et al．Evaluation of transgenic ‘Chardonnay’ (Vitisvinifera) containing Magainin genes for resistance to crown gall and powdery mildew[J]．Transgenic Res，2006，15(1)：69-82．DOI:10.1007/s11248-005-4423-5.

[104]VIDAL J R，KIKKERT J R，WALLACE P G，et al．High-efficiency biolistic co-transformation and regeneration of ‘Chardonnay’ (VitisviniferaL．) containing npt-II and antimicrobial peptide genes[J]．Plant Cell Rep，2003，22(4)：252-260．DOI:10.1007/s00299-003-0682-x.

[105]SONG G Q，SINK K C，WALWORTH A E，et al．Engineering cherry rootstocks with resistance toPrunusnecrotic ring spot virus through RNAi-mediated silencing[J]．Plant Biotechnol J，2013，11(6)：702-708．DOI:10.1111/pbi.12060.

[106]MACHADO M A，CRISTOFANI-YALY M，BASTIANEL M．Breeding，genetic and genomic ofCitrusfor disease resistance[J]．Rev Bras Frutic，2011，33(spe1)：158-172．DOI:10.1590/s0100-29452011000500019.

[107]OMAR A A，MURATA M M，EL-SHAMY H A，et al．Enhanced resistance to citrus canker in transgenic mandarin expressing Xa21 from rice[J]．Transgenic Res，2018，27(2)：179-191．DOI:10.1007/s11248-018-0065-2.

[108]WON K，BASTIAANSE H，KIM Y K，et al．Genetic mapping of polygenic scab (Venturiapirina) resistance in an interspecific pear family[J]．Mol Breed，2014，34(4)：2179-2189．DOI:10.1007/s11032-014-0172-6.

[109]REYNOIRD J P，MOURGUES F，NORELLI J，et al．First evidence for improved resistance to fire blight in transgenic pear expressing the attacin E gene fromHyalophoracecropia[J]．Plant Sci，1999，149(1)：23-31．DOI:10.1016/S0168-9452(99)00139-9.

[110]李夢桃，李圣彥，汪海，等．轉cry2Ah-vp基因玉米的抗蟲性鑒定[J]．植物保護學報，2020，47(1)：74-83．LI M T，LI S Y，WANG H，et al．Identification of insect resistance in the transgenic maize harboringcry2Ah-vpgene[J]．J Plant Prot，2020，47(1)：74-83．DOI:10.13802/j.cnki.zwbhxb.2020.2019043.

[111]JAMES D J,PASSEY A J,WEBSTER A D,et al. Transgenic apples and strawberries: advances in transformation,introduction of genes for insect resistance and field studies of tissue cultured plants[J]. Acta Hortic, 1993,336: 179-184. DOI: 10.17660/ActaHortic.1993.336.22.

[112]LING P，DUNCAN L W，DENG Z，et al．Inheritance ofCitrusnematode resistance and its linkage with molecular markers[J]．Theor Appl Genet，2000，100(7)：1010-1017．DOI:10.1007/s001220051382.

[113]YANG Z N，INGELBRECHT I L，LOUZADA E，et al．Agrobacterium-mediated transformation of the commercially important grapefruit cultivar Rio Red (CitrusparadisiMacf．)[J]．Plant Cell Rep，2000，19(12)：1203-1211．DOI:10.1007/s002990000257.

[115]CECCARELLI S，GRANDO S，MAATOUGUI M，et al．Plant breeding and climate changes[J]．J Agric Sci，2010，148(6)：627-637．DOI:10.1017/s0021859610000651.

[116]OLESEN J E，B?RGESEN C D，ELSGAARD L，et al．Changes in time of sowing，flowering and maturity of cereals in Europe under climate change[J]．Food Addit Contam：Part A，2012，29(10)：1527-1542．DOI:10.1080/19440049.2012.712060.

[117]CAMPOY J A，RUIZ D，EGEA J．Dormancy in temperate fruit trees in a global warming context：a review[J]．Sci Hortic，2011，130(2)：357-372．DOI:10.1016/j.scienta.2011.07.011.

[118]蔡榕碩，付迪．全球變暖背景下中國東部氣候變遷及其對物候的影響[J]．大氣科學，2018，42(4)：729-740．CAI R S，FU D．The pace of climate change and its impacts on phenology in eastern China[J]．Chin J Atmos Sci，2018，42(4)：729-740．

[119]鄭景云，葛全勝，郝志新，等．過去150年長三角地區(qū)的春季物候變化[J]．地理學報，2012，67(1)：45-52．ZHENG J Y，GE Q S，HAO Z X，et al．Changes of spring phenodate in Yangtze River Delta region in the past 150 years[J]．Acta Geogr Sin，2012，67(1)：45-52．

[120]TAO F L，YOKOZAWA M，XU Y L，et al．Climate changes and trends in phenology and yields of field crops in China，1981-2000[J]．Agric For Meteorol，2006，138(1/2/3/4)：82-92．DOI:10.1016/j.agrformet.2006.03.014.

[121]郭建平．氣候變化對中國農業(yè)生產的影響研究進展[J]．應用氣象學報，2015，26(1)：1-11．GUO J P．Advances in impacts of climate change on agricultural production in China[J]．J Appl Meteorol Sci，2015，26(1)：1-11．

[122]劉玉潔，陳巧敏，葛全勝，等．氣候變化背景下1981—2010中國小麥物候變化時空分異[J]．中國科學：地球科學，2018，48(7)：888-898．LIU Y J，CHEN Q M，GE Q S，et al．Spatiotemporal differentiation of changes in wheat phenology in China under climate change from 1981 to 2010[J]．Sci Sin (Terrae)，2018，48(7)：888-898．

[123]LEGAVE J M，BLANKE M，CHRISTEN D，et al．A comprehensive overview of the spatial and temporal variability of apple bud dormancy release and blooming phenology in western Europe[J]．Int J Biometeorol，2013，57(2)：317-331．DOI:10.1007/s00484-012-0551-9.

[124]王力榮，朱更瑞，左覃元，等．短低溫桃和油桃育種進展[J]．果樹科學，2000，17(1)：57-62．WANG L R，ZHU G R，ZUO Q Y，et al．Reviews of low chilling peach and nectarine breeding[J]．J Fruit Sci，2000，17(1)：57-62． DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2000.01.014.

[125]趙鋒，劉威生，劉寧，等．我國杏種質資源及遺傳育種研究新進展[J]．果樹學報，2005，22(6)：687-690. ZHAO F，LIU W S，LIU N，et al．Reviews of the apricot germplasm resources and genetic breeding in China[J]．J Fruit Sci，2005，22(6)：687-690.

[126]郁香荷，劉威生，劉寧，等．杏溫室栽培品種選擇及配套技術研究[J]．果樹學報，2004，21(1)：76-78．YU X H，LIU W S，LIU N，et al．Varieties and techniques of cultivation of apricot in greenhouse[J]．J Fruit Sci，2004，21(1)：76-78．

[127]KOSKI M H，MACQUEEN D，ASHMAN T L．Floral pigmentation has responded rapidly to global change in ozone and temperature[J]．Curr Biol，2020，30(22)：4425-4431．DOI:10.1016/j.cub.2020.08.077.

[128]VU J C V，NEWMAN Y C，ALLEN L H Jr，et al．Photosynthetic acclimation of young sweet orange trees to elevated growth CO2and temperature[J]．J Plant Physiol，2002，159(2)：147-157．DOI:10.1078/0176-1617-00689.

[129]侯新村，李憲利，高東升，等．CO2施肥對桃樹暗呼吸和光呼吸的影響[J]．果樹學報，2005，22(5)：466-469．HOU X C，LI X L，GAO D S，et al．Effect of CO2enrichment on respiration and photorespiration of peach trees[J]．J Fruit Sci，2005，22(5)：466-469．

[130]EL YAACOUBI A，EL JAOUHARI N，BOURIOUG M，et al．Potential vulnerability of moroccan apple orchard to climate change-induced phenological perturbations：effects on yields and fruit quality[J]．Int J Biometeorol，2020，64(3)：377-387．DOI:10.1007/s00484-019-01821-y.

[131]BIGARD A，BERHE D T，MAODDI E，et al．VitisviniferaL．fruit diversity to breed varieties anticipating climate changes[J]．Front Plant Sci，2018，9：455．DOI:10.3389/fpls.2018.00455.

[132]Al-KHAYRI J M,JAIN S M,JOHNSON D V. Advances in plant breeding strategies: fruits[M]. Spr Int Publing AG, 2018.

[133]GITEA M A,GITEA D,TIT D M,et al. Orchard management under the effects of climate change: implications for apple,plum,and almond growing[J]. Environ Sci Pollut Res, 2019,26: 9908-9915. DOI: 10.1007/s11356-019-04214-1.

[134]李明，劉聰利，齊希梁，等．中國甜櫻桃產業(yè)的品種現狀、需求特點與未來育種目標[J]．落葉果樹，2019，51(3)：5-7．LI M，LIU C L，QI X L，et al．Current situation,demand characteristics and future breeding objectives of sweet cherry industry in China[J]．Deciduous Fruits，2019，51(3)：5-7．DOI:10.13855/j.cnki.lygs.2019.03.002.

[135]彭穎姝，高捍東，苑兆和．全球氣候變化對溫帶果樹的影響[J]．中國農業(yè)科技導報，2018，20(7)：1-10．PENG Y S，GAO H D，YUAN Z H．Impact of global climate change on temperate fruit tree[J]．J Agric Sci Technol，2018，20(7)：1-10．DOI:10.13304/j.nykjdb.2017.0463.

[136]束懷瑞．關于蘋果產業(yè)新動能的幾點思考[J]．落葉果樹，2018，50(2)：1-2．SHU H R．Some thoughts on the new momentum of the apple industry[J]．Deciduous Fruits，2018，50(2)：1-2．DOI:10.13855/j.cnki.lygs.2018.02.001.

[137]馮軼，許雪峰，張新忠，等．蘋果矮化砧木致矮機理的研究進展[J]．園藝學報，2018，45(9)：1633-1641．FENG Y，XU X F，ZHANG X Z，et al．Progress of dwarfing mechanism of apple rootstock[J]．Acta Hortic Sin，2018，45(9)：1633-1641．DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2018-0384.