孫 明,莫偉華,謝 敏,陳燕麗,潘良浩
(1.廣西科學(xué)院廣西紅樹林研究中心/ 廣西紅樹林保護(hù)與利用重點實驗室,廣西 北海 536000;2.廣西壯族自治區(qū)氣象科學(xué)研究所,廣西 南寧 530022;3.廣西壯族自治區(qū)氣候中心,廣西 南寧 530022)
以全球變暖為主要特征的全球氣候變化形勢緊迫,溫室氣體濃度的增加是全球變暖的主要原因之一[1],而二氧化碳(CO2)是最主要的溫室氣體,對全球氣候變暖的貢獻(xiàn)約為70%[2],因此生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)研究成為當(dāng)前的研究熱點[3-5]。紅樹林是全球凈初級生產(chǎn)力(NPP)最高的生態(tài)系統(tǒng)之一,單位面積固碳效率很高[6-7],是全球“藍(lán)碳”的主要貢獻(xiàn)者之一[8],可以吸收溫室氣體,延緩氣候變化,因此準(zhǔn)確測定并分析紅樹林生態(tài)系統(tǒng)碳通量變化特征及其響應(yīng)機(jī)制有助于定量評估其碳匯能力。
渦度相關(guān)法是全球公認(rèn)的碳循環(huán)標(biāo)準(zhǔn)觀測方法[9],是直接觀測下墊面與大氣間水熱通量和CO2通量的微氣象技術(shù),具有直接、準(zhǔn)連續(xù)和無干擾等優(yōu)點。國內(nèi)諸多學(xué)者開展了基于渦度相關(guān)法的陸地生態(tài)系統(tǒng)碳通量研究,主要集中于森林[9-13]、草地[14-17]和農(nóng)田[18-19]等陸地生態(tài)系統(tǒng)。然而由于觀測環(huán)境惡劣、影響因素復(fù)雜及建站成本高昂等因素,關(guān)于紅樹林碳通量的研究還很少。目前公開發(fā)表的紅樹林碳通量研究主要集中在廣東和福建兩座通量站:陳卉[20]利用福建漳江口紅樹林保護(hù)區(qū)和廣東高橋紅樹林保護(hù)區(qū)通量觀測站開展了紅樹林與大氣間CO2交換量及其主要調(diào)控因子研究;林珮文[21]以福建漳江口紅樹林為研究對象,探究潮汐水位和鹽度變化對紅樹林能量通量和碳通量變化的影響。有關(guān)廣西紅樹林碳通量的研究報道尚鮮見。
廣西紅樹林總面積位居全國第2。以廣西紅樹林為研究對象,利用北海生態(tài)氣象觀測試驗站2019年通量和氣象觀測數(shù)據(jù),研究紅樹林凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換的日變化、月變化特征及其對氣象因子的響應(yīng),籍此評估廣西紅樹林的碳匯潛力。此外,研究區(qū)屬于我國沿海“蝦塘-海堤-紅樹林”天然次生紅樹林小海灣的典型代表,已被列為紅樹林生態(tài)修復(fù)試驗區(qū),研究成果可為后期開展紅樹林生態(tài)修復(fù)過程中碳匯的動態(tài)變化奠定基礎(chǔ)。
所用觀測數(shù)據(jù)來源于北海紅樹林生態(tài)氣象觀測試驗站(21°27′5.57″ N,109°18′4.39″ E),該站于2018年建成并開展觀測,位于廣西北海市國家海洋科技園區(qū)小海灣。研究區(qū)屬海洋性季風(fēng)氣候區(qū),年平均氣溫為22.9 ℃,年平均降水量為1 775.4 mm,年平均無霜期為364.7 d,年日照時數(shù)為1 941.9 h。觀測區(qū)域紅樹林總面積約為5.5 hm2,以白骨壤(Aricenniamarina)群落為主,混生少量秋茄(Kandeliaobovata)和桐花樹(Aegicerascorniculata);群落平均高度為2.0 m,平均基徑為8.8 cm,平均冠幅為1.6 m×1.6 m,平均蓋度為70%,土壤以礫質(zhì)細(xì)砂土至粗砂土為主,有機(jī)質(zhì)含量較低。
觀測站的渦度相關(guān)系統(tǒng)由開路式紅外氣體分析儀(LI-7500DS)、三維超聲風(fēng)速儀(Wind Master pro)和SmartFlux實時在線通量計算模塊組成,數(shù)據(jù)采集頻率為10 Hz;氣象觀測系統(tǒng)由空氣裸溫傳感器、風(fēng)速風(fēng)向傳感器、氣壓計、地溫傳感器和光合有效輻射傳感器等構(gòu)成,數(shù)據(jù)采集頻率為1次·(10 min)-1。
采用EddyPro軟件將10 Hz的通量原始數(shù)據(jù)處理為30 min間隔數(shù)據(jù),處理過程主要包括野點去除、消除延時、坐標(biāo)旋轉(zhuǎn)、計算通量原始通量值、超聲溫度修正、頻譜修正、WPL修正、計算最終通量值及Footprint計算。采用TOVI軟件對Eddypro輸出數(shù)據(jù)進(jìn)行通量數(shù)據(jù)質(zhì)量篩選、異常值剔除(由于天氣因素、人為因素和機(jī)器故障等因素[22]產(chǎn)生)及通量數(shù)據(jù)補(bǔ)插,最終得到以30 min為間隔的連續(xù)的質(zhì)量可靠的CO2通量數(shù)據(jù)集。氣象因子選用氣溫(Ta)、土壤表面5 cm溫度(Ts)、飽和水氣壓差(vapor pressure deficit,VPD)、光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR)以及降水量。為了便于與通量數(shù)據(jù)進(jìn)行相關(guān)性分析,將氣象數(shù)據(jù)處理為30 min、日均值及月均值3個時間尺度。
由渦度相關(guān)系統(tǒng)直接觀測計算出的CO2通量即為凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量(net ecosystem exchange,NEE,ENE),主要指生態(tài)系統(tǒng)中植物光合作用、冠層空氣中碳儲存以及生物和非生物呼吸消耗的碳排放引起的生態(tài)系統(tǒng)碳蓄積的變化[23]。NEE具有方向性,正值表示碳排放,負(fù)值表示碳吸收,可用式(1)描述:
ENE=PGP-Re。
(1)
式(1)中,PGP為總初級生產(chǎn)力(gross primary productivity,GPP);Re為生態(tài)系統(tǒng)總呼吸(ecosystem respiration)。由于渦度相關(guān)系統(tǒng)無法直接測定GPP和Re,需要利用經(jīng)驗公式進(jìn)行參數(shù)反演并估算,利用TOVI軟件Carbon Cycle模塊進(jìn)行直接估算。
碳利用效率(carbon use efficiency,CUE,ECU)是植被凈初級生產(chǎn)力(net primary productivity,NPP,PNP)與GPP的比值,是表征生態(tài)系統(tǒng)固碳能力及效率的重要參數(shù)。當(dāng)土壤呼吸作用相對較小時,NEE累積值可以近似看作生態(tài)系統(tǒng)NPP,因此碳利用效率可以用式(2)表示[24-25]:
ECU=ENE/PGP。
(2)
研究區(qū)年平均氣溫為24.5 ℃,月氣溫均值分布為16.0~30.2 ℃,氣溫最高值和最低值分別出現(xiàn)在6和12月,全年氣溫變化差異較?。煌寥辣砻? cm溫度日均值與氣溫相比高0.1~1.5 ℃,變化趨勢與氣溫一致,但較氣溫變化更平穩(wěn);年總降水量為1 157.3 mm,降水日數(shù)為79 d,主要集中在汛期(4—9月),其中,受臺風(fēng)“韋帕”影響,8月累積降水量占全年總降水量的35.0%;VPD月均值波動范圍為3.21~10.15 hPa:其中,1—3月為全年低值區(qū),4—6月開始迅速上升,6—7月變化平緩,8月陡然下降,9月迅速上升,達(dá)到全年峰值,隨后逐漸下降;光合有效輻射各月均值呈單峰型分布,峰值出現(xiàn)在9月,為689.76 μmol·m-2·s-1。
對2019年每個月相同時刻的NEE取平均,獲得NEE在各月的平均日變化特征曲線(圖1)。NEE平均日變化曲線均呈“U”型分布,白天為負(fù)值,光合作用吸收CO2強(qiáng)度大于呼吸作用釋放的CO2強(qiáng)度,表現(xiàn)為碳匯,數(shù)值在-10.32~0 μmol·m-2·s-1之間波動,負(fù)值越小表示吸收CO2越多;夜間為正值,植物無法進(jìn)行光合作用,紅樹林冠層和土壤呼吸作用釋放CO2,表現(xiàn)為碳源,數(shù)值在0~4.58 μmol·m-2· s-1之間波動,數(shù)值越大表示釋放CO2越多。NEE由正值轉(zhuǎn)為負(fù)值的時間一般為7:00—7:30;由負(fù)值變?yōu)檎档臅r間通常為17:30—19:00,各月固碳總時長相差不大;NEE碳匯峰值一般出現(xiàn)在11:00—13:00,各月碳匯峰值差異較大,1月和5—8月NEE峰值顯著低于其他月份,可能是由于1月受回南天影響,以低溫陰雨天氣為主,而5—8月處于汛期,雨水較充沛,因此,光合有效輻射較低,從而導(dǎo)致紅樹林光合作用強(qiáng)度較弱。
結(jié)合2018年12月的觀測數(shù)據(jù)和2019年各月平均日變化數(shù)據(jù),按照冬季(2018年12月—2019年2月)、春季(2019年3—5月)、夏季(2019年6—8月)和秋季(2019年9—11月)取平均得到4季平均日動態(tài)曲線(圖2)。
圖2顯示,春季和秋季為單峰曲線,碳匯峰值分別出現(xiàn)在13:00和11:30;夏季和冬季為雙峰曲線,夏季午間11:00和13:00分別達(dá)到兩次碳匯峰值;冬季則在12:30和13:30分別達(dá)到兩次碳匯峰值,冬季峰值出現(xiàn)時間與夏季相比延后1 h左右;不同季節(jié)NEE碳匯峰值呈秋季>春季>冬季>夏季的趨勢。
2019年紅樹林NEE各月累積量(圖3)均為負(fù)值,具有明顯的季節(jié)變化特征,全年C累積總量達(dá)到-386.68 g·m-2·a-1,碳匯作用非常顯著:NEE月累積量由1月開始逐漸增大,3月達(dá)到全年第1個峰值(-42.48 g·m-2·月-1),進(jìn)入汛期后迅速降低,7月達(dá)到全年波谷(-16.95 g·m-2·月-1);8月往后進(jìn)入汛期末期,NEE累積量開始迅速增大,11月達(dá)到全年最大值(-45.23 g·m-2·月-1),隨后開始逐漸降低,但數(shù)值仍遠(yuǎn)大于汛期;在波形上表現(xiàn)為雙波峰單波谷,在季節(jié)上表現(xiàn)為秋末、冬季及初春較高,夏季低的趨勢,并且波峰均出現(xiàn)在非汛期,而波谷則出現(xiàn)在汛期,其中,夏季(6—8月)NEE累積量僅占全年的14.4%,而降水量卻占全年的56.4%,汛期NEE月累積量明顯低于非汛期,由此可見,汛期強(qiáng)降水是制約NEE累積的一個重要因素。
根據(jù)TOVI軟件的Carbon Cycle模塊計算得到GPP和Re的月累積值和年累積值,根據(jù)式(2)計算CUE的變化趨勢:其中GPP和Re年累積值分別為-1 249.18 和862.49 g·m-2·a-1,2019年全年CUE為0.31,逐月變化則呈“U”型分布,其中1月CUE為全年最大值,達(dá)到0.46,隨后逐漸降低,8月達(dá)到全年最低值(0.19),隨后迅速抬升,在12月達(dá)到全年的第2個峰值(0.39);在季節(jié)分布上呈現(xiàn)秋冬高、春夏低的特征,與NEE月累積變化特征相似。
2.5.1NEE與PAR的響應(yīng)
分別以半小時尺度和月尺度對NEE與PAR進(jìn)行回歸分析。
半小時尺度:篩選出全年日間半小時尺度的NEE與PAR進(jìn)行回歸分析。全年P(guān)AR與NEE的非線性回歸擬合曲線見圖4(a):NEE與PAR的回歸系數(shù)R2為0.520 3,能解釋約52%的晝間NEE變化;將逐月NEE與PAR分別進(jìn)行回歸分析,逐月擬合的相關(guān)系數(shù)R2變化范圍為0.40~0.75,8月最低,11月最高,整體變化趨勢與NEE月累積變化特征相似,表明PAR在春季和秋季對NEE的影響顯著高于夏季。
月尺度:分別對每個月相同時刻N(yùn)EE和PAR取平均,得到12個月NEE和PAR的月均值數(shù)據(jù)并進(jìn)行回歸分析〔圖4(b)〕,NEE與PAR的回歸系數(shù)R2為0.800 8,在月尺度上PAR能解釋約80%的NEE變化,相關(guān)性與半小時尺度相比大幅提高;而逐月擬合的相關(guān)系數(shù)R2變化范圍為0.82~0.98,相比半小時尺度,在逐月擬合上相關(guān)性極其顯著。
由此可見,PAR為調(diào)控NEE的重要因子,NEE隨PAR增加呈增大趨勢,紅樹林光合作用速率隨PAR增加而增大,達(dá)到光飽和狀態(tài)臨界點時,光合速率不再變化,NEE不再隨PAR增加而增大,維持在一個恒定值上;在月尺度上,PAR與NEE的相關(guān)性尤為顯著。
2.5.2NEE與VPD的響應(yīng)
分別在半小時尺度和月尺度上進(jìn)行回歸分析,其中,月尺度分為月均值尺度和月累積尺度。
半小時尺度:利用全年半小時尺度NEE和VPD進(jìn)行回歸分析〔圖5(a)〕,回歸系數(shù)R2為0.068 6,影響不顯著。
月尺度:對每個月相同時刻VPD取平均,得到各月VPD月均值數(shù)據(jù)并將其與NEE進(jìn)行回歸分析〔圖5(b)〕,回歸系數(shù)R2為0.234 7,略高于半小時尺度,但顯著性仍較低;進(jìn)一步利用NEE月累積值與VPD進(jìn)行回歸分析〔圖5(c)〕,相比半小時尺度和月均值尺度,NEE月累積值與VPD 相關(guān)性更高。從擬合趨勢線可以看出,當(dāng)0 2.5.3NEE與溫度的響應(yīng) 分別對Ta和Ts與NEE進(jìn)行擬合分析,按照半小時和月尺度進(jìn)行回歸分析。 半小時尺度:利用全年半小時尺度NEE數(shù)據(jù)分別與Ta和Ts進(jìn)行回歸分析,回歸系數(shù)R2分別為0.013和0.009 7,兩者顯著性都極低,說明溫度對紅樹林NEE的影響不顯著。 月尺度:分別對每個月相同時刻Ta和Ts取平均,得到各月Ta和Ts月均值數(shù)據(jù)并將其與NEE進(jìn)行回歸分析,回歸系數(shù)R2分別為0.020和0.017,與半小時尺度類似,在月均值尺度上溫度對NEE的影響不顯著,但相關(guān)性稍高于半小時尺度。 2.5.4NEE與降水量的響應(yīng) 由于降水量觀測頻次為1次·h-1,故在小時尺度和月尺度上對NEE與降水量進(jìn)行回歸分析。 小時尺度:利用全年小時尺度NEE與降水量進(jìn)行回歸分析,SPASS回歸分析結(jié)果無法進(jìn)行相關(guān)模型的擬合,兩者之間不存在相關(guān)性。 月尺度:分為月均值和月累積兩種尺度進(jìn)行擬合,其中,月均值擬合〔圖6(a)〕中降水量對NEE的直接作用不顯著;月累積擬合〔圖6(b)〕中NEE與降水量呈線性負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.474 6,降水對NEE的累積具有較強(qiáng)的抑制作用,這在一定程度上解釋了紅樹林NEE在汛期的累積量遠(yuǎn)低于非汛期。 2.5.5基于通徑分析的氣象因子與NEE的關(guān)系 由于各氣象因子通過相互疊加進(jìn)而影響NEE變化,進(jìn)一步采用通徑分析方法判斷各氣象因子對NEE的影響程度和途徑。由于在小時尺度上NEE與降水量不存在相關(guān)性,故使用半小時尺度PAR、VPD、Ta和Ts與NEE進(jìn)行通徑分析。通徑分析結(jié)果(表1)顯示:逐步回歸過程中Ta被剔除,剩余PAR、VPD和Ts這3個因子進(jìn)入通徑分析,其中,PAR的直接通徑系數(shù)為負(fù)值且絕對值最大,表明PAR對NEE有較大的負(fù)向影響;并且VPD和Ts通過PAR產(chǎn)生影響的通徑系數(shù)也均為負(fù)值,表明VPD和Ts均通過對PAR產(chǎn)生負(fù)向影響而間接作用于NEE,其中,產(chǎn)生間接影響最大的氣象因子為VPD。因此,PAR是對NEE具有直接影響的主導(dǎo)因子,VPD是對NEE產(chǎn)生間接影響的主導(dǎo)因子。 表1 氣象因子對凈生態(tài)系統(tǒng)碳交換量(NEE)的直接、間接通徑系數(shù) 由于紅樹林濕地通量站的稀缺,紅樹林碳通量研究甚少,以陳卉[20]的研究成果為參考,將以白骨壤(Aricenniamarina)純林為代表的廣西紅樹林NEE變化特征及固碳能力與廣東、福建紅樹林混生林進(jìn)行對比分析。就NEE日變化特征而言,在月尺度上,從NEE波形分布以及各月碳匯峰值出現(xiàn)時間上來看,3地具有相似的變化特征。而在季尺度上,廣西紅樹林碳匯峰值以秋季為最高,夏季最低;而福建和廣東則以春季為最高,冬季最低。廣西紅樹林4季NEE碳匯峰值均遠(yuǎn)低于福建和廣東。在固碳能力方面,廣西紅樹林NEE年累積量約為福建的56.67%,廣東的53.71%,約為熱帶地區(qū)紅樹林年累積量的33.08%[26];GPP約為福建的66.77%,廣東的70.85%;CUE全年值為0.31,略低于福建和廣東(福建為0.36,廣東為0.40),但顯著高于其他陸生植被(草地0.21,農(nóng)田0.14,森林0.09,灌叢0.06[27]):說明廣西紅樹林碳利用效率高于陸生植被生態(tài)系統(tǒng),但在固碳能力上又遠(yuǎn)低于廣東和福建紅樹林,這可能與廣西紅樹林的土壤類型、群落結(jié)構(gòu)以及觀測站區(qū)域外部擾動有關(guān)(表2)。灘涂貧瘠、紅樹林矮小是廣西紅樹林最顯著的特征[28],研究區(qū)土壤以礫質(zhì)細(xì)砂土為主,有機(jī)質(zhì)含量較低,進(jìn)而導(dǎo)致研究區(qū)紅樹林在植被蓋度、植株高度及冠幅等指標(biāo)上與廣東和福建差異顯著,紅樹林對光合有效輻射利用的能力較差,效率較低;再加上外界人為擾動導(dǎo)致紅樹林斑塊破碎,最終導(dǎo)致研究區(qū)域紅樹林固碳能力遠(yuǎn)低于廣東和福建。同時,也從另外一個方面說明,結(jié)構(gòu)單一的紅樹林純林生態(tài)系統(tǒng)固碳能力明顯弱于多種紅樹林共生的混生林生態(tài)系統(tǒng),該結(jié)論對于研究區(qū)紅樹林的生態(tài)修復(fù)具有一定參考價值。在排除人為活動干擾、保持紅樹林生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定的基礎(chǔ)上,構(gòu)建多種群共生的紅樹林混生林對于提升生態(tài)系統(tǒng)固碳能力具有重要意義。 表2 不同區(qū)域紅樹林環(huán)境特征 利用NEE分別與PAR、Ta、Ts、降水量及VPD進(jìn)行單因子回歸分析以及多因子通徑分析,結(jié)果表明,對廣西紅樹林NEE產(chǎn)生直接影響最大的因子為PAR,在半小時尺度上,PAR能解釋約52%的NEE變異,而在月尺度上,PAR最大能解釋98%的NEE變異,相關(guān)性在各氣象因子中極為顯著,并且非汛期相關(guān)性遠(yuǎn)大于汛期(4—8月)。這是由于光照是植物生長的必要因素,而PAR直接參與植物的光合作用,是影響生態(tài)系統(tǒng)能量轉(zhuǎn)化和物質(zhì)生產(chǎn)的重要生態(tài)因子[29],生態(tài)系統(tǒng)初級生產(chǎn)力強(qiáng)烈依賴于光照條件,從而對生態(tài)系統(tǒng)碳交換產(chǎn)生影響[30]。在汛期由于長時間云覆蓋導(dǎo)致到達(dá)地面的PAR大幅減少,導(dǎo)致汛期NEE與PAR的相關(guān)性低于非汛期。VPD是對NEE產(chǎn)生間接影響的主導(dǎo)因子,其與NEE月累積值具有更好的相關(guān)性,相關(guān)系數(shù)達(dá)0.34。由于VPD反映了空氣干燥程度,直接影響植物氣孔的閉合,從而控制植物蒸騰、光合等生理過程,進(jìn)而影響生態(tài)系統(tǒng)光合生產(chǎn)力,對生態(tài)系統(tǒng)的蒸散過程及水分利用效率有著重要影響[22]。在不同VPD梯度條件下,NEE月累積值表現(xiàn)出不同的變化特征,其中,適宜紅樹林進(jìn)行光合作用的VPD范圍為544~897 Pa,在此范圍內(nèi)NEE與VPD呈正向相關(guān),而過高或者過低的VPD則會成為NEE的限制因子,此結(jié)論與王倩等[13]研究結(jié)果一致。NEE與降水量在月累積尺度上呈顯著負(fù)相關(guān),R2達(dá)0.474 6,僅次于PAR,降水量的年際分配在很大程度上決定著紅樹林NEE的變化格局,過量的降水導(dǎo)致日照時數(shù)減少,會抑制紅樹林進(jìn)行光合作用,進(jìn)而降低NEE累計量。而在臺風(fēng)“韋帕”登陸帶來強(qiáng)降水期間(8月1日至2日)紅樹林NEE日累積量分別為0.46和0.01 g·m-2,紅樹林呼吸作用得到增強(qiáng),光合作用得到抑制,NEE日累積量為正值,表現(xiàn)為碳源。上述分析表明,降水量是北海紅樹林NEE的主要限制因子,筆者研究結(jié)論與李東麗等[31]和BALDOCCHI等[32]研究結(jié)果一致。筆者研究中溫度對NEE的響應(yīng)較弱,這可能是由于北海處于亞熱帶區(qū)域,全年氣溫波動變化幅度較小,導(dǎo)致溫度對NEE的響應(yīng)弱于其他氣象因子。 (1)廣西紅樹林NEE平均日變化特征呈“U”型分布,日間為碳匯,夜間為碳源,日平均碳匯在月尺度上最大值出現(xiàn)在2月,最小值出現(xiàn)在6月;而在季尺度上,最大值出現(xiàn)在秋季,最小值出現(xiàn)在夏季。 (2)2019年廣西紅樹林NEE、Re和GPP年累積量分別為-386.68、862.49和-1 249.18 g·m-2·a-1,生產(chǎn)力遠(yuǎn)低于福建和廣東。 (3)PAR是對廣西紅樹林NEE產(chǎn)生直接影響的主導(dǎo)因子,在月尺度上具有很強(qiáng)的相關(guān)性,其主要通過影響紅樹林光合生產(chǎn)力進(jìn)而影響NEE變化。 (4)由于北海生態(tài)氣象觀測試驗站建站時間尚短,要充分認(rèn)識廣西紅樹林碳匯功能特征及響應(yīng)機(jī)制,后期需進(jìn)行長時間的連續(xù)觀測和研究。3 討論
3.1 廣西紅樹林NEE變化特征及固碳能力分析
3.2 廣西紅樹林NEE與氣象因子的相關(guān)性分析
4 結(jié)論