烤煙成熟期生態(tài)因子與色素及淀粉的關(guān)系

孫書斌，李昱霖，王豹祥，石 剛，吳文琪，汪 健，楊曉亮，吳 東*

(1.湖北中煙工業(yè)有限責(zé)任公司 襄陽(yáng)卷煙廠，湖北 襄陽(yáng) 441000；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué) 煙草學(xué)院，河南 鄭州 450002；3.湖北中煙工業(yè)有限責(zé)任公司，湖北 武漢 430040)

烤煙在生長(zhǎng)發(fā)育過程中能否獲得好的田間質(zhì)量與色素和淀粉密切相關(guān)[1-2]，色素是煙葉光合作用的載體，其含量變化直接關(guān)系到煙葉中的含碳化合物、香氣前體物質(zhì)等光合產(chǎn)物的合成[3]；淀粉是烤煙在田間所積累的主要碳水化合物，對(duì)煙葉的基本生命活動(dòng)有直接影響[4]。成熟期是烤煙生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)物質(zhì)積累和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期[5]，因此，烤煙成熟期色素及淀粉含量的變化對(duì)烤后煙葉的外觀質(zhì)量及內(nèi)在品質(zhì)有重要影響。生態(tài)環(huán)境是烤煙在生長(zhǎng)發(fā)育過程中影響煙葉生理生化變化的主要因素[6-9]。目前，有大量研究表明：煙葉在大田生長(zhǎng)期間的色素、淀粉含量變化受田間生態(tài)環(huán)境所影響[10-11]。劉典三等[12]研究表明，隨著光照強(qiáng)度的減小，烤煙中部葉葉綠素和類胡蘿卜素含量呈先增加后減小的變化趨勢(shì)。楊金漢等[13]研究表明，田間降雨量越多，煙葉葉綠素含量越低。劉國(guó)順等[14]研究表明，煙葉在生長(zhǎng)發(fā)育過程中，淀粉含量隨著光照強(qiáng)度的減弱而降低。李杰等[15]研究表明，成熟期適當(dāng)減少降雨，煙葉淀粉含量有下降的趨勢(shì)。但目前對(duì)于烤煙生態(tài)因子和色素及淀粉的研究多集中在大田生育期，且對(duì)于烤煙生態(tài)因子和色素及淀粉的影響多集中于某個(gè)單一因素，缺乏較為全面的研究。

本研究以云煙97中部葉為材料，測(cè)定煙葉成熟期的色素含量和淀粉含量變化，并對(duì)成熟期的主要生態(tài)因子進(jìn)行了測(cè)定，研究烤煙成熟期生態(tài)因子對(duì)煙葉色素及淀粉含量的影響，旨在煙葉生產(chǎn)能夠因地制宜，充分發(fā)揮產(chǎn)區(qū)的生態(tài)優(yōu)勢(shì)，為優(yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)提供理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

于2019年在安徽省宣城市鄂皖黃鶴樓煙葉高科技示范園進(jìn)行田間試驗(yàn)。供試品種為云煙97，種植的行距110 cm、株距55 cm，按照當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)煙葉生產(chǎn)技術(shù)規(guī)范種植管理。在打頂后當(dāng)天進(jìn)行取樣，之后每5 d進(jìn)行1次取樣直至成熟采收，每小區(qū)采集生長(zhǎng)情況正常且一致的烤煙中部葉(10葉位)10片，在采后進(jìn)行冷凍干燥用于色素含量和淀粉含量測(cè)定。

1.2 測(cè)定方法

光照強(qiáng)度由遠(yuǎn)方Z-10智能照度計(jì)測(cè)得，最高溫、最低溫、平均溫度、晝夜溫差、日降雨量、相對(duì)濕度、光照時(shí)數(shù)等數(shù)據(jù)由中國(guó)天氣網(wǎng)獲??；煙葉色素含量采用80%丙酮提取法[16]進(jìn)行測(cè)定；煙葉淀粉含量采用酸解法[17]進(jìn)行測(cè)定；均重復(fù)3次。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用Excel 2010軟件進(jìn)行試驗(yàn)結(jié)果統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用Origin 2018軟件進(jìn)行繪圖，運(yùn)用SPSS軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行簡(jiǎn)單相關(guān)分析和典型相關(guān)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 烤煙成熟期生態(tài)因子的分析

由圖1可以看出，成熟期烤煙中部葉最高溫、最低溫和日均溫變化趨勢(shì)較為一致，基本表現(xiàn)為先逐漸升高的變化趨勢(shì)，在打頂后0～10 d快速升高，而后略有降低，但在打頂15 d以后，最高溫、最低溫和日均溫均表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢(shì)；晝夜溫差在成熟期表現(xiàn)為先升高而后逐漸降低的變化趨勢(shì)，在打頂后0～10 d快速升高，而后10 d變化幅度較小，打頂后10～20 d中晝夜溫差較大，在20 d后快速減小，在25 d后趨于穩(wěn)定保持在一個(gè)較低的水平。

烤煙光照強(qiáng)度在成熟期基本表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢(shì)，其中打頂后0～5 d快速增大，而后逐漸降低，但在30 d以后又有升高的趨勢(shì)。光照時(shí)數(shù)在成熟期基本表現(xiàn)為逐漸增大的變化趨勢(shì)，在打頂后0～15 d逐漸增大，在20 d之后達(dá)到最大值，隨后變化幅度較小趨于穩(wěn)定。成熟期烤煙日降雨量在打頂后0～15 d較小，而后急劇增長(zhǎng)，在打頂后20 d達(dá)到最大值，隨后又逐漸降低，在打頂25 d后日降雨量均小于6 mm。成熟期相對(duì)濕度在打頂之后逐漸增加，在5～20 d保持在70%左右，隨后又逐漸增加，在打頂后25 d達(dá)到最大值，隨后基本保持在85%左右。

由表1可以看出，烤煙在整個(gè)成熟期的平均溫度為25.29 ℃，變幅范圍在21.81～29.64 ℃之間，生理成熟階段和工藝成熟階段平均溫度高于欠熟階段和近熟階段。成熟期平均日照時(shí)數(shù)為14.11 h，其中欠熟階段平均日照時(shí)數(shù)較短，而生理成熟階段和近熟階段平均日照時(shí)數(shù)較長(zhǎng)。成熟期平均日降雨量為4.54 mm，其中主要降水集中在生理成熟階段，近熟階段和工藝成熟階段也有一定量的降水，而欠熟階段降水較少，這也與烤煙在田間生長(zhǎng)時(shí)的需水規(guī)律相符合，在生理成熟期充足的光照、適宜的溫度和充足的降水對(duì)煙葉內(nèi)的物質(zhì)積累會(huì)產(chǎn)生有利的影響。

2.2 烤煙成熟期色素和淀粉含量的變化

由圖2可以看出，烤煙成熟期葉綠素、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量變化規(guī)律基本一致，均呈逐漸減小的變化趨勢(shì)，而淀粉含量在成熟期表現(xiàn)出現(xiàn)增大后減小的變化規(guī)律。在打頂后0～15 d烤煙葉綠素和葉綠素a含量逐漸降低但降低速度較慢，在15 d后其含量快速減小，在打頂后40 d達(dá)到最小值；類胡蘿卜素含量在打頂后0～10 d變化較小，隨后含量迅速降低，在打頂后40 d達(dá)到最小值；淀粉含量在打頂后呈逐漸增加的變化趨勢(shì)，在打頂后30 d達(dá)到最大值，隨后逐漸降低。說明隨著烤煙的逐漸成熟，其葉片內(nèi)的色素含量會(huì)逐漸減少，淀粉含量則先增加而在成熟期末又略有減少。

圖1 烤煙成熟期生態(tài)因子的變化

表1 烤煙成熟期生態(tài)因子分析

2.3 生態(tài)因子與色素及淀粉含量的相關(guān)性

由表2表明，烤煙成熟期葉綠素含量與最高溫、最低溫、平均溫與光照強(qiáng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與光照時(shí)數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與相對(duì)濕度呈顯著正相關(guān)關(guān)系。葉綠素a含量與最高溫、最低溫和平均溫呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與光照時(shí)數(shù)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與光照強(qiáng)度呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。葉綠素b含量和類胡蘿卜素含量與最高溫、最低溫、平均溫和光照強(qiáng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與光照時(shí)數(shù)和相對(duì)濕度呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。淀粉含量與最低溫和平均溫呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，與最高溫呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與光照時(shí)數(shù)呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，與日降雨量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。

由此可知，烤煙成熟期的溫度、光照強(qiáng)度、光照時(shí)數(shù)的變化均可以對(duì)煙葉中葉綠素、類胡蘿卜素和淀粉含量產(chǎn)生影響，成熟期生態(tài)因子的變化與煙葉內(nèi)色素含量及淀粉含量變化相關(guān)性較強(qiáng)。

圖2 烤煙成熟期色素及淀粉含量的變化

表2 烤煙成熟期生態(tài)因子與色素及淀粉含量的簡(jiǎn)單相關(guān)分析

2.4 生態(tài)因子與色素及淀粉含量的典型相關(guān)分析

為了進(jìn)一步分析烤煙成熟期生態(tài)因子對(duì)色素及淀粉含量的綜合影響，采用典型相關(guān)分析對(duì)烤煙成熟期的生態(tài)因子(最高溫y1、最低溫y2、平均溫y3、晝夜溫差y4、光照強(qiáng)度y5、光照時(shí)數(shù)y6、相對(duì)濕度y7、日降雨量y8)和色素(葉綠素x1、葉綠素ax2、葉綠素bx3、類胡蘿卜素x4)及淀粉(x5)含量進(jìn)行了分析。由表3分析結(jié)果表明，有2組典型相關(guān)變量關(guān)系達(dá)到了顯著或極顯著水平，其中第1組典型變量的相關(guān)系數(shù)為0.9739，達(dá)到極顯著水平，得典型變量：

u1=-1.637x1+0.496x2-0.023x3+0.022x4-0.208x5

v1=-0.035y1+0.094y2-0.234y3+0.001y4-0.018y5-1.139y6+0.068y7-0.085y8

在典型變量(u1，v1)中，v1代表了烤煙成熟期生態(tài)因子的綜合性狀，由v1與原始數(shù)據(jù)的相關(guān)系數(shù)可知，v1與烤煙成熟期生態(tài)因子中的光照時(shí)數(shù)(y6)存在較高的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.987，因此v1可以描述為烤煙成熟期生態(tài)因子中的光照時(shí)數(shù)的變化，即隨著光照時(shí)數(shù)的增加，v1呈減小趨勢(shì)。再者u1與葉綠素含量(x1)之間存在較高的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.981。因此，u1可以理解為主要描述了烤煙成熟期葉綠素含量的變化綜合性狀，即隨著葉綠素含量的不斷降低u1呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。這一線性組合說明了大田成熟期光照時(shí)數(shù)對(duì)烤煙的葉綠素含量有很大的影響，光照時(shí)數(shù)越長(zhǎng)煙葉的葉綠素含量越多。

第2組典型變量的相關(guān)系數(shù)分別為0.7126，達(dá)到顯著水平，得到典型變量：

u2=-1.877x1+0.435x2+1.673x3+0.809x4+1.246x5

v2=0.794y1+1.933y2-2.974y3+0.022y5-0.23y6+0.617y7-0.56y8

在典型變量(u2，v2)中，v2代表了烤煙成熟期生態(tài)因子的綜合性狀，由v2與原始數(shù)據(jù)的相關(guān)系數(shù)可知，v2與烤煙成熟期生態(tài)因子中的相對(duì)濕度(y7)存在較高的負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.734，因此v2可以描述為烤煙成熟期生態(tài)因子中的相對(duì)濕度的變化，即隨著相對(duì)濕度的增加v2呈增加趨勢(shì)。再者u2與淀粉含量(x5)之間存在較高的正相關(guān)，典型相關(guān)系數(shù)為0.553。因此，u2可以理解為主要描述了烤煙成熟期淀粉含量的變化綜合性狀，即隨著淀粉含量的不斷增加，u2呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢(shì)。這一線性組合說明了烤煙成熟期相對(duì)濕度對(duì)烤煙的淀粉含量有很大的影響，相對(duì)濕度越高煙葉內(nèi)的淀粉含量越高。

表3 烤煙成熟期生態(tài)因子與色素及淀粉含量的典型相關(guān)分析

3 討論

質(zhì)體色素是烤煙進(jìn)行光合作用的主要色素，可通過光合作用將CO2轉(zhuǎn)變?yōu)楹蓟衔铮瑥亩纬筛晌镔|(zhì)的積累，為煙葉產(chǎn)質(zhì)量的形成提供保障[18]。本研究表明，成熟期煙葉葉綠素含量呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，這與黃明月等[19]的研究結(jié)果一致，這可能是由于在葉綠素酶的催化下，葉綠素逐漸水解引起的[20]。類胡蘿卜素在成熟期前期含量減少較慢后期含量迅速降低，這與宋朝鵬[21]的研究結(jié)果一致，可能是在脂氧合酶和過氧化物酶等氧化酶的作用下，類胡蘿卜素逐漸降解引起的[22]。淀粉作為煙葉中的主要內(nèi)含物質(zhì)在成熟期淀粉代謝旺盛，本研究表明，成熟期煙葉淀粉含量呈先逐漸增高而后略有降低的變化趨勢(shì)，這與潘飛龍等[23]的研究結(jié)果一致，可能是由于影響淀粉生物合成的酶類在成熟期活性較高引起的。

烤煙在生長(zhǎng)期間的田間溫度、光照、降雨等生態(tài)因子的分配、大小、組合情況與煙葉的質(zhì)量形成密切相關(guān)[24]。研究表明，烤煙成熟期色素含量變化與田間溫度變化、光照變化以及相對(duì)濕度變化均有較強(qiáng)的相關(guān)性，典型相關(guān)分析結(jié)果表明，成熟期光照時(shí)數(shù)的變化對(duì)葉綠素含量影響較大，這可能是由于烤煙生產(chǎn)進(jìn)入成熟期后，日均溫逐漸趨于穩(wěn)定，而光照時(shí)數(shù)變化較大影響了煙葉的光合能力所引起的[25]。研究表明，烤煙成熟期淀粉含量變化與田間的溫度、光照時(shí)數(shù)以及降雨量相關(guān)性較強(qiáng)，典型相關(guān)分析結(jié)果表明，成熟期相對(duì)濕度變化對(duì)淀粉含量影響較大，這可能是由于進(jìn)入成熟期后隨著空氣相對(duì)濕度的增加，土壤水分充足的條件下，煙葉對(duì)氮素的同化能力增強(qiáng)，從而引起葉片光合作用增強(qiáng)，淀粉的合成水平提高引起的[26]。

4 結(jié)論

烤煙成熟期溫度和光照水平基本呈先增加后降低的變化趨勢(shì)，生理成熟階段和工藝成熟階段平均溫度高于欠熟階段和近熟階段，欠熟階段平均日照時(shí)數(shù)較短，而生理成熟階段和近熟階段平均日照時(shí)數(shù)較長(zhǎng)，降水則主要集中在成熟期中后階段；色素含量在成熟期呈逐漸降低的變化趨勢(shì)，而淀粉含量則逐漸增加在成熟期后期略有減少；相關(guān)分析結(jié)果表明，成熟期生態(tài)因子的變化與煙葉內(nèi)色素含量及淀粉含量變化相關(guān)性較強(qiáng)；典型相關(guān)分析結(jié)果表明，成熟期光照時(shí)數(shù)的變化對(duì)葉綠素含量影響較大，光照時(shí)數(shù)越長(zhǎng)煙葉的葉綠素含量越多，而淀粉含量則受相對(duì)濕度影響較大，在一定范圍內(nèi)相對(duì)濕度越大淀粉含量越高。