鄂西南天然林主要喬木樹種物種組成及林分空間結構動態(tài)變化研究

薛衛(wèi)星，郭秋菊，艾訓儒，黃陽祥，李瑋宜，羅 西

(1 湖北民族大學 生物資源保護與利用湖北省重點實驗室，湖北恩施 445000；2 湖北民族大學 林學園藝學院，湖北恩施 445000)

森林是地球上最重要的生態(tài)系統(tǒng)之一，為全球環(huán)境提供了至關重要的生態(tài)系統(tǒng)服務[1-2]。森林生態(tài)系統(tǒng)是以喬木為主體的生物群落，具有復雜的結構與生態(tài)過程，而森林結構是指森林內林木個體的空間分布格局及其屬性的聯(lián)系，對生境與物種多樣性具有決定性，并在一定程度上影響著森林生態(tài)系統(tǒng)服務的質量[3]，且準確的森林結構信息能幫助我們更好的了解森林的形成、現(xiàn)狀以及將來的發(fā)展趨勢與發(fā)展?jié)摿4]，對實現(xiàn)森林可持續(xù)經營至關重要[5]。多年來，國內外專家學者針對森林結構進行了廣泛的研究，將森林結構分為非空間結構與空間結構[6-7]，其中林分空間結構主要包括林木空間分布格局、大小分化程度、樹種混交程度等方面，并提出了角尺度、大小比、混交度等結構參數(shù)對其進行定量描述[8-10]，林分空間結構是森林經營過程中最具操作性的可調控因子，對林分中林木個體之間競爭關系與生態(tài)位具有重要影響，進而影響森林結構穩(wěn)定性與演替方向。中國對天然林[11-12]、人工林[13-14]等不同類型森林林分空間結構展開了大量研究，為中國森林經營積累了大量的理論基礎。然而，單一的林分空間結構指數(shù)無法全面描述復雜的空間結構，不能滿足精準、高效的林業(yè)發(fā)展需求，故而有學者將單一的林分空間結構參數(shù)進行組合，通過分析各結構參數(shù)的一元、二元、三元乃至四元分布特征，探究各參數(shù)之間的內在聯(lián)系，闡述林分結構特征與維持機制以及不同森林經營模式對林分結構的影響[15-20]，為精準提高森林質量提供有效途徑。

鄂西南天然林林分類型為典型亞熱帶常綠落葉闊葉混交林，其具有豐富的物種與復雜的多樣性，林分結構穩(wěn)定，對促進全球生物多樣性保護、維持區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性與實現(xiàn)森林可持續(xù)發(fā)展具有重要意義[21]。該區(qū)域有學者針對其物種組成、多樣性及其動態(tài)變化[22-24]，群落結構[25-26]，及種群空間分布格局[27-29]等方面做過系統(tǒng)的研究，但針對其林分空間結構及其動態(tài)變化未進行過探究，而作為進行森林經營的重要指標，探討其林分空間結構特征及動態(tài)變化，了解主要優(yōu)勢樹種組成特征與空間分布特征對林分整體空間結構產生的影響，深入研究該區(qū)域森林結構現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢，對促進該區(qū)域生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定、生物多樣性保護具有重要意義，且對該地區(qū)實現(xiàn)近自然森林經營具有非常重要的指導意義。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于湖北省西南部恩施土家族苗族自治州鶴峰縣北部木林子國家級自然保護區(qū)內，該區(qū)域屬武陵山余脈，地理位置處于109°59′30″～110°17′58″E，29°55′59″～30°10′47″N之間，海拔1 100.0～2 095.6 m，平均海拔1 200 m以上。屬中亞熱帶濕潤季風氣候，雨熱同期，因相對高差差距顯著，立體氣候差異顯著，低山、中山、高山依次表現(xiàn)為濕潤、溫和、溫涼。年平均溫度15.5 ℃，年平均降水量1 700～1 900 mm，年平均相對濕度為82%，土壤根據(jù)不同海拔主要分為黃棕壤、棕壤和黃壤。區(qū)域內動植物物種豐富，具有典型的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林森林生態(tài)系統(tǒng)，其中包括伯樂樹(Bretschneiderasinensis)、珙桐樹(Davidiainvolucrata)、水青樹(Tetracentronsinense)等珍稀植物的天然群落，有極高的科學研究價值。

2 研究方法

2.1 樣地設置與調查

2014年，于木林子國家級自然保護區(qū)內海拔1 200～1 800 m的亞熱帶常綠落葉闊葉混交林中，參考熱帶林業(yè)研究網(wǎng)絡(CTFS)樣地建設標準，使用全站儀隨機設置55塊20 m×20 m的標準森林動態(tài)監(jiān)測樣地，樣地四角埋設固定標樁，采用四分法將每個樣地分為4個10 m×10 m的樣方，每個樣方又分為4個5 m×4 m的樣塊，以紅色包裝繩作為分界線，共計212個樣方，848個樣塊。在樣地調查過程中按順時針方向對每個樣方與樣塊進行編號，對樣地內所有胸徑(DHB)≥1 cm的木本植物進行毎木檢尺，記錄樹種名、胸徑、樹高、冠幅、在樣地內的相對坐標(以樣地西南角為原點)，并套掛具有唯一編號的鋁牌；2019年進行樣地復查，記錄復查數(shù)據(jù)，樣地坐標信息及分布圖如表1、圖1所示。

圖1 區(qū)位及樣地分布圖Fig.1 Location and sample plot map

表1 樣地基本信息

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

收集整理2014和2019年的樣地數(shù)據(jù)，篩選所有胸徑(DBH)≥5 cm的喬木個體進行數(shù)據(jù)分析，具體計算指標有以下幾點。

2.2.1 重要值計算物種重要值是反映各物種在群落中的地位與作用的重要指標，可通過相對密度、相對頻度與相對顯著度進行計算[30]，計算公式如下；

式中：IV為某物種的重要值，RA為物種i的相對密度，RF為物種i相對頻度，RP為物種i的相對顯著度，ai為物種i的密度，fi為物種i在樣地中出現(xiàn)的頻度，Pi為物種i的相對顯著度。

2.2.2 林分空間結構參數(shù)計算以林內任意林木個體，及與其4株最近相鄰木所組成的林分空間結構單元為基本林分空間結構單元進行數(shù)據(jù)分析，具體分析指標有如下3個。

①大小比數(shù)[10]：

式中：Ui為大小比數(shù)，根據(jù)參照木i與相鄰木j的胸徑大小關系，Ui有5種取值，其與該林分結構單元的大小分化程度的對應關系分別為：Ui=0→絕對優(yōu)勢、Ui=0.25→優(yōu)勢、Ui=0.5→中庸、Ui=0.75→劣勢、Ui=1→絕對劣勢。

②混交度[31]：

式中：Mi為混交度，根據(jù)參照木i與相鄰木j是否為同一樹種，Mi有5種取值，其與該林分結構單元的樹種空間隔離程度的對應關系分別為：Mi=0→零度混交、Mi=0.25→弱度混交、Mi=0.5→中度混交、Mi=0.75→強度混交、Mi=1→極強度混交。

③角尺度[8-9]：

式中：Wi為角尺度，根據(jù)參照木i與相鄰木j形成的夾角α與標準α0(α0=72°)的大小關系，Wi有5種取值，其與該林分結構單元的空間分布格局的對應關系分別為：Wi=0→極均勻分布、Wi=0.25→均勻分布、Wi=0.5→隨機分布、Wi=0.75→不均勻分布、Wi=1→極不均勻分布。

對兩次調查數(shù)據(jù)進行分析，計算角尺度(W)、大小比(U)及混交度(M)3個林分空間結構參數(shù)，對其不同取值等級的相對頻率進行統(tǒng)計分析，將不同參數(shù)兩兩組合得到林分空間結構二元分布；使用R3.5.1計算物種重要值，利用林分空間結構分析軟件Winkelmass1.0對大小比數(shù)、混交度、角尺度等林分空間結構參數(shù)進行計算，在計算過程中設置2 m的緩沖區(qū)，排除邊界效應對計算結果產生的影響，利用Excel對數(shù)據(jù)進行分析，并利用Origin2017作圖。

3 結果與分析

3.1 主要喬木樹種重要值變化分析

該森林類型中主要喬木樹種重要值變化結果如圖2所示。5年間喬木胸徑(DBH)≥5 cm個體數(shù)量由4 997株增長至5 249株，增加了252株，樹種增加了缺萼楓香樹(Liquidambaracalycina)、蠟子樹(Ligustrumleucanthum)、楤木(Araliaelata)等17種，消失了華椴、楊樹(Populussimoniivar.przewalskii)、臭檀吳萸(Tetradiumdaniellii)8種；由圖可知，2014年至2019年的五年時間內，主要喬木樹種的重要值變化不大，重要值排名前10的物種種類中只有排名第10的鹽膚木(Rhuschinensis)經過5年后由翅柃(Euryaalata)替代，且在2019年兩者的重要值僅相差0.52%；排名第1的仍然為青岡，其重要值較2014年上升0.17%，而排名第2、3的物種則發(fā)生互換，第2由杉木變?yōu)轾Z耳櫪，其中杉木重要值變化極其微弱，僅降低了0.03%，而鵝耳櫪重要值則增長了0.63%，其重要值變化幅度在2014年至2019年間最大，其次為錐栗(Castaneahenryi)，增長0.43%。就林分整體而言，胸徑(DBH)≥5 cm的喬木樹種物種多樣性及重要值呈上升趨勢。

3.2 林分空間結構一元分布變化

2014年與2019年林分空間結構一元分布變化如圖3所示，5年間主要喬木樹種角尺度、大小比數(shù)、混交度分布動態(tài)變化如表2所示。由圖可知，2014年與2019年該林分類型中角尺度均值分別為0.53、0.54，均處于最適經營范圍[0.475，0.517]之外，且大于0.517，說明該林型五年來林分空間分布格局一直處于輕微團狀分布狀態(tài)[32]，角尺度取值為0.25、0.5的林木個體所占比例分別為77.05%、74.40%，而取值為0的個體均沒超過1%，分別為0.27%、0.56%，表明林分中大部分個體處于均勻與隨機分布狀態(tài)，分析林分中主要喬木樹種的角尺度均值動態(tài)變化可知，2014年與2019年除杉木、錐栗、檫木以外，青岡、鵝耳櫪、亮葉樺、四照花等優(yōu)勢種的角尺度均值都大于0.517，且錐栗與檫木在林分中數(shù)量較少；兩年林分大小比數(shù)均值分別為0.51、0.5，5種取值等級相對頻率均在20%左右，且建群種與主要伴生種各自大小比數(shù)均值基本不變，說明林分中個體之間胸徑差異不大，處于不同優(yōu)勢等級的林木個體數(shù)量相近，林分生長處于中庸狀態(tài)，而林分中亮葉樺、錐栗與檫木3種優(yōu)勢種的大小比數(shù)均較小，表明林分中該3個種群個體均以大徑木的形式存在；樹種數(shù)量對林分樹種隔離程度具有直接影響，5年間，樹種數(shù)增加了9種，混交度均值由0.73增長至0.75，特別是處于極強度混交狀態(tài)的林木個體相對頻率增長了2.14%，表明林分整體呈現(xiàn)較強的混交狀態(tài)，且混交程度呈上升趨勢。

Cg.青岡；Cl.杉木；Ct.鵝耳櫪；Bl.亮葉樺；Ch.錐栗；St.檫木；Cc.四照花；Ws.半邊月；Lh.灰柯；Rh.鹽膚木；Eu.翅柃圖2 主要喬木樹種重要值變化圖Cg. Cyclobalanopsis glauca； Cl. Cunninghamia lanceolata； Ct. Carpinus turczaninowii； Bl. Betula luminifera； Ch. Castanea henryi； St. Sassafras tzumu； Cc. Cornus kousa subsp. chinensis； Ws. Weigela japonica var. sinica； Lh. Lithocarpus henryi； Rh. Rhus chinensis； Eu. Eurya alataFig.2 Changes in important values of major tree species

表2 主要樹種角尺度(W)、大小比數(shù)(U)、混交度(M)分布動態(tài)變化

圖3 空間結構特征一元分布Fig.3 The univariate distribution of spatial structure characteristics

3.3 林分空間結構二元分布變化

3.3.1 角尺度-大小比(W-U)二元分布特征研究區(qū)角尺度-大小比二元分布特征變化如圖4所示。在大小比取值確定時，隨著角尺度取值的遞增(W=0→1)，5年前后的林分結構均表現(xiàn)為其相對應的頻率逐漸增加，達到最大值后降低，即以角尺度取值為0.5時中軸線的正態(tài)分布形式，且W=0.5時的相對頻率分別達到了57.81%、56.50%；而同一角尺度取值上不同大小比數(shù)等級分布頻率基本一致，其中2014年處于隨機分布狀態(tài)的優(yōu)勢林木個體(W=0.5，U=0)所占比例最大，為12.31%，2019年則是處于隨機分布狀態(tài)的劣勢林木個體(W=0.5，U=1)所占比例最大，為12.39%；W=0，U=0.25、0.5這兩種結構組合在2014年沒有，而2019年這兩種結構組合均出現(xiàn)，相對頻率均為0.09%，表明在這5年的時間內，林分空間結構發(fā)生了一定的變化，但并不明顯。

圖4 林分空間結構角尺度-大小比二元分布Fig.4 The bivariate distribution of forest stand spatial structure Uniform angle index-Dominance

3.3.2 角尺度-混交度(W-M)二元分布特征角尺度-大小比二元分布特征變化如圖5，由圖可知，當角尺度取值確定時，隨著混交度取值遞增(M=0→1)，其相對頻率呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢，混交度取值為1時達到最大值；而當混交度取值確定時，隨著角尺度取值的遞增(W=0→1)，其相對頻率呈先增加后減小的趨勢，即在W=0.5時達到最大值，兩次調查數(shù)據(jù)的分析結果均符合這種分布規(guī)律。隨機分布且處于極強度混交狀態(tài)的林木個體(W=0.5，M=1)在此二元分布中占比最大，且相對頻率呈增加趨勢，由2014年的24.78%增加至2019年的26.01%，增長了1.23%；在該林分中處于極強度混交狀態(tài)的林木個體一直占數(shù)量優(yōu)勢，而不均勻分布且處于零度混交狀態(tài)的林木個體(W=0，M=0)在2014年沒有，2019年相對頻率達到了0.09%，且W=0，M=0→1這五種結構組合所占比例在5年間也出現(xiàn)了增長，表明該森林類型林分結構趨于多樣化，且逐漸穩(wěn)定。

圖5 林分空間結構角尺度-混交度二元分布Fig.5 The bivariate distribution of forest stand spatial structure Uniform angle index-Mingling

3.3.3 大小比-混交度(U-M)二元分布特征大小比-混交度二元分布特征變化如圖6。同一大小比數(shù)取值等級的坐標軸上，隨著混交度取值等級的提高(M=0→1)，不同混交程度的林木個體數(shù)逐漸增加，M=1時達到最大值；除了處于極強度混交狀態(tài)(M=1)的林木，其他混交狀態(tài)的林木各大小比數(shù)取值等級分布頻率相差較小，表明除了處于極強度混交狀態(tài)的林木，處于其他混交狀態(tài)的林木個體大小分化不顯著；且M=1坐標軸上，處于絕對優(yōu)勢與處于絕對劣勢的林木個體占比最多，其中2014年優(yōu)勢木與被壓木占比分別為9.99%、10.17%，2019年占比分別變化為10.87%、10.79%，在該軸上表現(xiàn)出一定的兩極分化。

圖6 林分空間結構大小比-混交度二元分布Fig.6 The bivariate distribution of forest stand spatial structure Dominance-Mingling

4 討 論

隨著群落演替地進行，群落林分結構的變化通常受喬木樹種的影響較多[33]，而林分空間結構很大程度上影響著林分整體的穩(wěn)定性與各種群的生長條件，進而影響群落演替的進行[34-35]。5年的時間中，該區(qū)域林分中主要喬木樹種的重要值變化較小，物種組成保持在相對穩(wěn)定狀態(tài)，較小波動的發(fā)生可能是林分中不同樹種競爭勢與生態(tài)位存在差異造成的，隨著群落演替的進行某些物種重要值發(fā)生變化甚至消失于群落中屬于正常的群落演替現(xiàn)象[36]；青岡重要值一直排在首位且其重要值還略有升高，表明青岡為該森林群落穩(wěn)定的主要建群種，這與羅西等[24]針對該區(qū)域胸徑≥1 cm個體進行物種組成動態(tài)變化研究的結果相同，而與其重要值排名前10的樹種相比，物種組成存在一定差別，這說明錐栗、檫木(Sassafrastzumu)等樹種在林分中主要以大徑木的形式存在，在數(shù)量上并不占優(yōu)勢。杉木與鵝耳櫪物種重要值排名發(fā)生了更換，表明在該森林類型中鵝耳櫪種群具備較好的生長勢。群落中翅柃重要值上升，與該區(qū)域翅柃種群的徑級結構呈增長型，更新狀況好直接相關[27]。總的來看，林分中株樹為1的樹種所占比例由17.36%上升到22.22%，如缺萼楓香樹、蠟子樹、楤木等偶見種的數(shù)量增加，這也是導致該森林類型整體混交度上升的原因之一[37]。

該森林類型經過5年時間的演替，其林分整體空間分布格局仍然為輕微團狀分布，主要原因可能是青岡、鵝耳櫪、亮葉樺等優(yōu)勢樹種占該林分胸徑(DBH)≥5 cm林木個體的比例較高，且這些種群的角尺度均值5年來均大于0.517，而以這幾種優(yōu)勢樹種為參照樹的林分結構單元角尺度平均值對該林分整體林木空間分布格局影響極大，且林分中大部分林木個體處于均勻與隨機分布狀態(tài)，表明整體空間分布格局正在向隨機分布發(fā)展，逐漸演替為頂級群落[38]。此外，林分整體空間分布格局基本不變原因可能是經過長時間的群落演替，林分中各物種有機共存并各自占據(jù)適當?shù)纳鷳B(tài)位，林分整體處于相對穩(wěn)定狀態(tài)[4]，另外，研究區(qū)位于國家級自然保護區(qū)，基本無人為干擾。林分整體大小比數(shù)均值在兩次調查中一直在0.5左右，群落生長處于中庸狀態(tài)，且每個大小比數(shù)取值相對頻率均為20%左右，林分各大小分化程度的林木個體數(shù)大致相同，在林分生長上具有一定的優(yōu)勢與發(fā)展?jié)摿39]。林分整體混交度較高，各林分結構單元物種多樣化程度高，林分結構趨于穩(wěn)定，處于強度混交與極強度混交的林木個體達到70%左右，且隨著群落演替的進行，樹種數(shù)與偶見種呈現(xiàn)增加趨勢，林分整體混交程度呈現(xiàn)上升趨勢，群落結構與物種多樣性趨向復雜化，其群落結構穩(wěn)定性較高，說明該區(qū)域天然林處于正常的自然演替進程中。

通過角尺度、大小比、混交度3個林分結構參數(shù)兩兩組合，得到林分結構二元分布特征，探究各林分結構參數(shù)之間的聯(lián)系，對林分空間結構特征規(guī)律進行更加深入的探索[18,19,40]。在2014年大小比-混交度二元分布中，可直觀看出林分中處于絕對劣勢且零度混交的林木個體占1.01%，此類型個體多為半邊月、杉木等同種聚集現(xiàn)象明顯的樹種，其中處于競爭劣勢的個體將首先被替代；林分中處于絕對劣勢且弱度混交與處于劣勢零度混交的分別占1.71%、1.1%，該類個體在林分中由于其周圍同種個體對相同資源的競爭，可能會逐漸死亡；而在2019年大小比-混交度二元分布中處于絕對劣勢和劣勢的個體數(shù)均出現(xiàn)不同程度的減少，在樹種的消失與新增過程中，整體樹種數(shù)增加，且所有株樹為1的偶見種大小比數(shù)平均值變大，說明偶見種在群落中競爭勢逐漸增大，隨著自然演替的發(fā)展，物種逐漸增加，林分空間結構會趨向于最優(yōu)，但進程較為緩慢，在允許的條件下進行適當?shù)恼{控將會加快林分結構趨于理想結構的進程。

5 結 論

對鄂西南的主要森林類型亞熱帶常綠落葉闊葉混交林2014年和2019年的林分進行林分空間結構的動態(tài)變化研究，結果發(fā)現(xiàn)該種林分整體空間分布格局經過5年的自然演替，仍為輕微團狀分布，林分中處于不同優(yōu)勢程度的林木個體趨于平均，林木混交程度呈上升趨勢。復雜的林分結構是在長期的自然演替過程中各林分結構參數(shù)相互聯(lián)系、相互轉化、相互制約而形成的[41]，因此，林分空間結構多元分布的研究更能從整體角度分析群落演替的動態(tài)變化過程，且多元分布蘊含豐富的空間信息，在進行森林可持續(xù)經營過程中能提出更精確、更全面的經營方案。綜合來看，研究區(qū)整體林分結構處于向理想結構演替的過程中，但進度緩慢，適當?shù)娜藶楦蓴_可加快進程，使林分結構趨于最優(yōu)，為森林內生態(tài)系統(tǒng)提供更好的生境條件，對維持該地區(qū)生物多樣性的穩(wěn)定，促進森林生態(tài)系統(tǒng)健康發(fā)展是至關重要的。