低O2高CO2貯藏環(huán)境對馬鈴薯塊莖淀粉－糖代謝的影響

田甲春 田世龍 李守強 葛 霞 李 梅 程建新

(甘肅省農(nóng)業(yè)科學院農(nóng)產(chǎn)品貯藏加工研究所，甘肅蘭州 730070)

馬鈴薯(Solanum tuberosumL.)素有“地下蘋果”的美譽，具有低脂、高碳水化合物、高維生素、高鉀等特點。它是僅次于水稻、小麥、玉米的全球第四大重要糧食作物，種植國家已超過160 個[1]。因此，加強馬鈴薯貯藏保鮮技術(shù)研究、提高馬鈴薯的貯藏品質(zhì)在保障糧食安全和營養(yǎng)安全方面具有重大意義。為了延長貯藏期及貨架期，收獲的馬鈴薯塊莖通常在4℃低溫條件下貯藏，但低溫貯藏馬鈴薯在抑制發(fā)芽的同時會引起馬鈴薯塊莖中的糖代謝水平失衡，導(dǎo)致過多的淀粉分解，造成葡萄糖、果糖等還原糖的積累，出現(xiàn)“低溫糖化”現(xiàn)象，這種糖化嚴重影響了馬鈴薯的加工品質(zhì)[2－5]。因此，亟需探索一種安全的適合加工型馬鈴薯的貯藏技術(shù)。氣調(diào)貯藏是在冷藏保鮮基礎(chǔ)上發(fā)展起來的一種現(xiàn)代化的貯藏技術(shù)，已在蘋果[6]、荔枝[7]、西藍花[8]、蘆筍[9]等果品蔬菜上得到廣泛應(yīng)用[6－9]。與傳統(tǒng)貯藏方式相比，氣調(diào)貯藏可有效抑制果蔬呼吸作用，抑制微生物對果蔬的傷害，延緩新陳代謝速率，且果實組織中的保護酶系統(tǒng)可有效降低活性氧自由基的積累，減少自由基代謝對組織細胞的損害[10－11]。研究發(fā)現(xiàn)2.5 kPa 的低氧貯藏環(huán)境可降低馬鈴薯塊莖的呼吸速率，減弱塊莖的糖化[12]，而提高貯藏環(huán)境中的CO2濃度可延長馬鈴薯的綠變時間，從而降低馬鈴薯塊莖中糖苷生物堿的含量[13－14]。因此氣調(diào)貯藏可作為保證馬鈴薯食用安全及控制低溫糖化的一種有效措施。

馬鈴薯的“糖化”現(xiàn)象是低溫貯藏期間塊莖內(nèi)淀粉降解和糖酵解失衡引起的生理反應(yīng)[15]。塊莖糖化不僅涉及塊莖發(fā)育期間蔗糖合成、運輸及淀粉的轉(zhuǎn)化，而且還與貯藏期間淀粉的再合成、蔗糖的裂解和合成等密切相關(guān)。在此過程中，與淀粉－糖代謝相關(guān)的酶起到了重要作用[16]。腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(ADP-glucose pyrophosphorylase，AGPase)是植物淀粉合成中重要的調(diào)節(jié)因子和限速酶，尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(UDP-glucose pyrophosphorylase，UGPase)催化低溫糖化的第一步是形成尿苷二磷酸(uridine diphosphoglucose，UDPG)，而UDPG 是合成淀粉、蔗糖和其他多糖的間接或直接前體物質(zhì)，因而該酶被認為是高等植物糖異生過程的關(guān)鍵酶之一。轉(zhuǎn)化酶(invertase，INV)是參與“低溫糖化”的關(guān)鍵酶，其活性決定了還原糖的積累。也有學者認為淀粉磷酸化酶(starch phosphorylase，SP)在淀粉降解過程中起主要作用[17－18]?；诖?，本研究采用低O2高CO2環(huán)境貯藏馬鈴薯，研究此貯藏環(huán)境對馬鈴薯塊莖低溫糖化的調(diào)控作用，以期揭示低O2高CO2貯藏環(huán)境延緩馬鈴薯“低溫糖化”的生理生化機制，為加工型馬鈴薯的安全貯藏提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

大西洋馬鈴薯由定西薯香園農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。

三元混合氣體(O2、CO2、N2)，蘭州裕隆氣體有限公司；蔗糖含量、果糖含量、葡萄糖含量、腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性、尿苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性、淀粉磷酸化酶活性及轉(zhuǎn)化酶活性測定試劑盒，蘇州科銘生物技術(shù)有限公司。

1.2 主要儀器與設(shè)備

氣調(diào)保鮮箱(中國專利號02116584·X)，北京恒青園科技有限公司；PBI－200616-Ⅰ手持O2/CO2分析儀，丹麥Dansensor 公司；Cary100 紫外－可見分光光度計，美國瓦里安(中國)有限公司；TGL－16M 型臺式高速冷凍離心機，湖南湘儀離心機儀器有限公司。

1.3 處理方法

馬鈴薯采收后置于黑暗通風條件下(10～12℃)愈傷15 d。愈傷結(jié)束后，挑選大小均勻、無病蟲害的塊莖作為試驗樣品。將挑選后的塊莖分裝入6 個50 cm×30 cm×30 cm 的氣調(diào)保鮮箱中，每箱馬鈴薯約10 kg，置于4±1℃條件下貯藏，用手持O2/CO2分析儀對箱內(nèi)氣體濃度進行檢測，精確控制箱內(nèi)氣體體積分數(shù)分別為:CA1 ＝5%O2＋2%CO2，CA2 ＝5%O2＋4%CO2，CA3 ＝5%O2＋6%CO2，CA4 ＝5%O2＋8%CO2，CA5 ＝5%O2＋10%CO2(各試驗組氣體組分除O2、CO2外其余組分用N2平衡)，CK(大氣環(huán)境)。

1.4 取樣及測定方法

1.4.1 取樣方法 自貯藏之日起，每30 d 隨機選取1.5 kg 馬鈴薯，將馬鈴薯清洗去皮后沿中軸線切開，一半用于淀粉及糖含量的測定，另一半切碎混勻用錫箔紙包好后用液氮冷凍，置于－80℃超低溫冰箱中用于淀粉－糖代謝相關(guān)酶的測定。

1.4.2 淀粉及還原糖含量的測定 淀粉含量測定參照GB 5009.9－2016[19]，還原糖含量測定參照GB 5009.7－2016[20]。

1.4.3 蔗糖、果糖、葡萄糖含量的測定 蔗糖含量測定:稱取研磨勻漿后的馬鈴薯鮮樣0.1 g，按試劑盒操作說明提取蔗糖待測液，在空白管、標準管和測定管依次加入試劑進行反應(yīng)，在480 nm 波長處測定空白管、標準管和測定管的吸光值，分別記為A1、A2、A3。按照公式計算蔗糖含量:

式中，m 為樣品鮮重，g；下同。

果糖含量測定:稱取研磨勻漿后的馬鈴薯鮮樣0.1 g，按試劑盒操作說明提取果糖待測液，在空白管、標準管和測定管依次加入試劑進行反應(yīng)，在480 nm 波長處測定空白管、標準管和測定管的吸光值，分別記為A1、A2、A3。按照公式計算果糖含量:

葡萄糖含量測定:稱取研磨勻漿后的馬鈴薯鮮樣0.1 g，加入0.5 mL 蒸餾水，將其混勻置于95℃水浴10 min，冷卻后在8 000×g、25℃條件下離心10 min，取上清液待測。按試劑盒操作說明向空白管、標準管和測定管中加入反應(yīng)試劑混勻后在25℃水浴中保溫15 min，在505 nm 波長處讀取吸光值?？瞻坠?、標準管和測定管的吸光值分別記為A1、A2 和A3。按照公式計算葡萄糖含量:

1.4.4 AGPase 活性測定 稱取充分研磨混勻的馬鈴薯冷凍樣品0.1 g，加入1 mL 提取液于冰浴條件下混勻，10 000×g、4℃條件下離心10 min，取上清，按試劑盒操作說明分別加入反應(yīng)液混勻后，立即在340 nm 波長處記錄初始吸光值(A1)和2 min 后的吸光值(A2)。以每克樣品每分鐘催化產(chǎn)生1 nmol NADPH 定義為一個酶活力單位。按照公式計算AGPase 活性:

1.4.5 UGPase 活性測定 稱取充分研磨混勻的馬鈴薯冷凍樣品0.1 g，加入1 mL 提取液，冰浴勻漿后在4℃、10 000×g條件下離心10 min，取上清液待測，按試劑盒操作說明依次加入反應(yīng)液，最后加入20 μL 粗酶液混勻后在340 nm 波長處記錄30 s 時的吸光值(A1)和330 s 時的吸光值(A2)，以每克馬鈴薯樣品每分鐘消耗1 nmol 的NADP 定義為一個酶活力單位。按照公式計算UGPase 活性:

1.4.6 SP 活性測定 稱取充分研磨混勻的馬鈴薯冷凍樣品0.1 g，加入1 mL 提取液進行冰浴勻漿，在4℃、10 000×g條件下離心10 min，取上清液按試劑盒操作說明加入反應(yīng)液，混勻后記錄340 nm 波長處1 min 時的吸光值(A1)和6 min 時的吸光值(A2)，以每克樣品每分鐘產(chǎn)生1 nmol NADPH 定義為一個酶活力單位。按照公式計算SP 活性:

1.4.7 INV 活性測定 稱取充分研磨混勻的馬鈴薯冷凍樣品0.1 g，加入1 mL 提取液，進行冰浴勻漿。4℃、12 000×g條件下離心10 min，取上清液按試劑盒操作說明在測定管和對照管中依次加入反應(yīng)試劑，待反應(yīng)結(jié)束后流水冷卻，充分混勻，在510 nm 波長處分別記錄測定管(A 測定)和對照管(A 對照)的吸光值，以37℃每克馬鈴薯樣品每分鐘產(chǎn)生1 μg 還原糖定義為一個酶活性單位。按照公式計算轉(zhuǎn)化酶活性:

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗均重復(fù)3 次，采用Excel 2016 軟件分析數(shù)據(jù)，結(jié)果以平均值±標準差表示，采用Origin Pro 9.0 軟件作圖，采用SPSS statistics 軟件進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析，應(yīng)用Duncan 多重比較進行顯著性分析，顯著性水平設(shè)置為P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 低O2 高CO2 貯藏環(huán)境對馬鈴薯塊莖淀粉含量的影響

淀粉是馬鈴薯塊莖的主要營養(yǎng)物質(zhì)及能量來源，可通過了解淀粉含量的變化情況，評價馬鈴薯的食用品質(zhì)[21]。由圖1可知，低O2高CO2環(huán)境貯藏過程中馬鈴薯塊莖中淀粉含量隨貯藏時間的延長呈下降趨勢，貯藏至150 d 時CA1、CA2、CA3 及CA4 試驗組塊莖中的淀粉含量顯著高于CA5 和CK 組(P<0.05)，其中CA1 和CA2 顯著高于CA4(P<0.05)，而CA1 與CA2 間無顯著差異(P>0.05)，說明馬鈴薯在CA1、CA2、CA3、CA4 環(huán)境貯藏可減緩其在低溫貯藏過程中淀粉含量的下降速度，其中CA1 試驗組效果較優(yōu)。

圖1 低O2 高CO2 貯藏環(huán)境對馬鈴薯塊莖淀粉含量的影響Fig.1 Effect of low oxygen and high carbon dioxide storage environment on starch content of potato tubers

2.2 低O2 高CO2 貯藏環(huán)境對馬鈴薯塊莖中糖含量的影響

還原糖含量是評價馬鈴薯貯藏品質(zhì)的重要指標，馬鈴薯塊莖中過高的還原糖含量會影響其加工品質(zhì)[22]。由圖2-A 可知，隨貯藏時間的延長馬鈴薯塊莖中的還原糖含量呈持續(xù)增加的趨勢，對各試驗組進行綜合分析可以看出，貯藏環(huán)境對塊莖還原糖含量具有重要的影響，從貯藏30 d 開始處理組和CK 組的馬鈴薯塊莖還原糖含量存在顯著差異(P<0.05)，貯藏各時間點CA1 試驗組塊莖中的還原糖含量均顯著低于CK(P<0.05)，說明該環(huán)境可有效延緩貯藏過程中還原糖含量的上升，而貯藏至150 d 時CA5 環(huán)境下貯藏的塊莖還原糖含量顯著高于CK 組和其他試驗組(P<0.05)，說明貯藏環(huán)境中過高的CO2會引起馬鈴薯塊莖中還原糖的積累。通過對貯藏期間塊莖中的蔗糖、果糖及葡萄糖含量進行測定，發(fā)現(xiàn)不同試驗組貯藏的馬鈴薯塊莖中的蔗糖含量隨貯藏時間的延長呈先上升后下降的趨勢，但整個過程中蔗糖含量的變化與初始值相比仍呈上升趨勢(圖2-B)。從貯藏60 d 開始CA1 試驗組塊莖中的蔗糖含量極顯著低于CK 和其他試驗組(P<0.01)。果糖和葡萄糖含量在貯藏期間的變化趨勢與還原糖變化趨勢相似，均隨貯藏時間的延長而增加(圖2-C、D)。不同試驗組的顯著差異從貯藏30 d 開始出現(xiàn)，對比幾個試驗組發(fā)現(xiàn)，相同時間點不同試驗組塊莖中的果糖和葡萄糖含量隨貯藏環(huán)境中CO2濃度的升高而升高，貯藏期間CA1、CA2 試驗組塊莖中果糖及葡萄糖含量均顯著低于CK 組(P<0.05)，說明CA1 和CA2 貯藏環(huán)境可顯著抑制馬鈴薯塊莖中果糖及葡萄糖含量的上升，而CA5 試驗組貯藏塊莖中果糖含量從貯藏90 d 開始顯著高于CK 組(P<0.05)，葡萄糖含量從貯藏30 d 開始顯著高于CK 組(P<0.05)，說明該環(huán)境不利于馬鈴薯的貯藏。

圖2 低O2 高CO2 貯藏環(huán)境對馬鈴薯塊莖中還原糖、蔗糖、果糖及葡萄糖含量的影響Fig.2 Effect of low oxygen and high carbon dioxide storage environment on reducing sugar，sucrose，fructose and glucose content of potato tubers

2.3 低O2 高CO2 貯藏環(huán)境對馬鈴薯塊莖中淀粉－糖代謝酶活性的影響

由圖3可知，隨貯藏時間的延長各試驗組和CK 組馬鈴薯塊莖中AGPase 活性呈下降趨勢(圖3-A)，貯藏至30 d 時各試驗組和CK 組的AGPase 活性雖有差異，但不顯著(P>0.05)，從貯藏60 d 開始CA1 塊莖中的AGPase 活性顯著高于CA5 和CK 組(P<0.05)，CA1、CA2、CA3 和CA4 各試驗組間無顯著差異(P>0.05)。

圖3 低O2 高CO2 貯藏環(huán)境對馬鈴薯塊莖中AGPase、UGPase、SP 及INV 活性的影響Fig.3 Effect of low oxygen and high carbon dioxide storage environment on AGPase、UGPase、SP and INV activity of potato tubers

馬鈴薯塊莖中UGPase 活性在貯藏期間的變化趨勢基本與AGPase 活性的變化相似，總體呈下降趨勢。對比幾個試驗組及CK 組發(fā)現(xiàn)，CA1 試驗組塊莖中的UGPase 活性下降速度最緩慢，從貯藏90 d 開始CA1試驗組塊莖的UGPase 活性顯著高于其他試驗組和CK 組(P<0.05)。

SP 活性在貯藏期間呈先上升后下降的趨勢，至貯藏90 d 時達到最高值(圖3-C)，CA1～CA3 試驗組塊莖中的SP 活性從貯藏90 d 開始均顯著低于CK 和CA5(P<0.05)。

INV 活性在貯藏期間總體的變化趨勢與AGPase和UGPase 相反，隨貯藏時間的延長呈上升趨勢(圖3-D)。貯藏30 和60 d 時CA4、CA5 試驗組與CA2、CA3試驗組塊莖中的INV 活性存在顯著差異(P<0.05)，而與CK 組間差異不顯著(P>0.05)，至貯藏150 d 時CA1、CA3 試驗組塊莖的INV 活性顯著低于CA4、CA5和CK 組，表明馬鈴薯在CA1、CA3 環(huán)境貯藏可延緩塊莖中INV 活性的上升。

2.4 還原糖含量與淀粉－糖代謝因子的相關(guān)性分析

馬鈴薯低溫貯藏期間塊莖還原糖含量的升高源自淀粉的降解，此過程受多種酶類和其他因素的調(diào)節(jié)。由表1可知，所有試驗組馬鈴薯塊莖中的還原糖含量與淀粉含量、AGPase 及UGPase 活性均呈極顯著負相關(guān)(P<0.01)，與葡萄糖含量、果糖含量及INV 活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。CA1、CA2 及CA5 試驗組馬鈴薯塊莖中還原糖含量與蔗糖含量無顯著相關(guān)性(P>0.05)，CA3 試驗組塊莖中的還原糖含量與蔗糖含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，而CA4 試驗組塊莖中的還原糖含量與蔗糖含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。CA1、CA4、CA5 試驗組塊莖中的還原糖含量與SP 活性呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，CA3 試驗組塊莖中還原糖含量與SP 活性呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，而CA2 試驗組塊莖中還原糖含量與SP 活性無顯著相關(guān)性(P>0.05)。綜上，AGPase、UGPase、SP 及INV 均在一定程度調(diào)節(jié)還原糖的含量。

表1 還原糖含量變化與淀粉－糖代謝相關(guān)因子變化的相關(guān)性分析Table 1 Correlation analysis between the change of reducing sugar content and starch-sugar metabolism related factors

表1(續(xù))

3 討論

低溫貯藏是降低馬鈴薯貯藏損失的重要措施，但低溫貯藏期間，塊莖內(nèi)的淀粉含量下降較常溫下降快且會造成塊莖內(nèi)還原糖的積累[23]。張敏歡等[24]研究表明靜電場結(jié)合自發(fā)氣調(diào)，可抑制馬鈴薯淀粉含量的下降，而且具有抑制表皮綠變和發(fā)芽的效果。而本研究中CA1～CA3 試驗組也表現(xiàn)出具有抑制淀粉含量下降的作用，而且前期研究中也發(fā)現(xiàn)上述貯藏環(huán)境可抑制馬鈴薯塊莖的發(fā)芽[25]。

低溫引起的還原糖積累是植物對逆境的響應(yīng)，它可抑制冰核的形成，保護蛋白質(zhì)和質(zhì)膜免受傷害[26]。相關(guān)研究表明，可溶性糖的分布和濃度不僅影響果實的感官品質(zhì)，而且會影響冷藏過程中果實的耐冷性[27－28]。馬鈴薯塊莖在低溫貯藏過程中還原糖的積累會影響其加工品質(zhì)，目前控制馬鈴薯“低溫糖化”的措施主要集中在育種、基因工程及采后處理方面。馬鈴薯在采后經(jīng)過短波紫外線處理和香芹酮處理均能夠增強塊莖對冷脅迫的耐受性，顯著抑制果糖、葡萄糖等還原糖含量的上升，減緩低溫糖化的發(fā)生[5]。此外，也有研究表明適當改變貯藏環(huán)境中的氣體組分對抑制馬鈴薯塊莖中糖含量的上升也有積極的影響，如當貯藏環(huán)境中的O2濃度為2%時大大降低了馬鈴薯塊莖在低溫貯藏過程中糖含量的上升[29]。本研究發(fā)現(xiàn)，當貯藏環(huán)境中的O2濃度為5%，CO2濃度為2%～8%時均能夠抑制塊莖在貯藏過程中還原糖含量的上升，但表現(xiàn)出CO2濃度越高對還原糖含量上升的抑制效果越不明顯。當CO2濃度超出一定范圍時，反而會加速塊莖中還原糖含量的積累，如本研究中CA5(5%O2＋10%CO2)環(huán)境貯藏的塊莖還原糖含量顯著高于CK組。梨保鮮研究中發(fā)現(xiàn)，適宜的氣體比例可抑制梨果實葡萄糖、果糖和山梨糖的降解，但低濃度的O2處理加速了果實葡萄糖、果糖和山梨糖的降解[30]。可見貯藏環(huán)境中O2和CO2相互制約、相會協(xié)調(diào)，若超出相互作用的范圍會對果蔬造成傷害。本研究結(jié)果表明，與其他試驗組和CK 組相比，CA1(5%O2＋2%CO2)抑制糖含量上升的效果最明顯，說明該環(huán)境可有效延緩馬鈴薯塊莖在低溫貯藏期間“糖化”現(xiàn)象的發(fā)生。

植物中糖類的變化不僅與生理狀態(tài)、成熟度和貯藏環(huán)境有關(guān)，還受多種代謝物、酶類等多種因素的影響[31－32]。馬鈴薯塊莖中糖含量的變化，通常是低溫誘導(dǎo)所致。低溫誘導(dǎo)的淀粉－糖代謝機制極其復(fù)雜，此過程涉及諸多酶的相互協(xié)調(diào)。酸性轉(zhuǎn)化酶是蔗糖分解為還原糖的關(guān)鍵酶，4℃低溫貯藏的馬鈴薯塊莖與20℃貯藏的塊莖相比，還原糖含量顯著上升，而且酸性轉(zhuǎn)化酶基因的表達也相應(yīng)上調(diào)[33]。諸多研究通過基因工程等手段調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)化酶的活性從而達到抑制低溫糖化的目的[34]。內(nèi)源性抑制劑對轉(zhuǎn)化酶的調(diào)控是低溫糖化的重要調(diào)控手段[35－36]。通過外源手段同樣可以起到控制低溫糖化的效果，Herman 等[12]研究發(fā)現(xiàn)2.5 kPa O2條件下貯藏的馬鈴薯塊莖中轉(zhuǎn)化酶活性、還原糖含量、蔗糖含量顯著均低于同溫度下21 kPa O2貯藏的馬鈴薯。本研究中CA1(5%O2＋2%CO2)環(huán)境貯藏塊莖中的還原糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量上升被抑制的同時也抑制了轉(zhuǎn)化酶活性的上升。AGPase、UGPase 與轉(zhuǎn)化酶基因都是造成還原糖積累的候選基因，品種、溫度及氣體濃度對馬鈴薯塊莖中的AGPase、UGPase、SP 及INV 活性均有影響[37]，當貯藏環(huán)境中O2濃度為5%，CO2濃度為2%～10%時，表現(xiàn)出CO2濃度越高AGPase 和UGPase 活性越低，而SP 和INV活性呈現(xiàn)出相反的結(jié)果。說明貯藏環(huán)境中適宜的CO2濃度可抑制AGPase、UGPase 活性的降低，并且抑制SP 和INV 活性的升高。

本研究將氣調(diào)貯藏技術(shù)應(yīng)用于馬鈴薯貯藏保鮮中，分析了低O2高CO2貯藏環(huán)境對馬鈴薯塊莖中糖含量及淀粉－糖代謝相關(guān)酶的變化情況。研究發(fā)現(xiàn)，低O2高CO2環(huán)境下貯藏塊莖的AGPase、UGPase、INV及SP 活性的變化均與還原糖含量的變化有一定的相關(guān)性，但因貯藏環(huán)境不同，AGPase、UGPase、SP 及INV活性與還原糖含量的相關(guān)性也有所不同。總體來講，還原糖含量與AGPase 和UGPase 活性的呈極顯著負相關(guān)，與SP(除CA2 和CA3 試驗組)和INV 活性呈極顯著正相關(guān)。本研究雖然發(fā)現(xiàn)了一些抑制塊莖貯藏過程中還原糖上升的相關(guān)糖代謝酶，但低溫誘導(dǎo)的馬鈴薯淀粉－糖代謝是一個相當復(fù)雜的過程，需要進一步深入研究低O2高CO2貯藏環(huán)境延緩馬鈴薯“低溫糖化”的作用機理。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，與CK 組和其他試驗組相比，CA1 試驗組的塊莖在貯藏過程中還原糖、蔗糖、果糖、葡萄糖含量的上升明顯減慢，同時淀粉含量的降解得到有效抑制，并且維持較好的AGPase、UGPase、SP 及INV 活性，因此認為CA1(5%O2＋2%CO2)貯藏環(huán)境能夠有效延緩馬鈴薯低溫貯藏過程中“糖化”現(xiàn)象的出現(xiàn)。