祁連山自然保護(hù)區(qū)不同草地類型地上生物量和土壤微量元素特征分析

李強(qiáng)，柳小妮，張德罡，楊軍銀，何國興，關(guān)文昊，劉志剛，紀(jì)童

(甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院，草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實驗室，甘肅省草業(yè)工程實驗室，中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州 730070)

土壤微量元素是表征土壤環(huán)境質(zhì)量的重要因子，其含量反映了土壤對植物礦物質(zhì)營養(yǎng)的供給水平[1]，影響著植物的生長、代謝、營養(yǎng)品質(zhì)和產(chǎn)量[2-4]。由于土壤微量元素含量受成土母質(zhì)、成土過程、土壤類型、地形、土壤理化性狀、氣候特點(diǎn)及人類活動等因素的共同影響，具有高度的空間異質(zhì)性[5-6]。土壤中任何一種微量元素的缺乏或過量，都會影響植物的生長發(fā)育，在一定程度上影響著人類和動物的營養(yǎng)和健康[7]。研究發(fā)現(xiàn)，在大量元素供應(yīng)充足的情況下，微量元素的供應(yīng)水平將成為植物產(chǎn)量和品質(zhì)的限制因素[8-9]。

草地生態(tài)系統(tǒng)是地球上分布最廣的陸地生態(tài)系統(tǒng)，在生物多樣性保護(hù)、應(yīng)對全球氣候變化、維持生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和碳儲存，以及全球和區(qū)域生態(tài)安全和可持續(xù)發(fā)展中發(fā)揮著巨大的作用[10-11]。不同草地類型(草甸、草原和荒漠)的土壤、植被建群層片與群落結(jié)構(gòu)的差異性，將導(dǎo)致牧草和水源中礦物質(zhì)元素含量的異質(zhì)性，即使在相同區(qū)域，不同植被土壤和牧草中微量元素的含量也存在差異性[12-14]。因此，明確不同草地類型植被的異質(zhì)性分布及與土壤微量元素之間的關(guān)系，對區(qū)域草地管理和自然保護(hù)區(qū)生態(tài)保護(hù)具有重要的意義。未亞西等[15]和姚喜喜等[16]研究發(fā)現(xiàn)，不同草地類型植被特征因草地類型不同而變化。曲亞玲等[12]研究發(fā)現(xiàn)，礫石荒漠土壤和牧草中Fe、Co和Mo含量極顯著高于沙石荒漠。塔娜等[14]和吳彩霞等[7]等研究發(fā)現(xiàn)，土壤Fe、Mn、Cu、Zn、B和Mo含量隨草地類型不同而差異顯著。

祁連山是中國西北地區(qū)重要的生態(tài)安全屏障，也是國家級自然保護(hù)區(qū)，草地生態(tài)系統(tǒng)是保護(hù)區(qū)面積最大的生態(tài)系統(tǒng)[11,16]，有草甸類、草原類和荒漠類等多種草地類型。本文以祁連山保護(hù)區(qū)不同草地類型為研究對象，探討不同草地類型植被特征和土壤中微量元素Fe、Mn、Zn、Cu、Mo和Mg含量的分布，為祁連山保護(hù)區(qū)草地生態(tài)系統(tǒng)的管理、植被恢復(fù)及生態(tài)評價提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

甘肅祁連山國家級自然保護(hù)區(qū)地處青藏、蒙新、黃土三大高原交匯地帶的祁連山北麓，位于甘肅省境內(nèi)祁連山北坡中、東段。保護(hù)區(qū)東西方向全長800 km，南北方向全長200～400 km。大部分山峰的海拔在4 000～5 000 m，其中最高峰疏勒峰高達(dá)5 808 m。年均降水量300～500 mm，大部分集中在6～9月；年均氣溫為-0.6～2.0℃，年均相對濕度為50%～70%，年均蒸發(fā)量為1 200 mm左右，無霜期為90～120 d。土壤主要有山地灰鈣土、山地栗鈣土、山地灰褐土、亞高山草甸土、高山草甸土、高山寒漠土等幾個類型[17]。植被在水平分布上自東南向西北逐漸變差，大致分為森林、灌叢、草原及荒漠4個植被帶；植被垂直帶譜極其分明，從低海拔到高海拔依次為草原帶、森林帶和高山草甸草原帶[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地的選擇 研究區(qū)域主要集中在甘肅省境內(nèi)的祁連山國家自然保護(hù)區(qū)，選取溫性荒漠、溫性草原、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠5種主要草地類型為研究對象，樣點(diǎn)詳細(xì)信息見表1。

表1 樣地基本信息

1.2.2 樣品采集 采樣時間集中于2019年7～8月植物生長旺盛期。具體采樣時間為7月22日～8月5日，在上述5類草地的典型分布區(qū)中心點(diǎn)選擇樣地，每個樣地設(shè)6個1 m×1 m的草本樣方，記錄樣方植物種類，測定每個樣點(diǎn)草地地表植被總蓋度和草層高度；按照常規(guī)方法齊地面刈割1 m×1 m樣方的草地植物，風(fēng)干后稱重并計算地上生物量。同時，每個樣地設(shè)置一條60 m的樣線，每隔20 m設(shè)1個樣點(diǎn)，在每個樣點(diǎn)周圍重復(fù)4次采樣，用土鉆按0～10、10～20和20～30 cm土層取樣后分別混合作為一個樣品，裝入樣袋，帶回室內(nèi)風(fēng)干后測定土壤微量元素。

1.2.3 微量元素的測定 土壤微量元素Mg、Mn、Fe、Cu、Mo和Zn采用氫氟酸-濃鹽酸-濃硝酸(1∶1∶3)在微波消解儀消解后，應(yīng)用原子火焰分光光度儀和橫向石墨爐進(jìn)行測定[19]。

1.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖。在SPSS 19.0中用單因素方差分析。利用Canoco 5.0對植被特征因子與土壤微量元素進(jìn)行冗余分析(RDA)和蒙特卡洛檢驗。所有數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型草地植被特征

2.1.1 不同類型草地植被蓋度和草層高度 不同類型草地植被總蓋度依次為高寒草甸>溫性草原>高寒草原>溫性荒漠>高寒荒漠(圖1)；其中高寒草甸、溫性草原和高寒草原植被總蓋度顯著高于溫性荒漠和高寒荒漠(P<0.05)。

不同類型草地草層高度依次為溫性荒漠>溫性草原>高寒草原>高寒草甸>高寒荒漠(圖1)，且差異顯著(P<0.05)；其中溫性荒漠草層高度顯著高于溫性草原和高寒草原(P<0.05)，溫性草原和高寒草原顯著高于高寒草甸和高寒荒漠(P<0.05)。

圖1 不同類型草地植被總蓋度和草層高度特征

2.1.2 不同類型草地生物量特征 不同類型草地地上生物量依次為溫性草原>高寒草原>高寒草甸>溫性荒漠>高寒荒漠(圖2)，其中溫性草原和高寒草原的地上生物量顯著高于高寒草甸和溫性荒漠(P<0.05)，高寒草甸和溫性荒漠地上生物量顯著高于高寒荒漠(P<0.05)。不同類型草地禾本科生物量依次為高寒草原>溫性草原>高寒草甸>高寒荒漠>溫性荒漠(圖2)；其中，高寒草原和溫性草原顯著高于高寒草甸(P<0.05)，高寒草甸顯著高于高寒荒漠(P<0.05)，高寒荒漠顯著高于溫性荒漠。

不同類型草地豆科生物量依次為高寒草甸>高寒草原>高寒荒漠>溫性草原>溫性荒漠(圖2)；其中，高寒草甸豆科生物量顯著高于高寒草原、高寒荒漠和溫性草原(P<0.05)，高寒草原、高寒荒漠和溫性草原顯著高于溫性荒漠(P<0.05)。不同類型草地雜類草生物量依次為溫性荒漠>高寒草甸>溫性草原>高寒草原>高寒荒漠(圖2)，且差異顯著(P<0.05)。

圖2 不同類型草地地上生物量和功能群生物量特征

溫性荒漠、溫性草原、高寒草甸、高寒草原和高寒荒漠禾本科生物量占總生物量的比例依次為0.00%、49.23%、17.79%、57.38%和7.02%，禾本科生物量占總生物量的比例依次為0.00%、1.65%、12.62%、2.70%和8.77%，雜類草生物量占總生物量的比例依次為100%、47.83%、69.58%、39.91%和84.21%。

2.2 不同類型草地土壤微量元素特征

2.2.1 不同類型草地土壤微量元素含量特征 不同類型草地土壤Mg含量依次為高寒荒漠>溫性荒漠>高寒草甸>溫性草原>高寒草原(圖3)，其中溫性荒漠、高寒草甸和高寒草原土壤Mg含量顯著高于高寒草原(P<0.05)，其他草地類型之間差異不顯著(P>0.05)。不同類型草地土壤Mn含量依次為高寒荒漠>溫性荒漠>溫性草原>高寒草甸>高寒草原(圖3)，且差異不顯著(P>0.05)。

不同類型草地土壤Fe含量依次為高寒荒漠>溫性荒漠>高寒草原>溫性草原>高寒草甸(圖3)，其中高寒荒漠顯著高于溫性荒漠(P<0.05)，溫性荒漠顯著高于溫性草原(P<0.05)，溫性草原顯著高于高寒草甸(P<0.05)。不同類型草地土壤Cu含量與Fe基本類似(圖3)。

不同類型草地土壤Mo含量差異不顯著(P>0.05)，含量分布于0.05～0.17 g/kg(圖3)。不同類型草地土壤Zn含量依次為高寒荒漠>高寒草甸>溫性草原>溫性荒漠>高寒草原(圖3)，其中高寒荒漠土壤Zn含量顯著高于溫性草原(P<0.05)，溫性草原顯著高于高寒草原(P<0.05)。

圖3 不同類型草地土壤微量元素含量特征

2.2.2 不同土層微量元素含量特征 隨著土層深度的增加，溫性荒漠和高寒荒漠土壤Mg含量降低，溫性草原、高寒草甸和高寒草原先升高后降低；溫性荒漠0～10 cm的土壤Mg含量顯著高于10～20 cm和20～30 cm，高寒草甸和溫性草原10～20 cm的土壤Mg含量顯著高于0～10 cm和20～30 cm(表2)。隨著土層深度的增加，高寒草甸、溫性草原和高寒草原的土壤Mn含量先升高后降低，溫性荒漠和高寒荒漠土壤Mn含量升高；其中，溫性草原10～20 cm土壤Mn含量顯著高于20～30 cm，溫性荒漠10～20 cm和20～30 cm土壤Mn含量顯著高于0～10 cm。

隨著土層深度的增加，溫性荒漠和高寒荒漠的土壤Fe含量升高，其他類型草地土壤Fe含量降低(表2)；其中，高寒草原0～10 cm土壤Fe含量顯著高于10～20 cm和20～30 cm。不同草地類型土層土壤Cu含量與Fe類似。

不同草地類型土壤Mo含量變化趨勢與土壤Fe和Cu基本類似(表2)，其中高寒草甸和高寒草原0～10 cm土壤Mo含量顯著高于10～20 cm和20～30 cm，溫性草原0～10 cm土壤Mo含量顯著高于20～30 cm，高寒荒漠20～30 cm土壤Mo含量顯著高于0～10 cm。不同類型草地土壤Zn含量變化趨勢與土壤Mn基本類似(表2)，其中，高寒草甸0～10 cm土壤Zn含量顯著高于10～20 cm和20～30 cm，高寒草原10～20 cm土壤Zn含量顯著高于0～10 cm和20～30 cm，溫性荒漠和高寒荒漠20～30 cm土壤Zn含量顯著高于0～10 cm。

表2 不同草地類型土壤微量元素含量

2.3 土壤微量元素與植被特征的RDA分析

6種土壤微量元素在第Ⅰ軸、第Ⅱ軸的解釋量分別為74.96%和23.33%，即前兩軸6種土壤微量元素累計解釋土壤微量元素特征的98.29%；且對植被特征因子與土壤微量元素關(guān)系的累計解釋量達(dá)到100%，表明前兩軸能夠反映植被特征與土壤微量元素關(guān)系的90%以上信息，并且主要是由第Ⅰ軸決定(表3)。從植被特征因子與土壤微量元素的二維排序圖發(fā)現(xiàn)(圖4)，Mg、Zn、Mn和Cu的連線最長，表明Mg、Zn、Mn和Cu能夠較好地解釋植被特征的差異。

圖4 土壤微量元素與植被特征的RDA分析

表3 土壤微量元素解釋變量的冗余分析

通過對土壤微量元素進(jìn)行蒙特卡洛檢驗排序，研究土壤微量元素對植被特征影響的重要性(表4)。檢驗發(fā)現(xiàn)Fe和Mo未通過蒙特卡洛檢驗，即對植被特征影響可以忽略；其他各土壤微量元素對植被特征影響重要性由大到小為Mg、Zn、Cu和Mn，Mg對植被特征的影響達(dá)顯著水平(P<0.01)，其中，Mg、Zn、Cu和Mn對植被特征的解釋率(貢獻(xiàn)率)分別為60.60%、21.90%、6.00%和11.5%。

表4 植物因子解釋土壤微量元素的重要性排序和顯著性檢驗結(jié)果

3 討論

3.1 不同類型草地植被群落特征分析

草地植被群落特征是草地生產(chǎn)和生態(tài)穩(wěn)定性調(diào)控研究的基礎(chǔ)，不僅能夠度量群落組成結(jié)構(gòu)和功能復(fù)雜性，也能夠反應(yīng)環(huán)境的變化[16]。姚喜喜等[16]研究表明，高寒區(qū)草地植被特征隨著草地類型的變化而發(fā)生變化的結(jié)果是草地類型變化在植被層面的具體表現(xiàn)形式，也是草地類型發(fā)生變化的直接結(jié)果。本試驗研究發(fā)現(xiàn)，不同類型草地植被總蓋度依次為高寒草甸>溫性草原>高寒草原>溫性荒漠>高寒荒漠，草層高度依次為溫性荒漠>溫性草原>高寒草原>高寒草甸>高寒荒漠，生物量依次為溫性草原>高寒草原>高寒草甸>溫性荒漠>高寒荒漠，與未亞西等[15]、姚喜喜等[16]和楊磊[20]研究結(jié)果基本一致。由于溫性荒漠、溫性草原、高寒草甸、高寒草原、高寒荒漠分布呈現(xiàn)海拔由低到高，降水量隨海拔升高呈先升后降[21]，而積溫呈降低趨勢[22]，因此低海拔和高海拔地區(qū)分布的溫性荒漠和高寒荒漠的植被蓋度和生物量低于草甸和典型草原。植物功能群是具有確定植物功能特征的一系列植物的組合，也是研究植物群落隨環(huán)境因子動態(tài)變化的基本單元[23-24]。本試驗中，禾本科、豆科和雜類草生物量及比例因草地類型而異。由于不同類型草地的水熱(降水量和年積溫)條件不同，使植物功能群在不同草地類型中差異較大，而草甸和典型草原類的禾本科和豆科植物生物量顯著的高于荒漠類草原。

因此，對植被總蓋度和生物量低、功能群組成單一的荒漠類草地應(yīng)該實施禁牧等生態(tài)保護(hù)，對典型草原和草甸因地制宜合理利用，共同促進(jìn)祁連山草地健康持續(xù)發(fā)展。

3.2 不同類型草地微量元素差異及分布特征

土壤是維持植物物質(zhì)循環(huán)體系的基礎(chǔ)，是礦質(zhì)營養(yǎng)元素的供體[25]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)，土壤微量元素含量不僅僅受成土母質(zhì)的影響，還與區(qū)域地形、生物地球化學(xué)循環(huán)有很大的關(guān)系[26-28]。土壤微量元素含量在不同草地類型中的含量存在很大的差異[14，29-31]。本研究表明，不同草地類型土壤Mn、Fe和Cu含量呈現(xiàn)荒漠、典型草原、草甸依次遞減，土壤Mg含量呈現(xiàn)荒漠類、草甸類、典型草原依次遞減，土壤Mo含量呈現(xiàn)草甸類、荒漠類向典型草原依次遞減。由于高寒草甸主要分布在氣候冷涼、土壤濕潤的高寒偏遠(yuǎn)區(qū)域，草甸植被生長茂密、植物殘體分解緩慢，導(dǎo)致草甸類土壤微量元素低于典型草原。而荒漠類草原在國家生態(tài)保護(hù)強(qiáng)有力的禁牧制度實施下，整體生態(tài)功能良性發(fā)展，同時，植被稀少削弱了土壤礦物質(zhì)的吸收和利用，促使土壤微量元素含量較高。這與吳彩霞[7]等研究發(fā)現(xiàn)賀蘭山不同類型草地土壤Fe、Mn和Zn含量依次為高山草甸 >山地草原 >荒漠化草原 >草原化荒漠的研究結(jié)果不一致。這可能是地域差異，以及賀蘭山區(qū)域在2007年尚未大面積實行草地禁牧等生態(tài)保護(hù)措施有關(guān)。

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著土層深度的增加，溫性荒漠和高寒荒漠土壤Mg含量降低，Mn、Zn、Fe、Cu和Mo含量升高，而高寒草甸、溫性草原和高寒草原的土壤Mg、Mn和Zn含量先升高后降低，F(xiàn)e、Cu和Mo含量降低。由于土壤礦物質(zhì)元素遷移的主要動力和途徑是土壤水分的下滲、蒸發(fā)[31]，而不同類型草地區(qū)域，降水量和積溫均不同，導(dǎo)致微量元素隨草地類型而呈不同的變化趨勢。荒漠類草原主要分布在干旱區(qū)，降雨稀少而年蒸發(fā)量大，土壤微量元素隨土層深度增加而增加；草甸類和典型草原分布區(qū)降雨豐富，植被蓋度相較大，礦物質(zhì)元素隨降雨下滲，使土壤微量元素隨土層深度增加而現(xiàn)升后降或者降低[32]。單一化學(xué)元素在土壤中的運(yùn)移由元素分子量、溶解性等自身特性決定[33]，導(dǎo)致不同元素之間的差異性。通過冗余分析發(fā)現(xiàn)，土壤微量元素對植物特征重要性影響由大到小依次為 Mg>Zn>Cu>Mn，而Mg對植被特征的影響達(dá)顯著水平。

因此，對祁連進(jìn)行草地管理和區(qū)域改良時，應(yīng)該關(guān)注除土壤養(yǎng)分和pH外，還應(yīng)關(guān)注土壤微量元素Mg、Zn、Cu和Mn，尤其敏感元素Mg的含量。

4 結(jié)論

不同類型草地植被總蓋度依次為高寒草甸>溫性草原>高寒草原>溫性荒漠>高寒荒漠，草層高度依次為溫性荒漠>溫性草原>高寒草原>高寒草甸>高寒荒漠，生物量依次為溫性草原>高寒草原>高寒草甸>溫性荒漠>高寒荒漠，禾本科、豆科和雜類草生物量及比例因草地類型而異；隨著土層深度的增加，溫性荒漠和高寒荒漠土壤Mg含量降低，Mn、Zn、Fe、Cu和Mo含量升高，而高寒草甸、溫性草原和高寒草原的土壤Mg、Mn和Zn含量先升高后降低，F(xiàn)e、Cu和Mo含量降低；不同類型草地土壤微量元素含量因草地類型而異。RDA分析發(fā)現(xiàn)，影響草地植被特征重要性依次為Mg>Zn>Cu>Mn，而Mg對植被特征的影響達(dá)顯著水平。綜上所述，土壤微量元素Mg、Zn、Cu和Mn與草地植被關(guān)系密切且在一定程度上影響著草地植被狀況，尤其土壤Mg含量，而不同類型草地植被特征和微量元素分布因草地類型而異。