人類從哪里來？
——(5)北京直立人真的是東亞人的直系祖先嗎？

季 強， 季燕南， 詹庚申， 吳文盛， 郭 震， 董 穎， 章其華

(1. 河北地質(zhì)大學(xué)，河北 石家莊 050031； 2. 中國地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測院，北京 100081；3. 江蘇省地質(zhì)學(xué)會，江蘇 南京 210018； 4. 南京地質(zhì)博物館，江蘇 南京 210018)

0 引 言

1921年是中國古人類學(xué)研究的開創(chuàng)之年，安特生(Johan Gunnar Andersson)、葛蘭格爾(Walter W. Granger)和師丹斯基(Otto Zdansky)等在北京西郊周口店龍骨山北坡發(fā)現(xiàn)了一處含有豐富動物化石的裂隙堆積地——周口店北京猿人遺址(周口店1號點)，1921—1927年，該處共發(fā)現(xiàn)3顆人類牙齒化石。經(jīng)步達(dá)生(Davidson Black)研究，將其命名為“北京中國猿人”(Sinanthropuspekinensis)，俗稱“北京猿人”。

1929年，裴文中主持在周口店地區(qū)又開展大規(guī)模挖掘。同年12月2日下午，發(fā)現(xiàn)了1件完整的北京猿人頭蓋骨化石。1936年冬，賈蘭坡又在周口店地區(qū)發(fā)現(xiàn)了3件北京猿人頭骨化石。

自1921年起，在周口店地區(qū)連續(xù)十幾年開展挖掘工作，先后發(fā)現(xiàn)了5件北京猿人頭蓋骨化石、100多枚牙齒化石，以及許多下頜骨和頭后骨骼化石。

目前，普遍將北京猿人作為一個亞種歸于直立人，改稱為“北京直立人”(Homoerectuspekinensis)。長期以來，有觀點認(rèn)為北京直立人是東亞人的直系祖先，還有觀點認(rèn)為北京直立人是中國人的直系祖先。事實果真如此嗎？

1 研究歷史與現(xiàn)狀

1921年，安特生、葛蘭格爾和師丹斯基等到北京西郊周口店地區(qū)考察，在龍骨山北坡找到一處含有豐富動物化石的地點——周口店1號點(圖1)。1921—1923年，師丹斯基曾在該化石點進行過2次短期挖掘，1926年，他在室內(nèi)修理1921—1923年挖掘的化石標(biāo)本時，發(fā)現(xiàn)了2枚人類牙齒化石，認(rèn)為這2枚牙齒是左側(cè)下頜第三前臼齒和右側(cè)上頜第二或第三臼齒，并在1927年作為人屬(Homo)的牙齒予以記述。

圖1 北京周口店北京直立人遺址Fig. 1 The Zhoukoudian site of Homo erectus pekinensis in Beijing

由于這一發(fā)現(xiàn)，1927年對周口店1號點再次進行大規(guī)模的系統(tǒng)發(fā)掘，布林(B. Bohlin)負(fù)責(zé)挖掘工作，當(dāng)年又在1號點發(fā)現(xiàn)了1枚人類的左側(cè)下頜第一臼齒化石。

1927年，步達(dá)生對先后發(fā)現(xiàn)的 3枚牙齒進行了研究，確認(rèn)是古人類的牙齒，由此建立了一個新屬種：北京中國猿人(Sinanthropuspekinensisgen. et sp. nov.)。

1927—1937年，在周口店地區(qū)進行了為期10年的大規(guī)模挖掘工作。1929年12月2日下午，周口店的古人類化石挖掘工作取得突破性進展，裴文中發(fā)現(xiàn)了1件完整的北京猿人頭蓋骨化石。1936年冬，賈蘭坡在周口店地區(qū)又發(fā)現(xiàn)了數(shù)件北京猿人頭骨化石。

1952年，師丹斯基在重新檢查于1921—1923年期間采自中國北京周口店的化石時，又發(fā)現(xiàn)了1枚人類右側(cè)下頜第四前臼齒化石，現(xiàn)收藏于瑞典烏布薩拉大學(xué)古生物博物館。

1949年以來，北京周口店地區(qū)古人類化石挖掘和研究工作得到了進一步加強，開展了多次挖掘并取得了許多新發(fā)現(xiàn)、新成果：1949年發(fā)現(xiàn)3枚人類牙齒化石；1951年發(fā)現(xiàn)1枚人類牙齒化石，并在以往的標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)了人類肱骨和脛骨化石各一段；1953年發(fā)現(xiàn)1枚人類牙齒化石；1959年發(fā)現(xiàn)1件人類下頜骨化石；1966年發(fā)現(xiàn)1枚人類牙齒化石、1件人類額骨化石和1件人類枕骨化石殘片；2011年發(fā)現(xiàn)1枚人類犬齒化石(劉武等，2014)。

2 形態(tài)特征

2.1 頭骨

北京猿人頭骨很厚(圖2)，額骨、頂骨顳骨和枕骨的平均厚度接近現(xiàn)代人頭骨厚度的1倍；頭骨低矮，最大寬度位置較低，大約在顱骨基部乳突上脊位置，顱骨由此向顱頂方向?qū)挾戎饾u變??；頭骨眶后縮窄明顯；頭骨的矢狀脊明顯，從額結(jié)節(jié)一直延續(xù)到頂孔區(qū)；矢狀脊在前鹵點與冠狀脊形成“十”字隆起；矢狀脊兩側(cè)的顱頂?shù)推剑纬筛笔笭畎?；額骨低平，明顯向后傾斜；眉脊粗壯、寬厚且明顯凸起。眉間隆起粗壯，將兩側(cè)眉脊連在一起形成眶上圓枕結(jié)構(gòu)；眶上圓枕后上方的圓枕上溝發(fā)育，與額鱗分界；枕部的枕骨圓枕發(fā)育，橫貫整個枕骨，向前、向外延伸至乳突部；枕骨的枕平面與項平面明顯以夾角相交；顳骨鼓板很厚，前后方向較長；乳突較小，但乳突脊和乳突上脊均很發(fā)育；上顳線后段在乳突角部位隆起，形成發(fā)育的角圓枕。

圖2 直立人頭骨的形態(tài)特征(據(jù)劉武等，2018)Fig. 2 Morphological features of the skull of Homo erectus (after Liu et al., 2018)

2.2 腦容量

據(jù)計算，北京直立人腦容量平均值約在1 059～1 088 mL之間。

2.3 面骨

面骨較粗大，眶部深而寬闊，無淚腺窩；鼻骨很寬，但鼻梁較扁平；梨狀孔矮而寬，無鼻前嵴；顴骨很高，顴面面向前方；上面部矮而扁平；上頜突出明顯，為突頜型；下頜骨大而粗壯，下頜體前部明顯向下后方傾斜，前部傾角約為60°；下頜骨外面具發(fā)育的緣脊和邊緣脊，內(nèi)面具條紋狀或結(jié)節(jié)狀下頜圓枕；下頜枝很寬，表面的咬肌和翼肌附著痕十分發(fā)育；無頦隆突，多頦孔，在2～5個之間。

2.4 牙齒

牙齒的齒冠和齒根大而粗壯，釉質(zhì)表面結(jié)構(gòu)復(fù)雜，如副脊、結(jié)節(jié)等；上頜門齒舌面為鏟形，具發(fā)育的底結(jié)節(jié)和指狀突，邊緣脊非常顯著；上犬齒大，呈圓錐形；前臼齒齒尖表面的主脊分叉，邊緣脊明顯，具附脊和附結(jié)節(jié)；上臼齒常發(fā)育5個齒尖，下臼齒發(fā)育6個齒尖；前臼齒和臼齒齒冠基部釉質(zhì)增厚，形成十分發(fā)育的齒帶。

2.5 肢骨

股骨較短，略向前彎曲；股骨干明顯向前彎曲的部位在骨干中部之下周徑最小處；股骨的轉(zhuǎn)子下區(qū)和腘區(qū)較扁，轉(zhuǎn)子下區(qū)的內(nèi)側(cè)緣和外側(cè)緣具發(fā)育的脊；股骨干髓腔很小，骨壁較厚，髓腔只占骨干最小徑的1/3；肱骨和脛骨的骨壁厚，髓腔小(劉武等，2014)。

3 地層、年代及動物化石

3.1 地層

周口店1號點地層為一套裂隙式洞穴堆積物(圖3)，由洞內(nèi)崩塌的石灰?guī)r角礫、水流帶入的黏土和粉砂質(zhì)沉積物組成，厚40余m，自上而下分17層，人類化石、動物化石、石器及用火遺跡等主要分布于第3—11層。在這套堆積物中，大約有3～4層灰燼層及被燒過的石塊、動物骨頭、樸樹籽和未燒盡的木炭(圖4)?；覡a分布不均勻，呈堆狀，表明已具備用火和保存火種的能力，但并不表明已具有人工取火的能力。

圖3 北京周口店1號點洞穴堆積Fig. 3 The cave deposits at the Locality 1 in Zhoukoudian, Beijing

圖4 北京周口店1號點堆積物中的灰燼層Fig. 4 The ash layer within the cave deposits at the Locality 1 in Zhoukoudian, Beijing

3.2 年代

前人已采用不同的測年方法對周口店洞穴堆積物進行了年齡測定，但結(jié)果不太理想，數(shù)據(jù)差別很大。一般認(rèn)為，下部地層的年齡不早于60萬a，上部地層的年齡在20萬a或30萬a之前。Shen等(2009)采用鋁鈹埋藏法對周口店1號點第7—10層中的石英進行年齡測定，得到77萬a的年齡值。目前仍無法判斷哪種測年方法獲得的數(shù)據(jù)相對可信。

3.3 動物化石

根據(jù)已有資料，周口店1號點已發(fā)現(xiàn)100多種動物化石，常見的有狼獾、洞熊、扁角大角鹿、披毛犀、竹鼠、德氏水牛、無頸鬃豪豬、水獺、居氏巨河貍、河貍、安氏鴕鳥、巨副駝等。根據(jù)動物群的整體面貌特征，推測其時代為更新世中期，認(rèn)為早期氣候較冷，中—晚期氣候較暖。周口店地區(qū)當(dāng)時是否出現(xiàn)過干旱氣候環(huán)境值得關(guān)注，因為安氏鴕鳥、巨副駝等動物喜歡干旱的氣候環(huán)境。

4 北京直立人化石清單

4.1 已發(fā)現(xiàn)化石總清單

① 1921—1923年：牙齒4枚；② 1927—1937年：完整保存的頭骨5件，頭骨碎片7件，面骨6件，下頜骨14件，牙齒147枚，股骨斷片7件，肱骨2件，鎖骨1件，月骨1件；③ 1949年以后：牙齒7枚，肱骨斷片1件，脛骨斷片1件，下頜骨1件，額骨1件，枕骨1件，頭骨1件(V號頭骨)。這些化石代表40多個個體(劉武等，2014)。

4.2 現(xiàn)存化石清單

左側(cè)下頜第三前臼齒1枚，右側(cè)上頜第三臼齒1枚，右側(cè)下頜第四前臼齒1枚，右側(cè)上頜犬齒1枚，左側(cè)上頜中門齒1枚，左側(cè)下頜第一臼齒1枚，左側(cè)下頜第二臼齒1枚，右側(cè)上頜第三前臼齒1枚，右側(cè)上頜第四前臼齒1枚；右側(cè)肱骨干(中部一段)1件，左側(cè)脛骨干(中下部)1件；下頜骨(帶1枚第一臼齒)1件，顱骨2件，右側(cè)下頜第三前臼齒1枚。

上述化石主要收藏于瑞典烏布薩拉大學(xué)古生物博物館和中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所(劉武等，2014)。

周口店地區(qū)還發(fā)現(xiàn)了大量北京猿人制作并使用過的石器、用火遺跡及大量同期的動物化石(圖5)。因系統(tǒng)發(fā)現(xiàn)了大量北京猿人化石、石器、用火遺跡、動物化石以及確定的地質(zhì)時代，從而確立了直立人在人類起源與演化中的重要科學(xué)地位。

圖5 北京周口店發(fā)現(xiàn)的石器Fig. 5 The stone tools found from Zhoukoudian, Beijing

4.3 中國現(xiàn)存的第一批北京直立人復(fù)制模型

對比已發(fā)現(xiàn)與現(xiàn)存的化石總清單可見，北京周口店發(fā)現(xiàn)的北京直立人化石材料大多在二戰(zhàn)期間丟失了，所幸還保存了部分北京直立人化石材料和30余件由胡承志復(fù)制的第一批北京直立人頭骨模型，這將是今后深入研究北京直立人的基礎(chǔ)。據(jù)初步統(tǒng)計，這些頭骨模型的收藏情況如下：中國科學(xué)院古脊椎動物與古人類研究所收藏6件模型，周口店遺址館收藏6件，中國地質(zhì)博物館收藏10件(目前不清楚是否均為首批復(fù)制模型)，天津自然博物館北疆博物院收藏4件，南京地質(zhì)博物館收藏6件。

分析南京地質(zhì)博物館收藏的北京直立人頭蓋骨模型(圖6—圖11)發(fā)現(xiàn)，確定為首批復(fù)制的模型有4件，可能為首批復(fù)制的模型有2件。后2件有可能是首批復(fù)制模型的原因主要是考慮它們的標(biāo)本號和復(fù)制時的編號，當(dāng)然不排除后期是否有再復(fù)制的可能性。

圖6 北京直立人頭蓋骨復(fù)制模型(1號)(南京地質(zhì)博物館收藏)Fig. 6 The cranial model (No. 1) of Homo erectus pekinensis (collected in Nanjing Geological Museum)

① 1號模型根據(jù)1936年11月25日發(fā)現(xiàn)的頭蓋骨化石復(fù)制，標(biāo)本號：2156，復(fù)制編號：0105，復(fù)制人：胡承志，繪色人：陳志農(nóng)(圖6)；② 2號模型只有標(biāo)本號(2148)和復(fù)制編號(0104)，其他資料不詳(圖7)；③ 3號模型只有標(biāo)本號(2149)和復(fù)制編號(0106)，其他資料不詳(圖8)；④ 4號模型根據(jù)1936年11月16日發(fā)現(xiàn)的頭蓋骨化石復(fù)制，標(biāo)本號：2157，復(fù)制編號：0099，復(fù)制人：胡承志，繪色人：陳志農(nóng)(圖9)；⑤ 5號模型根據(jù)1929年12月2日裴文中發(fā)現(xiàn)的頭蓋骨化石復(fù)制，標(biāo)本號：2154，復(fù)制編號：0098，復(fù)制人：胡承志，繪色人：陳志農(nóng)(圖10)；⑥ 6號模型根據(jù)1936年11月16日發(fā)現(xiàn)的頭蓋骨化石復(fù)制，標(biāo)本號：4728，復(fù)制編號：0085，復(fù)制人：胡承志，繪色人：陳志農(nóng)(圖11)。

圖7 北京直立人頭蓋骨復(fù)制模型(2號)(南京地質(zhì)博物館收藏)Fig. 7 The cranial model (No. 2) of Homo erectus pekinensis(collected in Nanjing Geological Museum)

圖8 北京直立人頭蓋骨復(fù)制模型(3號)(南京地質(zhì)博物館收藏)Fig. 8 The cranial model (No. 3) of Homo erectus pekinensis (collected in Nanjing Geological Museum)

圖9 北京直立人頭蓋骨復(fù)制模型(4號)(南京地質(zhì)博物館收藏)Fig. 9 The cranial model (No. 4) of Homo erectus pekinensis (collected in Nanjing Geological Museum)

圖10 北京直立人頭蓋骨復(fù)制模型(5號)(南京地質(zhì)博物館收藏)Fig. 10 The cranial model (No. 5) of Homo erectus pekinensis(collected in Nanjing Geological Museum)

5 討 論

5.1 名稱選擇及有效性

杜布哇(Eugene Dubois)于19世紀(jì)80年代末到印度尼西亞尋找猿與人之間演化的“缺環(huán)”。1890年，在凱登布魯伯斯地區(qū)發(fā)現(xiàn)了第1件古人類下頜骨；1891年，在特里尼爾村找到了1件顯示許多猿類性狀的頭蓋骨(圖12)；1892年，在相同地點發(fā)現(xiàn)了1件與現(xiàn)代人相似的大腿骨。杜布哇研究認(rèn)為，上述頭蓋骨和大腿骨應(yīng)該屬于同一個體，是現(xiàn)代人的祖先，具備兩足直立行走的能力，并于1894年正式將其命名為直立猿人(Pithecanthropuserectus)。后來發(fā)現(xiàn)，杜布哇在印尼爪哇島發(fā)現(xiàn)的這些化石應(yīng)歸于人屬(Homo)，改稱為直立人(Homoerectus)(Roberts, 2018；季燕南等，2019)。

圖11 北京直立人頭蓋骨復(fù)制模型(6號)(南京地質(zhì)博物館收藏)Fig. 11 The cranial model (No. 6) of Homo erectus pekinensis (collected in Nanjing Geological Museum)

匠人(Homoergaster)最早發(fā)現(xiàn)于東非肯尼亞，由柯林·格羅烏斯(Colin Groves)和弗萊雅·瑪扎克(Vratja Mazak)于1975年命名，模式標(biāo)本編號為KNMER 992，命名緣由在于同時發(fā)現(xiàn)了許多諸如石斧、石刀等較為先進的石器。1984年，理查德·利基(Richard Leakey)、卡莫亞·基穆(Kamoya Kimeu)和蒂姆·懷特(Tim White)在肯尼亞圖爾卡納湖地區(qū)發(fā)現(xiàn)了骨骼保存最完整的匠人化石(編號：KNM-WT 15000，距今約1.6 Ma)(圖13)，俗稱“圖爾卡納少年”(Tourkana Boy)，包括1件幾乎完整保存的骨架，若干完整保存的頭顱，以及一些頭骨碎片、下頜骨、骨盆和肢骨(Roberts, 2018)。

圖13 東非肯尼亞的匠人頭骨化石Fig. 13 The skull of Homo ergaster found from Kenya, Eastern Africa

1927年，步達(dá)生根據(jù)周口店發(fā)現(xiàn)的3枚人類牙齒化石命名了北京中國猿人(Sinanthropuspekinensis)。1929年發(fā)現(xiàn)頭蓋骨化石(圖14)后認(rèn)為應(yīng)歸于人屬(Homo)，將其命名為直立人北京亞種(Homoerectuspekinensis)，或稱其為北京直立人(Black, 1927a,b)。

圖14 中國北京周口店發(fā)現(xiàn)的北京直立人頭骨化石Fig. 14 The skull of Homo erectus pekinensisfound from Zhoukoudian, Beijing, China

可見，北京周口店發(fā)現(xiàn)的北京直立人實際上是直立人的一個亞種(表1)。眾所周知，在分類上亞種不能單獨存在，必須有2個或2個以上的亞種才能成立；在生物區(qū)系研究上，亞種的形成主要與長期的地理隔離相關(guān)。如果將北京周口店發(fā)現(xiàn)的北京猿人稱為直立人北京亞種(Homoerectuspekinensis)，那么印尼爪哇島發(fā)現(xiàn)的直立人也應(yīng)稱為直立人直立人亞種(Homoerectuserectus)；如果北京周口店發(fā)現(xiàn)的直立人與印尼爪哇島發(fā)現(xiàn)的直立人沒有本質(zhì)區(qū)別，那么中國發(fā)現(xiàn)的直立人實際上就是直立人(Homoerectus)，其英文譯名需改為Homoerectusunearthed from Beijing;如果發(fā)現(xiàn)二者有明顯區(qū)別，那么不妨將其作為直立人的一個亞種(Homoerectuspekinensis)，或像肯尼亞發(fā)現(xiàn)的匠人一樣，劃分為一個獨立的人種(Homopekinensis)。不過，肯尼亞發(fā)現(xiàn)的匠人之所以成為一個獨立的人種，主要是因為學(xué)界普遍認(rèn)為匠人約在2.1 Ma前從能人中分離出來，而后約在2.0 Ma前又演化為直立人走出非洲。

表1 北京直立人分類位置Table 1 The classification position of Homo erectus pekinensis

5.2 北京直立人真的是東亞人的直系祖先嗎？

長期以來，許多人認(rèn)為北京直立人是中國人或是東亞人的祖先，國內(nèi)主流觀點也認(rèn)為人類是“多中心”起源，即東亞地區(qū)是人類起源的中心之一。

從人類起源與演化的整個歷史來看，人類最早起源于非洲，大約距今7 Ma，以乍得撒海爾猿人(Sahelanthropustchadensis)的出現(xiàn)為標(biāo)志；南方猿人起源于非洲，距今約4.2 Ma，以阿娜姆南方猿人(Australopithecusnanamensis)為代表；人屬起源于非洲，距今約2.3 Ma，以能人(Homohabilis)為代表；匠人(Homoergaster)起源于非洲，距今約2.1 Ma；直立人(Homoerectus)起源于非洲，距今約2 Ma；先驅(qū)人(Homoantecessor)起源于非洲，距今約90萬a；海德堡人(H.heidelbergensis)起源于非洲，距今約60多萬a；以往認(rèn)為智人(Homosapiens)起源于非洲，距今約30多萬a，但目前的化石證據(jù)尚不足以支持這種觀點；尼安德特人(H.neanderthalensis)起源于歐洲，距今約30多萬a；一般認(rèn)為丹尼索瓦人(Denisovans或H.denisovaensis)起源于東亞地區(qū)，大約距今30多萬a(Delson et al., 2000；Humphrey et al., 2018；Roberts, 2018)。

由此可見，早期和中期人類均起源于非洲，即使晚期人類也多數(shù)起源于非洲，當(dāng)然最晚期的智人、尼安德特人及丹尼索瓦人例外。

直立人是第一次走出非洲并擴散到歐洲和亞洲的人種，但其在歐洲和亞洲的化石記錄均沒有早于1.8 Ma?，F(xiàn)在無需考慮北京直立人是否為中國人或東亞人直系祖先，而要研究東亞地區(qū)的直立人有沒有可能留下后代，即現(xiàn)在有沒有化石證據(jù)證明東亞地區(qū)的直立人留下了自己的后代。不能簡單地認(rèn)為，非洲直立人留下的后代是先驅(qū)人或海德堡人，而東亞地區(qū)的直立人留下的后代是東亞人或現(xiàn)代人。

從解剖學(xué)和進化生物學(xué)的角度來看，直立人與現(xiàn)代人的差異十分顯著(圖15)，二者之間不可能存在直系演化的關(guān)系，換言之，二者之間存在許多演化“缺環(huán)”。例如，直立人顱穹窿低矮，顱后呈角狀，而現(xiàn)代人顱穹窿高，顱后呈圓弧狀；直立人眉脊粗壯，而現(xiàn)代人眉脊低平；直立人面部明顯前突，而現(xiàn)代人面部平或微突；直立人吻部明顯前突，而現(xiàn)代人吻部微突；直立人下頜前部后斜，“無下巴”，而現(xiàn)代人下頜前翹，具下巴，并發(fā)育下巴窩；直立人無犬齒窩，而現(xiàn)代人具犬齒窩。

圖15 直立人(a)與現(xiàn)代人(b)頭顱形態(tài)特征對比圖(據(jù)劉武等，2018)Fig. 15 A comparison of cranial morphological features between Homo erectus (a) and modern man (Homo sapiens) (b)(after Liu et al., 2018)

對于匠人分類位置也有一定的分歧。一些觀點認(rèn)為匠人是一個獨立人種，直立人由匠人演化而來；另一些觀點認(rèn)為匠人就是直立人，由能人演化而來。這意味著，直立人或起源于匠人，或起源于能人，不管怎么說，直立人顯然起源于非洲。國際科學(xué)界目前的主流學(xué)術(shù)思想認(rèn)為，東亞地區(qū)的直立人沒有留下后代，而非洲的直立人留下的后代是先驅(qū)人和海德堡人，然后海德堡人擴散到歐洲和亞洲，并進一步演化為尼安德特人、丹尼索瓦人和智人。從目前研究的情況來看，擴散到歐洲的海德堡人有可能進一步發(fā)展為尼安德特人，而擴散到東亞地區(qū)的海德堡人有可能進一步演化為智人和丹尼索瓦人。

6 結(jié) 論

(1)歐洲和亞洲的直立人化石記錄均晚于1.8 Ma。

(2)亞洲的直立人是一個絕滅支系，沒有留下后代，表明其不可能是東亞人或現(xiàn)代人的直系祖先。

(3)直立人大約在2 Ma由匠人或能人演化而來，而后走出非洲擴散到歐洲和亞洲。

(4)非洲的直立人約在90萬a前演化為先驅(qū)人，約在60萬a前演化為海德堡人，約在30萬a前演化為尼安德特人、丹尼索瓦人和包括現(xiàn)代人在內(nèi)的智人。

(5)海德堡人大約在60多萬a前走出非洲，而后擴散到歐洲和亞洲。筆者推測，歐洲的海德堡人后來可能演化為尼安德特人，而亞洲的海德堡人后來或許演化成為丹尼索瓦人和智人(季強等，2018)。

(6)應(yīng)進一步深化北京直立人的研究，探討印尼爪哇島直立人與北京周口店直立人在形態(tài)特征上的相似性和差異性，以判斷直立人北京亞種名稱的有效性。如果二者差異不大，表明直立人北京亞種(Homoerectuspekinensis)的名稱是一個無效名稱，應(yīng)將北京周口店發(fā)現(xiàn)的直立人稱為“發(fā)現(xiàn)于北京的直立人”(Homoerectusunearthed from Beijing)；如果二者之間差異明顯，有2種處理方法：一是直接提升為種，稱為“北京人”(Homopekinensis)；二是保持現(xiàn)狀，仍然稱為“直立人北京亞種”(Homoerectuspekinensis)，但印尼爪哇島發(fā)現(xiàn)的直立人學(xué)名需變?yōu)椤爸绷⑷酥绷⑷藖喎N”(Homoerectuserectus)。

致 謝

論文系人類起源研究的系列成果之一，作者對國家自然基金委員會(41842039)、中國地質(zhì)調(diào)查局(DD20190601)、河北省委組織部(Z20177187)和河北地質(zhì)大學(xué)(TS2017-001)的大力支持表示衷心的感謝!