反芻動(dòng)物淀粉營(yíng)養(yǎng)研究進(jìn)展

梁高灃,李 永,白東寧,孫小婷,雷新建,蔡傳江,姚軍虎,曹陽(yáng)春*

(1. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 動(dòng)物科技學(xué)院，陜西 楊凌 712100；2. 西安市動(dòng)物疫病預(yù)防控制中心，陜西 西安 710061)

能量攝入不足是制約現(xiàn)代奶畜泌乳潛力的重要因素之一。營(yíng)養(yǎng)干預(yù)[1]、代謝紊亂[2]和遺傳因素[3]都會(huì)影響奶畜生產(chǎn)的穩(wěn)定性。在過(guò)去幾十年中，奶畜的單產(chǎn)及飼料效率都極大提升。在生產(chǎn)中，常通過(guò)飼喂高淀粉日糧以滿足高產(chǎn)奶畜的能量需求。日糧淀粉主要在瘤胃中降解，但過(guò)多淀粉在瘤胃中降解后，不僅降低了淀粉的利用效率，還容易造成亞急性瘤胃酸中毒現(xiàn)象(Subacute Ruminal Acidosis，SARA)，對(duì)機(jī)體生長(zhǎng)代謝不利，嚴(yán)重危害機(jī)體健康。本團(tuán)隊(duì)前期開展了SARA相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)谷物誘導(dǎo) SARA會(huì)改變飼料中淀粉及蛋白質(zhì)的瘤胃降解率，并通過(guò) Meta 分析，根據(jù)瘤胃發(fā)酵參數(shù)及生產(chǎn)性能，優(yōu)化出日糧適宜的碳水化合物平衡指數(shù)(Carbohydrate Balance Index，CBI)及物理有效中性洗滌纖維(physically effective Neutral Detergent Fiber，peNDF)含量[4]。

飼料的加工方式和管理策略是調(diào)控胃腸道淀粉消化量和消化部位的主要手段。有研究表明，淀粉在小腸消化比在瘤胃中消化更利于提高產(chǎn)奶量[5]，且增加小腸葡萄糖的外源吸收是調(diào)控奶畜產(chǎn)奶性能的關(guān)鍵[6]。因此，通過(guò)調(diào)控瘤胃可降解淀粉(Rumen Degradable Starch, RDS)含量調(diào)控淀粉的消化位點(diǎn)，提高過(guò)瘤胃淀粉含量(Rumen Escape Starch, RES)，從而提高淀粉利用率，對(duì)提高飼料利用率以及改善奶畜的機(jī)體健康都具有重要意義。

本文從反芻動(dòng)物淀粉的消化特點(diǎn)、日糧RDS對(duì)瘤胃健康與生產(chǎn)性能的影響、飼料來(lái)源和加工方式對(duì)淀粉的影響及淀粉的能量利用效率4個(gè)方面進(jìn)行綜述，為優(yōu)化反芻動(dòng)物淀粉利用提供理論支撐。

1 反芻動(dòng)物淀粉消化特點(diǎn)

1.1 反芻動(dòng)物瘤胃淀粉消化

反芻動(dòng)物淀粉的主要的降解部位是瘤胃。瘤胃內(nèi)棲息著大量微生物，能分泌淀粉酶，降解淀粉產(chǎn)生揮發(fā)性脂肪酸(Volatile Fatty Acid, VFA)，釋放大量能量為機(jī)體供能并用于微生物蛋白的合成，同時(shí)瘤胃會(huì)產(chǎn)生熱量和甲烷氣體排放[7-8]。瘤胃發(fā)酵造成的熱損耗大約占消化能的3%～12%，而小腸損耗僅占0.6%，反芻動(dòng)物產(chǎn)生的甲烷90%～95%都來(lái)自瘤胃，造成能效損耗占消化能的3%～18%。經(jīng)計(jì)算，瘤胃內(nèi)消化淀粉的能量效率僅占小腸的65%～72%。

反芻動(dòng)物的瘤胃是一個(gè)高效、獨(dú)特的發(fā)酵系統(tǒng)，瘤胃內(nèi)附著大量以細(xì)菌為主的微生物。瘤胃微生物與宿主息息相關(guān)，相互依存。Flint[9]提出一個(gè)典型的互惠共生的例子：瘤胃菌群依附于宿主采食的日糧，并將其作為能量來(lái)源，這些大分子多糖大多不能被宿主降解。微生物降解多糖可為反芻動(dòng)物提供70%的能量。在瘤胃內(nèi)附著以細(xì)菌為主的大量微生物，瘤胃內(nèi)主要的淀粉降解菌包括普雷沃氏菌(Prevotellaruminicola)、嗜淀粉瘤胃桿菌(Ruminobacteramylophilus)、溶淀粉琥珀酸單胞菌(Succinomonasamylolytica)、反芻獸新月形單胞菌(Selenomonasruminantium)、牛鏈球菌(Streptococcusbovi)和雙歧桿菌屬(Bifidobacterium)[10]。瘤胃原蟲也可與瘤胃內(nèi)的淀粉降解菌競(jìng)爭(zhēng)性利用淀粉，減緩淀粉的發(fā)酵速度。宿主采食后，通過(guò)瘤胃的不斷蠕動(dòng)，微生物“消化團(tuán)”附著在各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)上，包括蛋白質(zhì)、纖維素和淀粉，并由外到內(nèi)消化不溶性飼料[11]，特別是植物纖維性飼料。有研究表明，飼喂高精料日糧不僅增加了瘤胃中的VFA濃度，還改變了瘤胃內(nèi)微生物群落的豐度和結(jié)構(gòu)，其中主要表現(xiàn)為擬桿菌門、變形桿菌門和普氏桿菌門的減少，厚壁菌門、瘤胃球菌和丁酸弧菌門的增加[12-13]。這些微生物不僅能夠降解淀粉，還能夠利用非蛋白氮和營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較低的谷物蛋白合成優(yōu)質(zhì)的微生物蛋白供宿主利用。瘤胃微生物消化淀粉除了給自身和宿主提供能量，產(chǎn)生的丙酸還可促進(jìn)瘤胃乳頭的發(fā)育。圖1為碳水化合物在瘤胃內(nèi)的主要發(fā)酵途徑。

圖1 碳水化合物在瘤胃內(nèi)主要的發(fā)酵途徑[14]Fig.1 The main fermentation pathways of carbohydrates in the rumen

1.2 反芻動(dòng)物小腸淀粉消化

隨著全球牛奶和肉制品消費(fèi)水平的升高，為追求更高的產(chǎn)奶量和產(chǎn)肉率，奶牛和肉牛生產(chǎn)中廣泛應(yīng)用高淀粉日糧提供更高的能量。通常這種飼喂方式會(huì)增加小腸的淀粉流通量，但也會(huì)造成瘤胃酸中毒[15]。

小腸在對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的感知、消化和吸收等方面起著非常重要的作用。營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是腸肽釋放的重要信號(hào)。在小腸內(nèi)可以吸收的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)受到腸、胰腺或其他外周的作用，飲食調(diào)節(jié)對(duì)胰腺外分泌功能的影響[16]。如圖2所示，小腸消化功能營(yíng)養(yǎng)調(diào)節(jié)的機(jī)制是復(fù)雜的，通過(guò)底物、小腸、胰腺、外周組織和垂體-下丘腦軸的神經(jīng)和激素作用進(jìn)行協(xié)調(diào)?？傮w調(diào)節(jié)也與這些因素密切相關(guān)。上述的信號(hào)通路還參與飼料攝入量的調(diào)節(jié)，葡萄糖和氨基酸代謝吸收以及能量平衡等[17]。

反芻動(dòng)物小腸淀粉消化方式和單胃動(dòng)物類似，可分為3步[18]：(1)ɑ-淀粉酶將淀粉分解為小分子多糖；(2)小腸上皮細(xì)胞分泌的低聚糖酶將多糖分解為葡萄糖；(3)葡萄糖經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)載體被小腸上皮吸收。小腸淀粉消化第一步所需的ɑ-淀粉酶由胰腺的腺泡細(xì)胞所分泌。ɑ-淀粉酶以酶原形式由胰腺分泌并排放至腸腔中，可破壞淀粉的ɑ-1,4糖苷鍵，釋放如麥芽糖和麥芽三糖的小分子多糖，然后這些多糖被腸道上皮細(xì)胞產(chǎn)生異麥芽糖酶、麥芽糖酶和葡萄糖淀粉酶等分解為葡萄糖，最終葡萄糖通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸被細(xì)胞吸收。Owens等[7]總結(jié)了幾項(xiàng)研究，報(bào)道了在高精料日糧喂養(yǎng)的牛中，只有55%的淀粉進(jìn)入小腸降解。淀粉在小腸的消化率與進(jìn)入小腸的淀粉量有關(guān)，增加進(jìn)入小腸的淀粉含量可提高小腸的淀粉降解量。在日糧中，纖維和微生物多糖是流向小腸的次要的碳水化合物。由于小腸中的微生物較少，限制了纖維在小腸中的降解。

由于淀粉在瘤胃發(fā)酵會(huì)產(chǎn)生熱損耗和甲烷損耗，小腸消化淀粉的能量效率高于瘤胃，但是小腸對(duì)淀粉的利用能力有限。有研究認(rèn)為主要是由于反芻動(dòng)物胰腺α-淀粉酶分泌不足，導(dǎo)致小腸中的淀粉利用率有限[7,19]。一些關(guān)于肉牛和奶牛的試驗(yàn)報(bào)道了小腸淀粉降解的范圍為11%～90%，平均值約為60%[5,20-21]。影響小腸淀粉消化的因素很多，包括碳水化合物酶活性、水解的時(shí)間、酶對(duì)淀粉顆粒的接觸和葡萄糖的吸收受到限制等[7,19-19,22]。

小腸未消化的淀粉會(huì)進(jìn)入大腸。淀粉在大腸中的消化率較低，其降解過(guò)程與瘤胃降解相似，都是經(jīng)微生物發(fā)酵生成SCFA、甲烷和菌體蛋白。若過(guò)多的淀粉流入大腸會(huì)過(guò)量的發(fā)酵，從而導(dǎo)致腹瀉和酸中毒，影響機(jī)體健康。

圖2 反芻動(dòng)物消化吸收控制因素的相互關(guān)系表示營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的流動(dòng)，表示激素和神經(jīng)信號(hào)，表示胰管的分泌，表示消化酶的活性，虛線框表示刷狀邊界[23]Fig.2 Interrelation of ruminant digestion and absorption control factorsrepresents the flow of nutrients,represents hormones and nerve signals,represents the secretion of thepancreatic duct,represents the activity of digestive enzymes, and the dashed box represents the brush border

2 日糧RDS對(duì)瘤胃健康與生產(chǎn)性能的影響

碳水化合物是反芻動(dòng)物的重要能量來(lái)源，淀粉作為非纖維性碳水化合物(Non-Fiber Carbohydrate, NFC)的重要成分，為高產(chǎn)奶畜提供能量，是合成瘤胃微生物蛋白質(zhì)的葡萄糖來(lái)源，也是宿主的葡萄糖來(lái)源之一[24]。日糧淀粉根據(jù)其降解的位點(diǎn)不同，主要分為RDS和RES。一般通過(guò)調(diào)整飼料的配方、改變飼料加工方式以及飼喂方式等來(lái)調(diào)控RDS與RES的比例，進(jìn)而可調(diào)控淀粉的降解部位，從而研究日糧淀粉對(duì)瘤胃發(fā)酵與機(jī)體代謝的影響[4,24]。有研究報(bào)道高產(chǎn)奶牛日糧中含5.5%～29%的谷物，RDS攝取量為1.2～6.6 kg/d[24]。日糧 RDS含量與飼料顆粒類型和谷物加工方法有關(guān)。本團(tuán)隊(duì)前期利用小麥部分替代玉米構(gòu)建了低、中、高3種RDS水平的日糧，結(jié)果發(fā)現(xiàn)高RDS水平的日糧降低了奶山羊乳脂含量[25]。大量研究也表明，單一日糧因素如飼料顆粒大小或飼料來(lái)源[26]、纖維[27]或谷源及其瘤胃降解性對(duì)奶畜的瘤胃功能和產(chǎn)奶量有影響[28]。

徐明[29]認(rèn)為調(diào)控淀粉的降解位點(diǎn)是改善能量利用效率的重要方式，且谷物的適度加工能提高淀粉在小腸和瘤胃中的降解率，提高能量利用效率[30]。谷物淀粉消化的主要部位是瘤胃，加工谷物增加了淀粉在瘤胃的降解，減少到達(dá)后消化道的淀粉量。同時(shí)，應(yīng)注意過(guò)度加工會(huì)使過(guò)多淀粉在瘤胃中快速降解，以犧牲飼用纖維為代價(jià)，產(chǎn)生VFA的量超過(guò)瘤胃的緩沖和吸收能力，導(dǎo)致瘤胃pH降低，更容易造成SARA，嚴(yán)重時(shí)危害機(jī)體健康。SARA也會(huì)抑制纖維菌生長(zhǎng)，從而降低纖維消化率和飼料利用率[31-32]。

瘤胃可降解碳水化合物主要包括淀粉、NDF和果膠[33]，它們具有不同的瘤胃降解率。瘤胃可降解碳水化合物的含量不僅與碳水化合物在瘤胃中的可溶部分、可洗部分、不可洗但可溶部分有關(guān)，還與分級(jí)降解速率Kd和分級(jí)通過(guò)速率密切相關(guān)[34]。Doorenbos[33]還提出根據(jù)碳水化合物在瘤胃中的降解特性，將飼料分為快速降解碳水化合物和總降解碳水化合物來(lái)簡(jiǎn)化日糧配方。

碳水降解化合物產(chǎn)生的總VFA量與瘤胃中可降解碳水化合物的攝入量有關(guān)，但是由于不同的可降解碳水化合物具有不同的降解特性，使產(chǎn)生VFA的比例也不同[35]。而VFA與奶畜的生產(chǎn)效率及奶品質(zhì)密切相關(guān)。因此，即使日糧能量一致，不同的瘤胃可降解碳水化合物組成也會(huì)對(duì)牛奶的產(chǎn)量和組成的影響也不一致。改變淀粉來(lái)源(用小麥和玉米相互替代)，影響VFA的摩爾比例、腸道營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消化率，從而影響動(dòng)物的生產(chǎn)性能[36-37]。

3 飼料的來(lái)源和加工對(duì)淀粉降解的影響

谷物飼料是反芻動(dòng)物的主要能量來(lái)源[38]，提高谷物的淀粉利用率不僅可以改善動(dòng)物的健康狀況和生產(chǎn)性能，還能降低飼料成本，提升經(jīng)濟(jì)效益。谷物來(lái)源與加工都會(huì)影響動(dòng)物對(duì)淀粉的利用。Sun[39]發(fā)現(xiàn)，在羔羊的日糧中分別添加木薯淀粉、玉米淀粉和豌豆淀粉能改變淀粉在瘤胃中的消化率和降解程度，這可能與不同谷物淀粉中的直鏈淀粉與支鏈淀粉的比例、淀粉顆粒的大小和淀粉的表面積有關(guān)[40]。支鏈淀粉含量較高可能會(huì)導(dǎo)致瘤胃的淀粉降解率降低[41]。在生產(chǎn)中，谷物飼料經(jīng)過(guò)適當(dāng)加工(碾磨、蒸汽或干軋、蒸汽去皮)提高了降解的表面積，從而提高了淀粉的瘤胃發(fā)酵率、通過(guò)率和總淀粉消化率[18]。Theurer[30]發(fā)現(xiàn)谷物加工對(duì)綿羊淀粉消化的影響小于牛，且淀粉利用率改善的幅度與未加工(或最小加工)谷物的淀粉消化率相反。高粱淀粉的利用率通過(guò)粗加工得到最大程度改善，其次是玉米，大麥淀粉的消化率幾乎沒(méi)有提高。

迄今為止，大多是研究玉米加工對(duì)反芻動(dòng)物的影響[42]。玉米提供的能量大約有75%來(lái)自淀粉，其加工方式對(duì)淀粉和纖維素在反芻動(dòng)物消化道不同部位消化率的影響如表1所示[43]。以玉米或高粱為基礎(chǔ)的飼糧，通過(guò)碾磨、干法碾壓和蒸汽去皮的方式，可提高瘤胃淀粉的消化率。

反芻動(dòng)物消化淀粉的主要部位和程度因飼料的品種、顆粒大小及類型和加工方法而異。減少顆粒大小或改變蛋白質(zhì)基質(zhì)(將淀粉顆粒粘合在一起)的加工方法，可提高瘤胃和小腸的消化程度[7]。目前，對(duì)飼料中玉米的加工已經(jīng)逐漸廣泛應(yīng)用于反芻動(dòng)物。Ferraretto等[36]通過(guò)meta分析指出降低粉碎玉米的平均粒度(從4 000 μm降至500 μm)可以使全腸道淀粉消化率從77.7%提高到93.3%。徐明[29]通過(guò)飼喂奶山羊整粒、粗粉(平均粒度2.57 mm)、細(xì)粉(平均粒度0.76 mm)3種粒度的玉米，探究不同RES水平對(duì)奶山羊小腸淀粉消化的影響。結(jié)果表明，提高過(guò)瘤胃淀粉的水平會(huì)減少能量損失。Corona等[44]結(jié)合多次試驗(yàn)，總結(jié)出不同加工方式下肉牛的小腸淀粉消化率：粉碎玉米小腸消化率約58.83%、整粒玉米約64.64%、蒸汽壓片玉米約92.48%、高水分的青貯玉米約94.86%。整粒玉米在瘤胃中對(duì)水分吸收和微生物降解有抗性，在腸道中對(duì)消化酶有抗性。而飼喂粉碎玉米時(shí)必須謹(jǐn)慎，防止淀粉快速降解而增加代謝疾病(如SARA)的發(fā)生率[45]。

4 日糧淀粉的能量利用效率

反芻動(dòng)物對(duì)淀粉的利用效率因淀粉的消化位點(diǎn)不同而產(chǎn)生差異。高產(chǎn)奶牛能量的30%～45%來(lái)自于NFC[46]。NFC中的淀粉是奶畜日糧能量的重要來(lái)源，但過(guò)多淀粉在瘤胃降解通常也會(huì)導(dǎo)致乳脂降低[47]，還降低了淀粉的利用效率[8，48]。Harmon[20]對(duì)生長(zhǎng)牛飼喂加工玉米和高粱發(fā)現(xiàn)，淀粉進(jìn)入小腸消化將提高42%的利用效率。此外，降低淀粉的瘤胃消化率也是避免SARA的理想方法。因此越來(lái)越多研究者提出增加RES的觀點(diǎn)。本課題組提出反芻動(dòng)物日糧淀粉能量利用效率(SEF)的概念[49]：SEF(%)=0.70 RDS+1.0 SIDS+0.40 LIDS,(式中：RDS為瘤胃降解淀粉占日糧的百分比；SIDS為小腸降解淀粉占日糧的百分比；LIDS為大腸降解淀粉占日糧的百分比)。由此可以看出，增加反芻動(dòng)物小腸淀粉含量，增加小腸淀粉消化率，可提高日糧淀粉能量利用效率，從而節(jié)約飼料成本，維持畜牧業(yè)的高效穩(wěn)定發(fā)展。

表1玉米不同的加工方式對(duì)反芻動(dòng)物消化道不同部位淀粉和纖維素消化率的影響[49]Table 1 Influence of corn grain processing on starch and fiber digestion in different compartments of the digestive system

5 結(jié) 論

隨著越來(lái)越多的研究報(bào)道，淀粉的過(guò)瘤胃消化相比瘤胃消化有許多優(yōu)勢(shì)，且可通過(guò)選擇谷物的來(lái)源、加工等方式調(diào)控淀粉在瘤胃的降解率，提高反芻動(dòng)物淀粉利用效率。因此，應(yīng)深入研究反芻動(dòng)物對(duì)淀粉的需要量，為淀粉在生產(chǎn)中應(yīng)用提供理論支撐。