氣體過(guò)飽和對(duì)長(zhǎng)江鱘早期生活史的影響

杜開(kāi)開(kāi) 楊傳順 吳 凡 柳 凌 茹輝軍 吳湘香 倪朝輝 李云峰

(中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長(zhǎng)江中上游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心, 武漢 430223)

三峽大壩及金沙江梯級(jí)電站等一系列水利工程在開(kāi)發(fā)水電、防控洪災(zāi)、調(diào)控流域水量和保障航運(yùn)安全等方面起到了至關(guān)重要的作用[1,2]。但高壩大量泄水可能導(dǎo)致下游河道水體出現(xiàn)總?cè)芙鈿怏w超過(guò)飽和, 致使生活在其中的魚(yú)類(lèi)患?xì)馀莶∩踔了劳? 相關(guān)危害也引起了廣泛關(guān)注[3,4]。

為解析水體總?cè)芙鈿怏w(Total Dissolved Gas,TDG)過(guò)飽和對(duì)長(zhǎng)江魚(yú)類(lèi)的影響, 研究人員開(kāi)展了鯽(Carassius auratusLinnaeus)[5]、胭脂魚(yú)(Myxocyprinus asiaticusBleeker)[6]、巖原鯉(Procypris rabaudiTchang)[7,8]、長(zhǎng)薄鰍(Leptobotia elongateBleeker)[9]、齊口裂腹魚(yú)(Schizothorax prenantiTchang)[10,11]和達(dá)氏鱘(Acipenser dabryanusDumeril)[12]等幼魚(yú)在不同TDG過(guò)飽和水體中的耐受性研究。研究表明暴露在TDG過(guò)飽和水體中的幼魚(yú)均出現(xiàn)死亡現(xiàn)象且死亡率均隨著飽和度的增加而增大。死亡的魚(yú)體中均有氣泡病癥狀, 主要表現(xiàn)為眼和口等部位充血腫脹, 眼球突出; 鰓、鰭條和頭等部位存在氣泡。

Liang等[13]通過(guò)研究TDG過(guò)飽和對(duì)重口裂腹魚(yú)(Schizothorax davidiSauvage)早期生活史的影響,發(fā)現(xiàn)高飽和度的TDG會(huì)縮短重口裂腹魚(yú)受精卵的孵化時(shí)間, 但在孵出的魚(yú)苗頭、卵黃囊和肛門(mén)等部位發(fā)現(xiàn)損傷。楊傳順等[14]通過(guò)對(duì)鰱(Hypophthalmichthys molitrixC. et V.)的受精卵及不同日齡的仔幼魚(yú)進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)在一定范圍內(nèi), 高飽和度的TDG可提高鰱受精卵的孵化率, 縮短出膜時(shí)間; 同時(shí)發(fā)現(xiàn)TDG過(guò)飽和水體對(duì)不同日齡的魚(yú)苗均產(chǎn)生影響, 日齡小的魚(yú)苗對(duì)TDG過(guò)飽和水體的耐受性相對(duì)較高。

長(zhǎng)江鱘(Acipenser dabryanusDumeril)為我國(guó)長(zhǎng)江流域的珍稀特有魚(yú)類(lèi), 是國(guó)家一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物, 國(guó)際自然保護(hù)聯(lián)盟(IU-CN)極危級(jí)(CR)物種。研究TDG過(guò)飽和水體對(duì)其早期生活史的影響具有重要意義。通過(guò)研究過(guò)飽和水體對(duì)長(zhǎng)江鱘受精卵及仔稚魚(yú)的影響, 不僅能填補(bǔ)TDG過(guò)飽和水體對(duì)長(zhǎng)江鱘早期資源影響的空缺, 同時(shí)也可為長(zhǎng)江流域長(zhǎng)江鱘的生態(tài)保護(hù)措施的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料來(lái)源

長(zhǎng)江鱘受精卵取自長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所太湖試驗(yàn)場(chǎng), 一次性從產(chǎn)卵池的集卵箱采集約5000粒受精卵,置于充氧袋中帶至實(shí)驗(yàn)場(chǎng)地, 用脫黏劑處理后置于水體中進(jìn)行培養(yǎng), 發(fā)育至神經(jīng)胚階段時(shí)挑選出狀態(tài)健康的受精卵進(jìn)行實(shí)驗(yàn); 剩余受精卵正常培養(yǎng)至孵出膜, 期間選用出膜1—2d的狀態(tài)健康的仔魚(yú)進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。培養(yǎng)水體采用的是經(jīng)過(guò)曝氣的井水, 水溫為(19.5±0.5)℃, 溶解氧(DO)濃度約為7 mg/L。

稚魚(yú)是將取自長(zhǎng)江水產(chǎn)研究所太湖試驗(yàn)場(chǎng)的長(zhǎng)江鱘卵, 經(jīng)過(guò)孵化及開(kāi)口后, 喂養(yǎng)至稚魚(yú)階段, 為50日齡, 其體長(zhǎng)為(8.38±0.37) cm, 體重為(2.29±0.32) g; 暫養(yǎng)3d后, 挑選出體型大小均一、體表完整和體質(zhì)健康個(gè)體進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。暫養(yǎng)水采用的是經(jīng)過(guò)曝氣的井水, 水溫為(22.0±1.0)℃, 溶解氧濃度約為7 mg/L。

1.2 實(shí)驗(yàn)裝置

實(shí)驗(yàn)裝置包括TDG過(guò)飽和水發(fā)生裝置, 承載實(shí)驗(yàn)材料的容器, 水體監(jiān)測(cè)儀器, 及生物特征觀(guān)察設(shè)備。

TDG過(guò)飽和水發(fā)生裝置(專(zhuān)利號(hào)ZL201710514743.4)如圖1, 主要包括水泵、蓄水池、壓力罐、空壓機(jī)和管道等部件。

圖1 TDG過(guò)飽和水發(fā)生裝置Fig. 1 Schematic of experimental system (Preparation of TDG supersaturation water)

實(shí)驗(yàn)容器: 方形水池(長(zhǎng)×寬×高: 2.5 m×1.8 m×0.8 m), 實(shí)驗(yàn)水箱(長(zhǎng)×寬×高: 130 cm×74 cm×74 cm),圓柱金屬籠(直徑×高: 15.0 cm×16.5 cm, 孔徑0.1 cm)。

水體監(jiān)測(cè)儀器: 溶解氧的測(cè)定選用美國(guó)哈希公司生產(chǎn)的HQ30D測(cè)定儀, 量程為0—200%, 精度為±1%。TDG飽和度的測(cè)定選用丹麥Oxyguard公司生產(chǎn)的Handy Polaris TGP(Total Dissolved Gas Pressure)測(cè)定儀, 量程為0—200%, 精度為±1%。

生物特征觀(guān)察設(shè)備: 選用日本的奧林巴斯公司生產(chǎn)的SZ61型解剖鏡, 對(duì)實(shí)驗(yàn)生物進(jìn)行觀(guān)察。

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

過(guò)飽和水體的制備先通過(guò)空壓機(jī)向壓力罐中輸入一定壓力的空氣, 待壓力穩(wěn)定后再用水泵將曝氣后的井水通過(guò)文丘里管高速射入壓力罐中,高速射入的水體與空氣的接觸面之間會(huì)形成負(fù)壓,瞬間將大量空氣卷入其中, 產(chǎn)生TDG過(guò)飽和水體。通過(guò)調(diào)控罐內(nèi)空氣壓強(qiáng)以及水泵的閥門(mén), 可保證產(chǎn)生濃度穩(wěn)定的TDG高飽和水體。通過(guò)調(diào)控不同的混合比例將TDG高飽和水體與井水進(jìn)行混合, 可同時(shí)調(diào)配出不同TDG飽和度的水體。

水溫調(diào)控在實(shí)驗(yàn)水箱中的TDG過(guò)飽和水體調(diào)配完成后, 第一時(shí)間向方形水池中注入大量水溫恒定的井水, 同時(shí)在水池插入一根直徑為10 cm, 高35 cm的圓孔形排水管, 使水位維持在在水箱高度的一半, 然后適度調(diào)慢井水注入的速度,保持井水在池內(nèi)緩慢流通, 維持池內(nèi)水溫穩(wěn)定;此外, 本研究在水箱表面覆蓋一層保溫布, 并且不斷向保溫布表層滴灌井水, 以減弱實(shí)驗(yàn)水溫的分層效應(yīng)。

排水孔設(shè)計(jì)在實(shí)驗(yàn)水箱頂端兩側(cè)各設(shè)計(jì)一個(gè)排水孔, 便于水體飽和度和溶解氧等指標(biāo)的測(cè)定; 此外, 排水孔的設(shè)計(jì)可保證兩端在補(bǔ)充高飽和水體的同時(shí)溢出相同體積的水體, 使實(shí)驗(yàn)過(guò)中水量恒定且混合均勻。

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中定時(shí)用儀器測(cè)量水體飽和度、溶解氧、水溫等指標(biāo)并且記錄下來(lái), 并根據(jù)測(cè)量的情況及時(shí)對(duì)水體飽和度等指標(biāo)進(jìn)行調(diào)控, 保證實(shí)驗(yàn)過(guò)程中各指標(biāo)的相對(duì)穩(wěn)定。

暴露實(shí)驗(yàn)本實(shí)驗(yàn)設(shè)定4個(gè)梯度, 各實(shí)驗(yàn)組TDG飽和度分別為110%、120%、130%和140%,同時(shí)選取曝氣后的井水, 作為對(duì)照組, 飽和度為90%; 每組實(shí)驗(yàn)重復(fù)3次。選用挑選出的處于不同生活階段的狀態(tài)健康、規(guī)格整齊的長(zhǎng)江鱘置于各實(shí)驗(yàn)組中, 進(jìn)行暴露實(shí)驗(yàn)。

由于各發(fā)育階段的長(zhǎng)江鱘的規(guī)格、大小、形態(tài)及發(fā)育條件均存在一定差異, 所以各階段實(shí)驗(yàn)針對(duì)不同階段分別進(jìn)行了不同的設(shè)計(jì)。其中受精卵置于金屬籠內(nèi)暴露在實(shí)驗(yàn)組中, 每組50顆卵, 水溫為(19.5±0.5)℃。為避免操作對(duì)魚(yú)卵的發(fā)育造成的影響, 本實(shí)驗(yàn)每隔1—2h觀(guān)察魚(yú)卵的出膜情況及死亡情況, 當(dāng)對(duì)照組完全出膜時(shí), 停止實(shí)驗(yàn), 記錄各組卵未出膜數(shù), 來(lái)統(tǒng)計(jì)孵化率。

仔魚(yú)置于金屬籠內(nèi)并放到實(shí)驗(yàn)組中暴露96h,每組30尾(除對(duì)照組外, 統(tǒng)計(jì)時(shí)部分組有1—2尾缺失), 水溫為(19.5±0.5)℃; 稚魚(yú)直接放入實(shí)驗(yàn)水箱中暴露96h, 每組30尾, 水溫為(22.0±1.0)℃。仔稚魚(yú)試驗(yàn)期間每隔0.5h觀(guān)察魚(yú)體狀態(tài), 每隔4h統(tǒng)計(jì)魚(yú)體死亡數(shù), 同步監(jiān)測(cè)并調(diào)節(jié)水體飽和度。當(dāng)死亡的仔稚魚(yú)統(tǒng)計(jì)完后, 第一時(shí)間在實(shí)驗(yàn)室解剖鏡下觀(guān)察其體表特征然后進(jìn)行解剖并觀(guān)察其血管及內(nèi)臟特征, 同時(shí)進(jìn)行拍照記錄。

1.4 數(shù)據(jù)整理

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS 21進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 數(shù)據(jù)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)方差(Mean±SD)表示, 采用單因素方差分析(One-Way ANOVA)并通過(guò)Duncan多重比較檢驗(yàn)組間的差異顯著性,P<0.05表明組間數(shù)據(jù)具有顯著差異。通過(guò)數(shù)據(jù)擬合, 發(fā)現(xiàn)稚魚(yú)死亡率與暴露時(shí)間符合方程; 并且通過(guò)回歸方程計(jì)算不同TDG飽和度水體中的半致死時(shí)間LT50=b1/ln(0.5–b0), 其中b0和b1均為常數(shù)。

2 結(jié)果

2.1 仔稚魚(yú)實(shí)驗(yàn)狀態(tài)與主要特征

實(shí)驗(yàn)過(guò)程中死亡的仔魚(yú)先后出現(xiàn)身體失衡, 漂浮在水面打轉(zhuǎn)的現(xiàn)象。鏡檢發(fā)現(xiàn)其腹腔內(nèi)有氣泡,嚴(yán)重時(shí)會(huì)出現(xiàn)圍胸腔漲破的情況。

死亡的稚魚(yú)先后出現(xiàn)呼吸急促, 反應(yīng)敏感, 時(shí)而水底快速游動(dòng)時(shí)而沉在水底的現(xiàn)象, 最后身體失衡側(cè)浮于水面, 直至死亡。鏡檢發(fā)現(xiàn)其身體體表多處, 如眼睛、口腔周?chē)透共矿w表出現(xiàn)局部隆起、充血現(xiàn)象, 鰭條觀(guān)察到有細(xì)小氣泡; 體內(nèi)腸道中也發(fā)現(xiàn)存在大量氣泡, 嚴(yán)重時(shí)整個(gè)魚(yú)體的腹腔都會(huì)充滿(mǎn)氣泡; 稚魚(yú)的血管及圍心腔等重要器官及部位處均發(fā)現(xiàn)有氣泡存在(圖2)。

圖2 仔稚魚(yú)氣泡病特征Fig. 2 Characteristics of gas bubble disease in larval and juvenile

2.2 TDG過(guò)飽和水體對(duì)長(zhǎng)江鱘受精卵孵化的影響

圖3顯示長(zhǎng)江鱘受精卵在不同梯度TDG過(guò)飽和水體中的孵化情況。其中對(duì)照組孵化率為(79±3)%, 140%組的孵化率為(78±2)%, 與對(duì)照組孵化率之間無(wú)顯著差異(P>0.05); 110%組的孵化率為(84±0)%, 顯著高于對(duì)照組(P<0.05); 120%和130%組的孵化率分別為(92±2)%和(91±1)%, 兩組孵化率之間無(wú)差異(P>0.05), 均顯著高于其他組(P<0.05)。

圖3 受精卵孵化率與TDG飽和度的關(guān)系(平均值±標(biāo)準(zhǔn)方差,n=3)Fig. 3 Relationship between hatchability and saturation of fertilized eggs (Mean±SD, n=3)

2.3 TDG過(guò)飽和水體對(duì)長(zhǎng)江鱘仔魚(yú)的影響

圖4和圖5顯示不同梯度TDG過(guò)飽和水體對(duì)長(zhǎng)江鱘仔魚(yú)的影響情況。對(duì)照組未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象;110%組開(kāi)始出現(xiàn)死亡的時(shí)間為32h, 在48h后停止死亡, 最終死亡率為(3.45±0.12)%; 120%組開(kāi)始出現(xiàn)死亡的時(shí)間為48h, 在60h后停止死亡, 最終死亡率為(3.45±0.00)%; 130%組開(kāi)始出現(xiàn)死亡的時(shí)間為48h, 在64h后停止死亡, 最終死亡率為(5.59±1.86)%,死亡率最高; 140%組開(kāi)始出現(xiàn)死亡的時(shí)間為48h,在48h后停止死亡, 最終死亡率為(1.15±1.99)%, 死亡率最低。通過(guò)對(duì)各組的最終死亡率進(jìn)行單因素方差分析, 發(fā)現(xiàn)不同TDG飽和度之間死亡率存在一定差異, 其中110%組與120%組、130%組之間無(wú)明顯差異(P>0.05), 110%組、120%組與140%組之間無(wú)顯著差異(P>0.05), 對(duì)照組與140%組之間無(wú)明顯差異(P>0.05), 130%組與140%組之間差異性顯著(P<0.05)。

圖4 仔魚(yú)暴露時(shí)間與死亡率的關(guān)系(平均值±標(biāo)準(zhǔn)方差, n=3)Fig. 4 Relationship between time and mortality of larvae(Mean±SD, n=3)

圖5 仔魚(yú)死亡率與TDG飽和度的關(guān)系(平均值±標(biāo)準(zhǔn)方差, n=3)Fig. 5 Relationship between mortality and saturation of larvae(Mean±SD, n=3)

2.4 TDG過(guò)飽和水體對(duì)長(zhǎng)江鱘稚魚(yú)的影響

從圖6和圖7可看出, 對(duì)照組(90%)未出現(xiàn)死亡現(xiàn)象; 140%組在暴露4h后即開(kāi)始出現(xiàn)死亡現(xiàn)象,88h后死亡率達(dá)到(100.00±0.00)%; 130%組在暴露8h后開(kāi)始出現(xiàn)死亡, 96h后死亡率達(dá)到(83.33±2.72)%;120%組在暴露16h后開(kāi)始出現(xiàn)死亡, 96h后死亡率為(60.00±6.67)%; 110%組在暴露32h左右即開(kāi)始出現(xiàn)死亡現(xiàn)象, 96h后死亡率僅達(dá)到(53.33±13.33)%。通過(guò)對(duì)TDG飽和度和死亡率進(jìn)行單因素方差分析,發(fā)現(xiàn)不同TDG飽和度之間死亡率存在一定差異, 其中110%組和120%組無(wú)顯著性差異(P>0.05); 對(duì)照組、120%組、130%組和140%組之間均相互存在顯著差異 (P<0.05)。綜上可知, 4個(gè)梯度TDG飽和度均可導(dǎo)致稚魚(yú)死亡, 且在一定范圍內(nèi), 過(guò)飽和濃度越高, 最終死亡率越高(P<0.05)。

圖6 稚魚(yú)暴露時(shí)間與死亡率的關(guān)系(平均值±標(biāo)準(zhǔn)方差, n=3)Fig. 6 Relationship between time and mortality of juvenile (Mean±SD, n=3)

圖7 稚魚(yú)死亡率與TDG飽和度的關(guān)系(平均值±標(biāo)準(zhǔn)方差, n=3)Fig. 7 Relationship between mortality and saturation of juvenile(Mean±SD, n=3)

通過(guò)對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行擬合分析, 發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江鱘稚魚(yú)死亡率與暴露時(shí)間之間符合方程, 并通過(guò)計(jì)算得出各TDG飽和度下半致死時(shí)間(LT50)。如表1所示, 在TDG飽和度為110%、120%、130%和140%的水體中, 長(zhǎng)江鱘的半致死時(shí)間分別為100.86h、79.58h、34.14h和14.49h。在一定范圍內(nèi), TDG飽和度越高, 稚魚(yú)的半致死時(shí)間越短。

表1 長(zhǎng)江鱘稚魚(yú)在不同飽和度下的半致死時(shí)間Tab. 1 LT50 of Acipenser dabryanus juvenile in different TDG levels

3 討論

3.1 TDG過(guò)飽和對(duì)長(zhǎng)江鱘受精卵孵化的影響

國(guó)內(nèi)外學(xué)者將不同魚(yú)類(lèi)的受精卵暴露在過(guò)飽和水體中, 得出的結(jié)論不盡相同。Meekin等[15]研究發(fā)現(xiàn)在同一個(gè)孵化場(chǎng)內(nèi)飽和度為112%的水體中,虹鱒魚(yú)卵發(fā)生了嚴(yán)重的死亡, 但大鱗大馬哈魚(yú)受精卵卻沒(méi)有受到影響。Liang等[13]研究發(fā)現(xiàn), 過(guò)飽和水體會(huì)造成重口裂腹魚(yú)受精卵的孵化率降低。Li等[16]研究發(fā)現(xiàn)過(guò)飽和水體會(huì)降低胭脂魚(yú)的孵化率。楊傳順等[14]發(fā)現(xiàn)飽和度為110%水體對(duì)鰱受精卵孵化有明顯促進(jìn)作用, 且出膜時(shí)間比對(duì)照組早。孫井沛等[17]發(fā)現(xiàn)過(guò)飽和水體對(duì)胭脂魚(yú)受精卵孵化有促進(jìn)作用。本研究的結(jié)果表明, 水溫為19.0—20.0℃, 受精卵在對(duì)照組中孵化率為80%左右, 這和杜浩等[18]的研究的結(jié)論基本是一致的。TDG飽和度為140%的水體中的孵化率與對(duì)照組基本一致(P>0.05), 在110%、120%和130%的飽和水中的孵化率高于對(duì)照組(P<0.05)。結(jié)果表明, TDG飽和度為110%、120%、130%的水體對(duì)長(zhǎng)江鱘受精卵的孵化率有顯著促進(jìn)作用, 140%的水體對(duì)其孵化率無(wú)影響。這說(shuō)明在一定范圍內(nèi), TDG高飽和水體對(duì)長(zhǎng)江鱘受精卵孵化有一定促進(jìn)作用, 但是在超過(guò)一定范圍后促進(jìn)作用不明顯。在水溫和鹽度都穩(wěn)定的情況下, 氧氣是魚(yú)類(lèi)的胚胎發(fā)育及孵化的關(guān)鍵因素。氧氣滿(mǎn)足細(xì)胞的呼吸, 氧氣分壓可以影響呼吸強(qiáng)度。胚胎發(fā)育初期外界環(huán)境中與氧氣的分壓對(duì)于胚胎呼吸強(qiáng)度并沒(méi)有影響, 當(dāng)胚胎的心臟已起作用, 血液中有血紅蛋白出現(xiàn)時(shí), 氧氣分壓的增高會(huì)增加它的耗氧量, 有充足的氧可以保證胚胎的正常生活及發(fā)育, 甚至可能有利于孵化率的提高[19]。水體飽和度增加, 溶氧含量及溶氧分壓會(huì)高于正常值,同時(shí)受精卵周邊也會(huì)附著較多氣泡, 減少氧氣傳輸?shù)耐ǖ? 氧氣和氣泡之間有可能存在一個(gè)平衡, 導(dǎo)致在一定飽和度范圍內(nèi)可促進(jìn)長(zhǎng)江鱘受精卵孵化率, 超過(guò)這個(gè)范圍對(duì)孵化影響不大。

3.2 TDG過(guò)飽和對(duì)長(zhǎng)江鱘仔稚魚(yú)的影響

研究結(jié)果表明, 長(zhǎng)江鱘仔稚魚(yú)在過(guò)飽和水體中均會(huì)出現(xiàn)死亡現(xiàn)象, 但是死亡率與TDG飽和度之間的規(guī)律卻不相同。暴露在TDG過(guò)飽和水體中的仔魚(yú), 130%組的死亡率最高, 110%和120%組死亡率次之, 140%組的死亡率最低, 飽和度和死亡率之間沒(méi)有明顯相關(guān)關(guān)系; 而在一定飽和度范圍內(nèi), 長(zhǎng)江鱘稚魚(yú)的死亡率與飽和度之間呈正相關(guān)關(guān)系, 飽和度越高, 死亡率越大。這說(shuō)明不同TDG飽和度的過(guò)飽和水體均可導(dǎo)致長(zhǎng)江鱘仔稚魚(yú)死亡, 但對(duì)仔魚(yú)影響程度較小, 且死亡率與TDG飽和度之間無(wú)顯著關(guān)聯(lián); 對(duì)稚魚(yú)影響程度較大, 在研究范圍內(nèi), 影響程度隨飽和度的增加呈增大趨勢(shì)。

筆者認(rèn)為仔稚魚(yú)出現(xiàn)這種現(xiàn)象應(yīng)該和呼吸代謝及血液循環(huán)有關(guān)。在仔魚(yú)階段魚(yú)類(lèi)的呼吸器官未發(fā)育完全, 其呼吸主要通過(guò)體表皮膚、鰭?cǎi)藓吐腰S囊等進(jìn)行呼吸[20]。此時(shí)的心血管系統(tǒng)發(fā)育不完全, 故水體中的過(guò)飽和氣體對(duì)其作用有限, 而仔魚(yú)的腹腔一般會(huì)氣泡或者氣栓, 表明其有可能通過(guò)吞食水體過(guò)飽和氣體導(dǎo)致腹腔飽滿(mǎn)從而餓死或者圍胸腔漲破致其死亡。

血液循環(huán)系統(tǒng)的功能, 是把外界吸收來(lái)的養(yǎng)料和氧氣輸送到體內(nèi)各個(gè)組織和器官內(nèi), 并把機(jī)體生命活動(dòng)所形成的代謝產(chǎn)物運(yùn)送到排泄器官[21]。通過(guò)進(jìn)行解剖學(xué)觀(guān)察, 發(fā)現(xiàn)在稚魚(yú)的血管、圍心腔、腸道、鰭條、眼部、口腔和腹部體表組織發(fā)現(xiàn)氣泡, 甚至一些組織出現(xiàn)充血現(xiàn)象, 這些特征和Yuan等[22]發(fā)現(xiàn)的基本一致。有些學(xué)者[23,24]認(rèn)為暴露在TDG過(guò)飽和水體中的魚(yú)體主要通過(guò)呼吸系統(tǒng)將氣體運(yùn)送至血液, 然后隨著血液循環(huán)系統(tǒng)傳至各個(gè)組織, 并在組織中富集, 導(dǎo)致組織及血管中內(nèi)外壓力失去平衡, 對(duì)組織產(chǎn)生破壞, 從而導(dǎo)致其死亡。

在本研究中, 在一定范圍內(nèi), 隨著TDG飽和度的增大, 長(zhǎng)江鱘稚魚(yú)的死亡率越高, 其在水體中耐受的時(shí)間越短, 且半致死時(shí)間越短。這與Liu等[25]的結(jié)論基本一致, 但在相同飽和度下, 半致死時(shí)間存在一定差異。其體長(zhǎng)為(13.4±1.3) cm的長(zhǎng)江鱘在TDG飽和度為130%和140%的水體中的半致死時(shí)間分別為2.61h和2.23h, 本文中體長(zhǎng)為(8.38±0.37) cm的長(zhǎng)江鱘在TDG飽和度為130%和140%的水體中半致死時(shí)間分別為34.14h和14.49h。通過(guò)比較認(rèn)為出現(xiàn)這種情況可能與個(gè)體規(guī)格有關(guān), 規(guī)格越小, 對(duì)TDG過(guò)飽和水體的耐受性越強(qiáng)。Xue等[26]發(fā)現(xiàn), 在同一TDG飽和度下, 大規(guī)格的巖原鯉和齊口裂腹魚(yú)的死亡率高于小規(guī)格的個(gè)體。Fan等[27]研究發(fā)現(xiàn)在相同TDG飽和度下, 小規(guī)格的草魚(yú)的半致死時(shí)間較高, 這與筆者關(guān)于在相同TDG飽和度下, 較小規(guī)格的魚(yú)體耐受時(shí)間長(zhǎng)的結(jié)論是相符的。同時(shí)本文中在相同TDG飽和度下, 稚魚(yú)的死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于仔魚(yú)的死亡率, 說(shuō)明不同發(fā)育階段的魚(yú)體對(duì)TDG過(guò)飽和水體的耐受性也會(huì)存在差異。Counihan等[28]將不同發(fā)育階段高首鱘暴露在TDG飽和度為118%和131%的水體中, 發(fā)現(xiàn)在孵化后6d內(nèi)的高首鱘, 出膜時(shí)間越久, 對(duì)氣體飽和度的忍耐性越弱, 越容易出現(xiàn)氣泡病。楊傳順等[14]將不同發(fā)育階段的鰱暴露在過(guò)飽和水體中, 也發(fā)現(xiàn)白鰱仔魚(yú)對(duì)飽和水體的耐受性較高, 日齡較大的稚幼魚(yú)對(duì)飽和水體的耐受性較低; 這與筆者的研究結(jié)果相一致。