基于Logistic 方程的真菌對林木分解率的數(shù)學(xué)模型

陳星宇 王子琦 高晨陽 郭睿彤

（1、東北林業(yè)大學(xué)信息與計算機(jī)工程學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150000 2、東北林業(yè)大學(xué)理學(xué)院，黑龍江哈爾濱 150000）

1 研究背景

真菌在碳循環(huán)中對植物物質(zhì)和木質(zhì)纖維的分解起著重要的作用。真菌活性包括生長速率和耐濕性，這兩者對林木分解速率有直接的影響。此外，對于不同的林木類型，同一菌種的分解速率也存在差異。在實(shí)際的自然環(huán)境中，同一片區(qū)域有多種真菌存在，它們之間的種間競爭也對總分解率產(chǎn)生影響。因此，有必要對碳循環(huán)中的這一部分進(jìn)行詳細(xì)的分析。

2 基于Logistic 方程的真菌對林木分解率的數(shù)學(xué)模型建立

通過對真菌的生長速率、耐濕性以及不同林木類型的分析，建立將三個因素與總分解速率聯(lián)系到一起的數(shù)學(xué)模型。由于不同菌株之間存在相互競爭作用，這對分解速率也有一定的影響。βi表示真菌競爭系數(shù)，用于反映真菌間相互競爭作用的強(qiáng)弱對總分解率所造成的影響。若變量因素相互獨(dú)立，則時間序列各時期的發(fā)展水平為各影響因素之和，符合可加性模型。若變量間相互影響，則非獨(dú)立，即時間序列的發(fā)展水平是多種因素共同作用的結(jié)果，符合可乘性模型。不同菌株生存在不同樹種的環(huán)境中，對林木的分解率存在差異，且二者存在相關(guān)性，所以它們之間的關(guān)系是相乘的。同時，為了獨(dú)立探究菌株內(nèi)部相關(guān)因子（生長速率和耐濕性），分別添加了生長速率Grow-Decom 子模型和耐濕性Mois-Decom 子模型。

綜上所述，基于Logistic 方程的真菌對林木分解率的總數(shù)學(xué)模型如公式（1）所示：

表1 總數(shù)學(xué)模型符號說明

2.1 真菌的生長速率影響林木分解率的Grow-Decom 子模型

首先分析生長速率對分解率的影響并建立合適的模型：

其中R1(x)為真菌對林木枯枝落葉層和木材纖維的分解速率，x 為真菌的生長速率。

2.2 真菌的耐濕性影響林木分解率的Mois-Decom 子模型

真菌的耐濕性對分解率的影響可以采用表達(dá)式

去掉對數(shù)且化簡得

其中x2代表真菌的耐濕性，R2（x）代表分解速率。

2.3 樹種類型影響林木分解速率的Tree-Decom 子模型

樹種也會影響真菌對木材的分解率。根據(jù)Olson 模型[1]可求出林木分解殘留率為：

故可得分解率：

其中，k 為枯葉物腐解系數(shù)，與枯落物以及林木種類有關(guān)，t是分解時間。

3 數(shù)據(jù)模擬

根據(jù)資料[2]可查得黑龍江省大亮子河森林公園內(nèi)八種白腐真菌的相關(guān)數(shù)據(jù)，基于已查得的真菌生長周期數(shù)據(jù)，本文依此對八種真菌的生長規(guī)律進(jìn)行模擬，在計算機(jī)中基于此區(qū)間隨機(jī)產(chǎn)生八種代號分別為A、B、C、D、E、F、G 的真菌生長周期數(shù)據(jù)，分別采用定性與定量的方法進(jìn)行描述（此模擬數(shù)據(jù)及后續(xù)基于此數(shù)據(jù)的處理均僅用于驗(yàn)證本數(shù)學(xué)模型）。

根據(jù)資料[3]可查得Duddingtonia flagrans 分離株在兩種相對濕度（35%與85%）、不同培養(yǎng)時間段（7 天至62 天）的產(chǎn)孢量的相關(guān)數(shù)據(jù)，基于已查得的此種真菌數(shù)據(jù)，本文依此種真菌在兩種相對濕度下的產(chǎn)孢量進(jìn)行模擬，仍然在計算機(jī)中基于此區(qū)間隨機(jī)產(chǎn)生對應(yīng)八種代號分別為A、B、C、D、E、F、G 的真菌在兩種相對濕度下的產(chǎn)孢量數(shù)據(jù)（此模擬數(shù)據(jù)及后續(xù)基于此數(shù)據(jù)的處理均僅用于驗(yàn)證本數(shù)學(xué)模型）。在此數(shù)據(jù)的基礎(chǔ)上，假定單位橫截面積下真菌密度為1mg/mm，故可以將產(chǎn)孢量（以g·d-1作為計量單位）轉(zhuǎn)換為產(chǎn)孢速率（即生長速率，以mm·d-1作為計量單位），結(jié)果如表2 所示。

表2 真菌的產(chǎn)孢速率/生長速率

對隨機(jī)產(chǎn)生的真菌產(chǎn)孢量模擬數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理，將數(shù)據(jù)映射到[-1,1]區(qū)間上，這樣有利于簡化后續(xù)建模中的運(yùn)算。最終數(shù)據(jù)處理結(jié)果如表3 所示。

表3 最終數(shù)據(jù)處理結(jié)果

4 種間競爭的Logistic 方程與競爭系數(shù)

當(dāng)存在兩種真菌時，由種間競爭的Logistic 方程[4]，即式（7）、（8）：

其中N1和N2分別為兩菌種的種群數(shù)量，K1和K2分別為兩菌種的環(huán)境容納量，r1和r2分別為兩菌種的增長率，β2→1為菌種種群2 對菌種種群1 的競爭系數(shù)，β1→2為菌種種群1 對菌種種群2 的競爭系數(shù)，可解出β2→1，如公式（9）所示，同理可得β1→2。

基于資料[3]的產(chǎn)孢量變化趨勢，合理估計每種真菌的環(huán)境容納量，結(jié)果如表4 所示。

表4 每種真菌的環(huán)境容納量估計值

5 不同類型真菌作用下的短期與長期趨勢

短期趨勢下，環(huán)境資源較為豐富，可以不考慮種間競爭的影響，問題就相當(dāng)于考慮每個真菌種群單獨(dú)存在時對分解率趨勢的探討。

長期趨勢下，隨著時間增加，總枯落物殘余率逐漸變小。其中βi為不同種群的競爭因子，隨著時間t 的變化，βi也會發(fā)生改變。一開始相對資源比較豐富，種間競爭影響較小，可忽略不計，此時每個真菌種群競爭因子βi都規(guī)定為1。當(dāng)真菌數(shù)量達(dá)到一定積累量時，種間競爭的影響就更加顯著。處于優(yōu)勢狀態(tài)下的真菌的βi會更大，則該真菌對林木的分解速率影響就更顯著。隨時間推移，短期趨勢下的優(yōu)勢種群可能不再在長期趨勢下繼續(xù)維持優(yōu)勢，而是競爭能力強(qiáng)的會在分解中占據(jù)主導(dǎo)地位，競爭能力弱的菌種數(shù)量可能越來越少。

6 不同自然環(huán)境下真菌對林木分解率的分析

不同環(huán)境下，真菌的分解能力也會受到影響。由于溫度、濕度、物種多樣性等因素的變化，就會改變真菌的生長速率和耐濕性，從而影響真菌對林木的分解率。針對熱帶雨林，其相對于其他環(huán)境而言，溫度、濕度較大且自然資源豐富，此時對真菌的生長更有利，能大大提高枯枝落葉層和木質(zhì)纖維的分解。而干旱和半干旱地區(qū)，相對于其它地區(qū)的環(huán)境更加惡劣，氣候干燥且物種稀少，菌種生長所需的資源匱乏，全年高溫與其他因素會同時抑制真菌的分解能力，不利于物質(zhì)的分解。對于溫帶地區(qū)，它的氣候條件是優(yōu)于干旱地區(qū)，但稍遜于熱帶雨林。通過以上分析，真菌的分解率為：熱帶雨林＞溫帶＞半干旱＞干旱。

7 菌種的生物多樣性對林木分解率的影響

對于單一菌種而言，其相對于多種菌種組合沒有競爭，能讓單個菌種的分解能力發(fā)揮到最大程度。但同時也由于物種多樣性的下降，使得對枯枝落葉層和木質(zhì)纖維的分解效率有所降低。而對于多種菌種組合而言，與單個菌種進(jìn)行比較，其物種多樣性豐富，有利于加快枯枝落葉層、木質(zhì)纖維的分解和整個生態(tài)系統(tǒng)的循環(huán)。但如果種間斗爭過于激烈，也可能會起到相反的作用，使得分解效率大大降低。

7.1 單一真菌種群存在下的林木分解率

對于單個菌種，不需要考慮菌種之間的競爭。在濕度為35%，溫度為22 攝氏度的條件下，利用公式（2）與（4）求得的結(jié)果加和即為真菌相關(guān)分解速率，利用公式（6）可計算得樹種相關(guān)分解速率，利用公式（1）中i 與βi均取1（即僅有單一菌種）時可求得八種真菌分別對刺槐（枯葉物腐解系數(shù)為0.490g/(g·a)）[3]的分解率，處理之后的結(jié)果如表5 所示。

表5 八種真菌對刺槐的分解率

7.2 兩種真菌種群存在下的林木分解率

在濕度為35%，溫度為22 攝氏度的條件下，將表5 中的八種真菌進(jìn)行兩兩組合，利用公式（1）并結(jié)合公式（10）與表4 可計算兩種真菌共同作用下新分解率，處理之后的結(jié)果如表6 所示。

表6 兩種真菌存在下新的分解率

8 模型結(jié)果分析

圖1 菌種組合對分解率的促進(jìn)作用

單個真菌種類的自身分解能力（Fungiself-decompositionrate）與林木種類相關(guān)的分解速率共同作用，得到在該種林木下不同的單一菌種的分解速率（Fungi-relateddecompositionrate）。隨著真菌種類的增加，各菌種在共同作用下的新分解率（Newdecompositionrate）高于單個真菌種類的分解速率，如圖1 所示。結(jié)果表明，真菌種群多樣性與其分解速率呈正相關(guān)關(guān)系。

9 結(jié)論

9.1 在Olson 凋落物分解模型的基礎(chǔ)上，研究了存在種間競爭時多種真菌聯(lián)合作用對林木分解速率的數(shù)學(xué)模型。菌種的內(nèi)部因素包括生長速率和耐濕性，樹種因素影響枯葉分解系數(shù)。在總分解率的影響中，真菌種類與林木類型之間的影響服從乘法模型，真菌種類內(nèi)部因素的影響服從加法模型，最后通過競爭系數(shù)進(jìn)行組合。

9.2 短期趨勢下問題簡化為考慮每個種群單獨(dú)存在時對分解率的探討。長期趨勢下，處于優(yōu)勢狀態(tài)下的真菌的競爭能力越強(qiáng)，對林木的分解率影響就越大。在不同的自然環(huán)境下，由于溫度、濕度、物種多樣性等存在差異，真菌對林木的分解率由強(qiáng)至弱為：熱帶雨林＞溫帶＞半干旱＞干旱，即環(huán)境越利于菌落生存，分解率越大。在此模型中，生態(tài)系統(tǒng)的整體效率可用分解率來表征，通過對單菌種、雙菌種的分解率進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)種群多樣性越豐富，分解率越大，系統(tǒng)的整體效率越高。

9.3 本文所建立的數(shù)學(xué)模型不僅旨在用于分析解決菌種因素、樹種、種間競爭等多種組合變化與林木分解率的關(guān)系，也可以推廣用于研究除分解率外的其他環(huán)境指標(biāo)及其影響因素之間的關(guān)系，以及其它多因素間存在相互牽制關(guān)系的非生物指標(biāo)分析，如企業(yè)競爭力分析等。