香菇菌種生產(chǎn)中木霉侵染過程研究

王 瑩， 劉作易， 馮 瑤， 劉永翔 譚玉梅

(1.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院， 貴陽 550025； 2.貴州省農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 貴陽 550006；3.貴州省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 貴陽 550006； 4.貴州省生物技術(shù)研究所， 貴陽 550006)

在食用菌生產(chǎn)過程中，菌種是人工培育與繁殖用于科學(xué)研究與實(shí)際生產(chǎn)中的純菌絲體[1]。菌種生產(chǎn)對(duì)食用菌產(chǎn)業(yè)發(fā)展有著極為重要的作用，能直接影響食用菌產(chǎn)品品質(zhì)和產(chǎn)量。目前，食用菌主要以長(zhǎng)菌棒栽培、大棒小棚、短棒多層、壓塊等方式生產(chǎn)?，F(xiàn)代農(nóng)業(yè)中，食用菌生產(chǎn)已形成工廠化、周年化高密度模式，在一定程度能減少栽培過程中病蟲害發(fā)生，可一旦病蟲害出現(xiàn)，就會(huì)造成巨大損失[3]。一直以來，菌種生產(chǎn)過程中木霉菌的侵染都是十分嚴(yán)重且急于解決的問題。

木霉屬(Trichodermaspp.)真菌生長(zhǎng)快、傳染性強(qiáng)、適應(yīng)性極廣，在病原真菌生物防治上發(fā)揮了重要作用，但也是食用菌菌種生產(chǎn)中主要侵染菌，成為目前國(guó)內(nèi)外食用菌菌種生產(chǎn)研究的熱點(diǎn)[5]。由于木霉菌與食用菌菌種生長(zhǎng)發(fā)育有很多相同特性，防治較為困難，輕則減少出菇產(chǎn)量，重則導(dǎo)致菌種報(bào)廢或整床食用菌培養(yǎng)料毀壞[6]。在香菇栽培過程中也常常遭受哈茨木霉(T.harzianum)、綠色木霉(T.viride)等侵染[7]。由于栽培料滅菌不徹底，導(dǎo)致栽培料中攜帶木霉孢子萌發(fā)菌絲，木霉菌生長(zhǎng)速度是香菇菌絲的3～5倍，容易造成香菇菌種受害，每年平均發(fā)病率在8%左右，損失率40%～50%，嚴(yán)重的甚至絕收[8]。

貴州近幾年把食用菌生產(chǎn)作為脫貧攻堅(jiān)重要手段，其種植業(yè)發(fā)展極為迅速。香菇是貴州食用菌種植主要品種之一，在其菌種生產(chǎn)中出現(xiàn)嚴(yán)重的木霉菌污染，對(duì)香菇種植業(yè)造成巨大影響。針對(duì)病原不清，侵染過程不明等問題，本實(shí)驗(yàn)從貴州省內(nèi)5個(gè)香菇種植基地菌種受害培養(yǎng)料中分離病原菌，通過形態(tài)學(xué)特征結(jié)合 ITS 、TEF-1α以及RPB 2序列進(jìn)行分析，通過對(duì)峙培養(yǎng)、顯微觀察以及木霉代謝物、揮發(fā)性產(chǎn)物等實(shí)驗(yàn)對(duì)香菇菌絲的抑制作用研究，以期為香菇菌種生產(chǎn)過程中木霉的防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

1.1.1供試菌株

香菇(Lentinulaedodes)0912由貴州省貴陽市白云區(qū)蒙臺(tái)食用菌種植基地提供。

受污染菌棒培養(yǎng)物：于貴州省貴陽市烏當(dāng)區(qū)堯上食用菌基地，白云區(qū)蒙臺(tái)食用菌基地，貴安新區(qū)洋塘食用菌基地，安順市平壩區(qū)唐約食用菌基地，黔東南州臺(tái)江市排羊食用菌基地采集所得。菌株保存于貴州省微生物菌種保存中心，編號(hào)GZCC 21-0004。

1.1.2培養(yǎng)基與試劑盒

PDA：馬鈴薯(去皮)200 g，葡萄糖20 g，瓊脂粉16 g，H2O 1 000 mL，保留自然pH，121 ℃高壓滅菌20 min。

PDB：馬鈴薯(去皮)200 g，葡萄糖20 g，H2O 1 000 mL，保留自然pH，121 ℃高壓滅菌20 min。

Ezup柱式真菌基因組DNA抽提試劑盒(上海生工)。

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

1.2.1病原分離

采集的菌棒培養(yǎng)物置于4 ℃保存，稀釋涂布平板法分離病原：裝有99 mL無菌水錐形瓶中加入受污染香菇菌棒內(nèi)栽培物1 g，180 r·min-1搖床上震蕩30 min后取出靜置10 min，取1 mL上清液用裝有9 mL無菌水的試管依次稀釋至10-7S·mL-1，選取100 μL 10-5、10-6、10-7S·mL-1濃度菌液涂布至PDA平板于26 ℃培養(yǎng)1～3 d后，將單菌落轉(zhuǎn)移至新平板培養(yǎng)，每個(gè)濃度5個(gè)重復(fù)。選出有抑制作用菌株進(jìn)行純化鑒定[9]。

1.2.2病原鑒定

PCR擴(kuò)增引物分別為ITS 1和ITS 4[10]、TEF 1-728 F和TEF 1 LLErev[11]、RPB 2-5 F和RPB 2-7 R[12]，序列見表1。配制25 μL的PCR反應(yīng)體系，擴(kuò)增后產(chǎn)物用1.0%的瓊脂糖進(jìn)行凝膠電泳檢測(cè)，檢測(cè)條帶單一后送至上海生工生物工程有限公司進(jìn)行測(cè)序。將測(cè)序結(jié)果在NCBI數(shù)據(jù)庫中進(jìn)行比對(duì)，下載相關(guān)序列并構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，結(jié)合形態(tài)學(xué)鑒定分離菌株。

表1 擴(kuò)增序列引物及其序列Table 1 Amplified sequence primers and their sequences

1.2.3培養(yǎng)皿對(duì)峙

兩端對(duì)峙：PDA平板一端接種香菇菌絲塊，26 ℃下培養(yǎng)4 d后在另一端接種病原菌菌絲塊，共培養(yǎng)至兩種菌絲相遇，觀察對(duì)峙情況。以只接種香菇菌，不接種病原菌為對(duì)照，計(jì)算菌絲生長(zhǎng)抑制率[13]。

抑制率(%)=[(對(duì)照香菇菌絲生長(zhǎng)半徑-接種病原后香菇菌絲生長(zhǎng)半徑)/對(duì)照香菇菌絲生長(zhǎng)半徑]×100%。

重復(fù)對(duì)峙：PDA平板中央上接種香菇菌，長(zhǎng)滿平板后在距中央20 mm左右分別接種4個(gè)病原菌菌絲塊。以只接種香菇菌絲塊，不接種病原菌菌絲塊為對(duì)照計(jì)算菌絲生長(zhǎng)覆蓋率。以上處理均為3個(gè)重復(fù)。

覆蓋率(%)=(病原菌絲生長(zhǎng)直徑/香菇菌絲生長(zhǎng)直徑)×100%。

1.2.4菌棒回接

打孔器取5塊病原菌菌絲塊接入PDB培養(yǎng)基中，搖床180 r·min-1室溫培養(yǎng)5 d，紗布過濾獲得病原菌孢子液，稀釋到合適濃度4 ℃保存?zhèn)溆?。取健康香菇菌棒分別接種5塊病原菌菌絲塊以及注射500 μL病原菌孢子液，每個(gè)處理5個(gè)重復(fù)，另設(shè)不接種菌絲塊以及注射無菌蒸餾水為對(duì)照[14]。

1.2.5載玻片對(duì)峙

無菌載玻片上涂一層厚約1 mm的PDA培養(yǎng)基，在載玻片的一端接種直徑5 mm香菇菌絲塊，封口后置于26 ℃下暗培養(yǎng)。4 d后在距香菇菌絲塊4 cm處接種直徑5 mm的病原菌菌絲塊，繼續(xù)培養(yǎng)。待病原菌菌絲與香菇菌絲相遇后進(jìn)行顯微觀察。以只接種香菇菌不接種病原菌的載玻片作為對(duì)照觀察[15]。

1.2.6病原發(fā)酵代謝物對(duì)香菇菌絲的抑制作用

病原菌菌絲塊接入液體PDA培養(yǎng)基，搖床28 ℃，115 r·min-1培養(yǎng)5 d。紗布過濾后用0.22 μm過濾器再次過濾得到發(fā)酵液，與兩倍濃度的固體PDA混合，倒平板，接入香菇菌絲，對(duì)照處理加入等量的液體PDA，26 ℃培養(yǎng)，計(jì)算抑菌率[16]。以上處理均為3個(gè)重復(fù)。

1.2.7病原揮發(fā)性代謝物對(duì)香菇菌絲的抑制作用

病原菌和香菇菌分別接入不同的PDA平板中，去掉平板蓋，2個(gè)皿底相對(duì)扣著，封口膜沿著邊緣封口，防止揮發(fā)性物質(zhì)的滲漏。香菇菌一端平板在上，病原菌平板在下，28 ℃培養(yǎng)觀察。以不接病原菌處理作為對(duì)照，計(jì)算抑菌率[17]。以上處理均為3個(gè)重復(fù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 病原分離與鑒定

從貴州5個(gè)食用菌基地受污染菌棒上分離到相同一株木霉，編號(hào)GZCC 21-0004。形態(tài)描述(如圖1)：26 ℃下PDA培養(yǎng)48 h菌落直徑達(dá)43 mm，呈白色；72 h菌落直徑達(dá)80 mm，氣生菌絲豐富，棉絮狀(a)，孢子簇束狀(b)，呈同心圓分布。分生孢子梗對(duì)生，極少單生，初次分支幾乎為直角，常常2～3個(gè)呈旋渦狀排列，二次分支復(fù)雜，近乎垂直于分支主軸，形成類似金字塔結(jié)構(gòu)(c,d)；瓶梗(3.0～3.8)μm安瓶形或是壺形，緊密排列在分支上，典型的在瓶梗頂端強(qiáng)烈收縮變細(xì)，基部稍縊縮，頂端收縮程度不等(e～g)；分生孢子淡綠色(h)，近球形至卵形(2.5～3.0)μm×(2.0～2.5)μm。

序列測(cè)定結(jié)果表明，GZCC 21-0004菌株ITS、TEF-1α以及RPB 2序列擴(kuò)增產(chǎn)物長(zhǎng)度分別為590 bp、593 bp以及859 bp，經(jīng)BLAST序列比對(duì)結(jié)果顯示，與T.lentinulae最大相似性達(dá)99%，根據(jù)同源性最高的原則，從GeneBank分別下載13個(gè)近似種26個(gè)菌株的3個(gè)基因?qū)?yīng)序列(見表2)，以Trichodermarugulosum(SFC 20180301-001和SFC 20180301-002) 為外群，通過RAxML軟件以最大似然法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(如圖2)。GZCC 21-0004與T.lentinulae進(jìn)化上在同一分支且同源性達(dá)到99%。結(jié)合形態(tài)學(xué)與分子生物學(xué)將GZCC 21-0004鑒定為哈茨木霉(Trichodermaharzianum)復(fù)合種下的Trichodermalentinulae。

表2 用于系統(tǒng)發(fā)育分析的菌種、菌株及其相應(yīng)的GenBank序列登錄號(hào)Table 2 Strains and its corresponding GenBank sequence entry number for phylogenetic analysis

2.2 平板對(duì)峙

GZCC 21-0004(T.lentinulae)抑制香菇菌絲生長(zhǎng)，產(chǎn)生明顯拮抗線(圖3 a,b)，分生孢子和菌絲生長(zhǎng)迅速，拮抗線周圍培養(yǎng)基變?yōu)樯詈稚种坡矢哌_(dá)51%(見表3)；重復(fù)接種后T.lentinulae在長(zhǎng)滿香菇菌絲的平板上生長(zhǎng)，覆蓋率為44.8%，且出現(xiàn)明顯的拮抗線與平板變色現(xiàn)象(圖3 A,B)。

2.3 菌棒回接

健康的香菇菌棒接種GZCC 21-0004(T.lentinulae)菌絲塊、注射孢子液后T.lentinulae在菌棒中能快速生長(zhǎng)，菌棒出現(xiàn)大量綠色木霉菌絲以及分生孢子，香菇菌絲停止生長(zhǎng)，14 d后木霉菌生長(zhǎng)至菌棒的三分之二處，產(chǎn)生明顯拮抗線，一個(gè)月后菌棒內(nèi)全部長(zhǎng)滿綠色菌絲及孢子，香菇菌絲生長(zhǎng)徹底受抑制，菌棒筒體變軟，皺縮，發(fā)出異味，溢出黑綠色液體，如圖4。

2.4 載玻片對(duì)峙

顯微觀察到GZCC 21-0004(T.lentinulae)侵染香菇菌絲過程分為5個(gè)步驟：附生長(zhǎng)、纏繞包裹、分泌色素、頂端破裂、中空皺縮。

貼附生長(zhǎng)：GZCC 21-0004與香菇菌絲相向生長(zhǎng)，兩者接觸后GZCC 21-0004菌絲分支增多、趨向貼附香菇菌絲生長(zhǎng)(圖5 A)；呈“S”形在香菇菌絲上生長(zhǎng)(圖5 B)；在香菇菌絲上呈螺旋式纏繞生長(zhǎng)(圖5 C)；多根菌絲貼附一根香菇菌絲，或是木霉菌絲繞香菇菌絲一圈后趨向其他香菇菌絲生長(zhǎng)進(jìn)行另一輪侵染(圖5 D)。

纏繞包裹：GZCC 21-0004菌絲貼附香菇菌絲后，菌絲彎曲在香菇菌絲上螺旋式不斷纏繞，分支大量菌絲趨向纏繞一根香菇菌絲(圖6 A)；形成一個(gè)粗壯的圓柱體形狀的菌絲纏繞體，中央包裹著生長(zhǎng)完全受限制的香菇菌絲(圖6 B,C,D)。GZCC 21-0004通過纏繞侵入香菇菌絲，達(dá)到抑制香菇菌絲生長(zhǎng)的效果。

注：a為28 ℃培養(yǎng)3 d的菌落形態(tài)(PDA)；b為分生孢子簇；c～e分別為分生孢子梗和分生孢子；f～g分別為瓶梗和分生孢子；h為分生孢子，標(biāo)尺：c～g=10 μm，h=20 μm。圖1 木霉屬菌株(GZCC 21-0004)形態(tài)觀察Fig.1 Morphological observation of Trichoderma strain (GZCC 21-0004)

分泌色素：GZCC 21-0004纏繞包裹外緣香菇菌絲后，分支向內(nèi)緣香菇菌絲生長(zhǎng)，接觸后菌絲頂端變成黃褐色，后分泌一圈黃褐色物質(zhì)(圖7 A)作用于香菇菌絲，導(dǎo)致菌絲出現(xiàn)凹陷，蜷曲，且變得粗糙(圖7 B,C)，而GZCC 21-0004菌絲依舊粗壯。同時(shí)在香菇菌絲上產(chǎn)生深褐色囊泡(圖7 D)，破裂后滲入培養(yǎng)基。

頂端破裂：在GZCC 21-0004一系列侵染后，香菇菌絲頂端破裂流出透明的菌絲細(xì)胞內(nèi)容物(圖8 A,C)，香菇菌絲壁出現(xiàn)凹凸不平，變皺縮(圖8 B,D)。香菇菌絲出現(xiàn)內(nèi)容物外泄是由于木霉菌纏繞侵染，胞內(nèi)膨壓增大而導(dǎo)致菌絲頂端破裂，或是受GZCC 21-0004分泌抑菌物質(zhì)影響，破壞其菌絲結(jié)構(gòu)。

香菇菌絲中空、皺縮：受到GZCC 21-0004菌絲纏繞侵染，抑菌物質(zhì)影響，香菇菌絲內(nèi)容物流出后，菌絲中空(圖9 A)、皺癟(圖9 B)、透明，出現(xiàn)不規(guī)則皺縮(圖9 C,D)，菌絲徹底喪失生長(zhǎng)能力。

注：RAxML大于50%標(biāo)注于分支節(jié)點(diǎn)上。T 為模式菌株；ET 為模式菌株培養(yǎng)物。本研究分離所得菌株用紅色字體表示。圖2 GZCC 21-0004 基于ITS，RPB 2和TEF-1 α序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹Fig.2 Phylogenetic tree of GZCC 21-0004 based on ITS,RPB 2 and TEF-1 α sequences

2.5 病原菌代謝物對(duì)香菇菌絲生長(zhǎng)的影響

GZCC 21-0004(T.lentinulae)次生代謝產(chǎn)物對(duì)香菇菌絲具有一定的抑制作用，抑制率達(dá)57%(見表3)。如圖10所示，菌絲在含有木霉菌次生代謝產(chǎn)物的培養(yǎng)基上后期生長(zhǎng)受限，主要表現(xiàn)為菌絲十分疏松，菌絲間空隙大，菌絲體數(shù)量明顯減少。

表3 不同處理抑制香菇菌絲生長(zhǎng)Table 3 Mycelial growth inhibition of L. edodes by different treatments

2.6 病原菌揮發(fā)性產(chǎn)物對(duì)香菇菌絲生長(zhǎng)的影響

圖11所示，GZCC 21-0004(T.lentinulae)的揮發(fā)性代謝物對(duì)香菇菌絲生長(zhǎng)有很高的抑制效果，抑制率高達(dá)82%(見表3)。揮發(fā)性代謝產(chǎn)物中有能夠強(qiáng)烈抑制香菇菌絲生長(zhǎng)的物質(zhì)，在兩種菌絲接觸之前就能通過揮發(fā)性代謝產(chǎn)物首先產(chǎn)生抑制作用，然后接觸后再進(jìn)一步直接性抑制香菇菌絲生長(zhǎng)。

注：a～b為平板接種GZCC 21-0004與香菇菌；c為對(duì)照；A～B為在香菇菌平板上重復(fù)接種GZCC 21-0004；C為對(duì)照。圖3 GZCC 21-0004與香菇菌絲對(duì)峙培養(yǎng)Fig.3 Confrontation culture of strain GZCC 21-0004 and L. edodes hyphae

注：A～B為注射GZCC 21-0004孢子液；C為對(duì)照；D～E為接種GZCC 21-0004菌絲塊；F為對(duì)照。圖4 健康香菇菌棒回接病原Fig.4 Pathogen-inoculated analysis of healthy L. edodes rod back graft

3 討 論

本實(shí)驗(yàn)從病原分離鑒定到其侵染香菇菌絲過程進(jìn)行了一個(gè)較為完整的系統(tǒng)性研究，從貴州省內(nèi)受害嚴(yán)重的5個(gè)香菇種植基地分離出形態(tài)相似的菌株GZCC 21-0004，同時(shí)在受害平菇，竹蓀培養(yǎng)料中也分離到，結(jié)合形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)將GZCC 21-0004鑒定為T.lentinulae，是貴州地區(qū)侵染食用菌木霉中的優(yōu)勢(shì)菌，也是首次在貴州香菇菌棒上發(fā)現(xiàn)。T.lentinulae由顧欣等[18]2020年首次在北京市海淀區(qū)香菇栽培物上分離到，但有關(guān)T.lentinulae對(duì)香菇菌絲的侵染過程并未見報(bào)道。

注：黑色箭頭標(biāo)明香菇菌絲，紅色箭頭標(biāo)明 GZCC 21-0004菌絲，標(biāo)尺：A～D=20 μm。下同。圖5 GZCC 21-0004菌絲貼附香菇菌絲Fig.5 Attachment of GZCC 21-0004 mycelium to L. edodes hyphae

圖6 GZCC 21-0004纏繞香菇菌絲體形成棍棒形狀Fig.6 Formation of sticks hyphae by wrapping GZCC 21-0004 mycelium with L. edodes hyphae

本研究首次系統(tǒng)地對(duì)T.lentinulae侵染香菇菌絲過程進(jìn)行研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)侵染過程主要有：

1) 貼附生長(zhǎng)：T.lentinulae接觸香菇菌絲后有3種生長(zhǎng)方式：徑直或呈“S”形貼附生長(zhǎng)、螺旋形纏繞生長(zhǎng)。吳曉金等[19]研究表明，木霉侵染香菇菌絲后纏繞現(xiàn)象只是偶爾出現(xiàn)，因此推測(cè)菌絲纏繞不是其侵染食用菌的主要原因。而在本研究中發(fā)現(xiàn)，T.lentinulae與香菇菌絲接觸后首先貼附生長(zhǎng)，然后緊貼香菇菌絲產(chǎn)生螺旋纏繞式生長(zhǎng)，是其侵染香菇菌絲的首要方式。

2) 纏繞包裹：與Chet等[20]研究結(jié)果不同，本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)T.lentinulae菌絲纏繞香菇菌絲過程中沒有附著胞出現(xiàn)，而形成一個(gè)香菇菌絲在中間，木霉菌絲在外圍螺旋形纏繞包裹成棍棒狀結(jié)構(gòu)完全限制香菇菌絲生長(zhǎng)。

3) 分泌色素：李冠霖等[21]猜想木霉與香菇菌絲對(duì)峙培養(yǎng)過程中，拮抗線周圍培養(yǎng)基變成深褐色只是由于香菇菌絲產(chǎn)生色素。本研究觀察到受T.lentinulae侵染的香菇菌絲上產(chǎn)生深褐色囊泡狀結(jié)構(gòu)，后期破裂后囊泡內(nèi)物質(zhì)滲入培養(yǎng)基；同時(shí)T.lentinulae菌絲在接觸香菇菌絲后頂端變成深黃色，且分泌深色物質(zhì)作用于香菇菌絲表面，導(dǎo)致香菇菌絲表面變粗糙、凹陷，可能存在抑菌物質(zhì)，如木霉抗菌肽(peptaibols)等[22]。

注：紅色箭頭表示GZCC 21-0004菌絲頂端，標(biāo)尺：A～D=20 μm圖7 GZCC 21-0004菌絲頂端分泌褐色物質(zhì)Fig.7 Brown substance secretion at the top of the hyphae in strain GZCC 21-0004

注：紅色箭頭表示香菇菌絲頂端，標(biāo)尺：A～D=20 μm圖8 香菇菌絲胞內(nèi)物外泄Fig.8 Intracellular leakage of L. edodes hyphae

4) 頂端破裂、菌絲中空皺縮：受到T.lentinulae侵染后香菇菌絲頂端破裂，分泌出透明的內(nèi)容物質(zhì)，導(dǎo)致菌絲中空，變透明以及不規(guī)則皺縮以至斷裂等，同馬曉龍[23]研究描述相似。

注：紅色箭頭表示香菇菌絲頂端，標(biāo)尺：A-D=20 μm圖9 香菇菌絲中空，皺褶，透明Fig.9 Formation of hollow,crapy and transparent mycelium of L. edodes

注：A～B(a～b)：PDA+代謝物培養(yǎng)14 d(21 d)，C(c)：對(duì)照?qǐng)D10 GZCC 21-0004代謝產(chǎn)物對(duì)香菇菌絲影響Fig.10 Effects of metabolites from GZCC 21-0004 on L. edodes hyphae

棘孢木霉Trichodermaasperellum揮發(fā)性次級(jí)代謝產(chǎn)物主要是醇類和酮類物質(zhì)，其中2,3-丁二醇和6-正戊基-2 H-吡喃-2-酮(6-PAP)對(duì)立枯絲核菌、尖孢鐮刀菌和灰葡萄孢均具有抑菌活性[24]。在本實(shí)驗(yàn)中，T.lentinulae的揮發(fā)性產(chǎn)物對(duì)香菇菌絲的抑制效果十分顯著，高達(dá)80%，甚至出現(xiàn)完全抑制香菇菌絲生長(zhǎng)現(xiàn)象。

綜上所述，經(jīng)本實(shí)驗(yàn)分離鑒定可知Trichodermalentinulae是侵染貴州省香菇菌棒的優(yōu)勢(shì)木霉菌，且該菌在2020年剛被報(bào)道為新種，有關(guān)其侵染香菇菌絲的后續(xù)研究尚未開展。本實(shí)驗(yàn)首次完整總結(jié)了Trichodermalentinulae侵染香菇菌絲的發(fā)生過程，其中纏繞后形成一個(gè)完全包裹香菇菌絲的棍棒狀結(jié)構(gòu)以及產(chǎn)生黃褐色物質(zhì)作用于香菇菌絲表面，對(duì)于木霉菌侵染香菇菌絲研究并未見報(bào)道。

注：A～B：左邊接種香菇菌，右邊接種GZCC 21-0004，相扣培養(yǎng)；C～D：對(duì)照 圖11 GZCC 21-0004揮發(fā)性產(chǎn)物對(duì)香菇菌絲生長(zhǎng)影響 Fig.11 Effects of volatile products from GZCC 21-0004 on the growth of L. edodes hyphae