云南地方雞種質(zhì)資源現(xiàn)狀與分子研究進展

王麒淋　李廣玉　郭愛偉　周杰瓏　陳粉粉　李青青

摘要：云南多樣化的地理氣候條件，形成了豐富的地方雞種資源，有13個雞種被列入《中國畜禽遺傳資源志》，品質(zhì)和數(shù)量均居全國之首。這些獨特地方雞種是改良培育雞品種不可缺少的原始遺傳素材和寶貴的基因儲存。但由于種種原因，云南多種地方雞種群體數(shù)量下降或面臨消失，種質(zhì)資源亟待維系，優(yōu)良性狀開發(fā)極大受限。在查閱大量相關(guān)研究報道的基礎(chǔ)上，綜述了云南省種質(zhì)資源現(xiàn)狀與分子研究進展，以期為地方核心種質(zhì)資源的保護提供科學(xué)依據(jù)，為選育、復(fù)壯和擴群培育出更具獨特風味的云南地方特有資源品種提供理論指導(dǎo)。

關(guān)鍵詞：云南;地方雞種;種質(zhì)資源;分子研究進展

中圖分類號：S831.2? ? ? ? 文獻標識碼：A? ? ? ? 文章編號：1007-273X（2021）04-0014-06

云南多樣化的地理、生態(tài)、氣候條件，眾多的民族及不同的生活習(xí)慣，加之長期以來的馴養(yǎng)和培育，形成了豐富多彩的地方雞種遺傳資源，不僅物種多樣、類群齊全，而且種質(zhì)特性各異，在我國居各?。▍^(qū)）之首，其中13個雞種被列入《中國畜禽遺傳資源志（家禽志）》[1]，云南六大名雞馳名中外（大圍山微型雞、無量山烏骨雞、武定雞、茶花雞、瓢雞和鹽津烏骨雞）。這些獨有地方家禽品種能適應(yīng)當?shù)厣鷳B(tài)環(huán)境和飼養(yǎng)條件，具有就巢性強、耐粗飼、肉質(zhì)營養(yǎng)豐富等優(yōu)點，更重要的是這些家禽品種具有很強的抗病性，如茶花雞[2]和獨龍雞[3]等。這些獨特的優(yōu)良性狀是眾多民族在相對封閉的地域環(huán)境下長期馴養(yǎng)而成，是改良培育雞品種不可缺少的原始遺傳素材和寶貴的基因庫，如茶花雞一直被認為對我國家雞遺傳多樣性的品種貢獻率最高[4]。此外，這些獨特的優(yōu)良性狀也是云南省禽業(yè)可持續(xù)發(fā)展的寶貴資源，是開發(fā)云南省特色禽產(chǎn)品，提高其禽業(yè)競爭力的潛在優(yōu)勢。

1 云南地方雞種質(zhì)資源現(xiàn)狀

目前云南許多地方家禽品種養(yǎng)殖主要是靠農(nóng)戶自繁自養(yǎng)，沒有統(tǒng)一的良種繁育體系，缺乏系統(tǒng)的選種選育和提純復(fù)壯，雞群多處于小區(qū)域的封閉狀態(tài)，血緣近親化嚴重[5]。再加上近年來，為滿足人民群眾對禽產(chǎn)品的需求和隨著交通條件的改善，云南省相繼引進了大量的外來高產(chǎn)品種，對低產(chǎn)地方品種進行改良，使禽業(yè)生產(chǎn)水平大幅度提高。但這些高產(chǎn)專門化品種（品系）在大幅提高畜牧業(yè)產(chǎn)量和效益的同時，也由于連續(xù)定向選擇，使得品種（系）內(nèi)、品種（系）間的遺傳變異越來越窄，導(dǎo)致遺傳資源銳減，同時也使某些地方品種逐漸被培育品種或雜交種所取代，致使具有豐富多樣性的地方品種群體數(shù)量下降或消失，品種資源流失嚴重。據(jù)調(diào)查報道有些純種的地方雞種，如獨龍雞，目前僅存300只左右，瀕臨滅絕[6]。如果再不采取有效的保護措施，云南許多獨有地方家禽品種的許多優(yōu)良基因（如抗病基因）和經(jīng)濟性狀（如肉品質(zhì)）將會消失。因此，對其進行研究和保護迫在眉睫[3，7]（表 1、圖1）。

2 云南地方雞種分子研究進展

2.1 線粒體基因

作為“能量工廠”和有氧呼吸主場所的細胞器，線粒體在細胞中發(fā)揮著重要作用[8]。線粒體DNA（Mitochondrial DNA， mtDNA）具有進化快、母系遺傳和極少發(fā)生重組等特點，一直被認為是進行家雞遺傳多樣性研究的首選工具[9]。

胡文平等早在1999年從血液蛋白、細胞遺傳和mtDNA等方面證明紅色原雞為家雞的祖先，并提出云南可能是中國家雞的起源中心之一，采用線粒體hypervariable segment I（HVS-I）母系遺傳標記的研究表明，家雞母系世系可劃分為9個支系，推測起源于包括：中國云南、南亞、東南亞及周邊廣大區(qū)域[10]?；趍tDNA全基因組序列構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，進一步揭示在南亞和中國云南及其鄰近地區(qū)發(fā)生過馴化事件，表明云南及其周邊地區(qū)是家雞中部分世系的重要起源地[11]。除了利用mtDNA探究推測家雞的系統(tǒng)起源以外，還基于線粒體全基因組測序，快速探究不同雞種遺傳多樣性等信息，童曉梅等[12]獲得了藏雞（Tibetan chicken）線粒體全基因組序列，其全長16 783 bp，共有13個蛋白質(zhì)編碼基因、2個rRNA基因、22個tRNA基因和1個D-loop。Yan等[13]獲得大圍山微型雞線粒體全基因組序列，其全長16 785 bp，共包含37個基因（2個rRNA基因，13個編碼蛋白質(zhì)基因，22個tRNA基因）和1個D-loop。

線粒體中的控制區(qū)（Control region），也稱D-環(huán)（Displacement loop，D-loop），是線粒體基因組中進化速率最高、最具多態(tài)的區(qū)域，廣泛運用于家禽遺傳學(xué)研究[9，14，15]。

控制區(qū)全序列方面，Jia等[16]擴增了大圍山微型雞線粒體D-loop區(qū)全序列，結(jié)合GenBank上5只紅色原雞（Gallus gallus）對應(yīng)序列進行分析，表明大圍山微型雞D-loop區(qū)全長為1 231或1 232 bp，差別為859處是否缺失了堿基C。線粒體D-loop區(qū)全序列也被用來探究大圍山微型雞[17-19]、茶花雞[17，20]、云龍矮腳雞[19]和拉伯高腳雞[19]的遺傳多樣性和起源進化。結(jié)果表明，這些地方雞均具有豐富的遺傳多樣性且有多個母系起源，但紅色原雞滇南亞種在雞種形成過程中貢獻最大。Zhang等[21]測定了239個采自云南迪慶等地的藏雞和283個四川盆地家雞的線粒體控制區(qū)片段，結(jié)合下載的1 091個GenBank中已報道序列，對藏雞[22]的起源和高海拔低氧適應(yīng)性進化進行了研究。

控制區(qū)部分序列方面也有不少研究。獨龍雞僅分布于我國云南省貢山縣，是極其瀕危的地方特有雞種，Li等[23]對59羽獨龍雞mtDNA的D-loop區(qū)進行分析，揭示了獨龍雞的單一母系血統(tǒng)。包文斌等[24]基于mtDNA的D-loop區(qū)560 bp序列，研究了14個中國地方雞種和紅色原雞的遺傳多態(tài)性與系統(tǒng)進化。結(jié)果顯示，每個群體表現(xiàn)出較高水平的遺傳多態(tài)性;群體間表現(xiàn)出顯著的遺傳分化;固始雞和仙居雞起源于泰國紅色原雞亞種（Gallus gallus gallus），而茶花雞和藏雞起源于中國紅色原雞亞種（Gallus gallus spadiceus）。劉麗仙等[25]對云南8個地方雞群體mtDNA的D-loop區(qū)遺傳多樣性及系統(tǒng)進化進行了分析。其他研究者對云南地方雞種的研究還包括他留烏骨雞、蘭坪絨毛雞和武定雞[26]、普洱毛腳烏雞與南澗綠耳烏雞[27]、華坪烏骨雞[28]、瓢雞[29]、西疇烏骨雞[30]等。

2.2 微衛(wèi)星標記

微衛(wèi)星DNA（Microsatellite），又稱短串聯(lián)重復(fù)序列（Short tandem repeats，STR）或簡單重復(fù)序列（Simple sequence repeats，SSR），是以少數(shù)幾個核苷酸（一般2～6個）為單位多次串聯(lián)重復(fù)的DNA序列，廣泛均勻分布于真核基因組中[31]。微衛(wèi)星DNA具有多態(tài)性高、共顯性遺傳、操作簡單、檢測容易、適合進行自動化分析和引物保守性（Cross-priming strategy）[32， 33]等諸多優(yōu)勢，也是應(yīng)用于禽類遺傳多樣性、群體結(jié)構(gòu)與分化及親緣關(guān)系構(gòu)建的另一個重要分子標記。

尼西雞和茶花雞是分布僅限于香格里拉和西雙版納的2種云南省特有地方雞種，具有多種優(yōu)良性狀（尤其是抗逆性），均已被列入國家畜禽遺傳資源目錄[4，34，35]。葉朗惠等[34，35]利用家雞24條染色體上的33個微衛(wèi)星標記對尼西雞和茶花雞群體遺傳變異進行了檢測分析，等位基因數(shù)量、群體平均表觀雜合度、期望雜合度及平均多態(tài)信息含量等數(shù)據(jù)均表明尼西雞和茶花雞群體內(nèi)存在豐富的遺傳多樣性。利用同樣的微衛(wèi)星標記，對多種云南地方雞種進行了研究，包括騰沖雪雞[36]、文山烏骨雞[37]、屏邊大圍山微型雞[38]和孔雀綠雉雞[39]等。

Huo等[40]運用28個微衛(wèi)星DNA標記對云南7個雞種（包括紅色原雞）共340只雞樣本進行了分型。結(jié)果表明，在已鑒定的342個等位基因中有121個（35.4%）具有品種特異性，其中紅色原雞等位基因數(shù)目最多，為23個;群體內(nèi)雜合度較高，平均無偏HE值為0.663，高于其他群體。利用18對微衛(wèi)星引物分析了4個地方特色雞種（藏雞、勐臘茶花雞、貢山土雞和武定雞）的遺傳多樣性，系統(tǒng)聚類樹顯示武定雞和貢山土雞關(guān)系最近，首先聚為一類;其次與勐臘茶花雞聚為一類，形成云南支，最后與藏雞聚為一類，完全符合群體間的地理格局[41]。曲魯江等[42]利用分布于13條染色體上的27個微衛(wèi)星標記，探討了分布于中國各地的78個地方雞品種遺傳多樣性，并通過Nei氏遺傳距離和鄰接法將中國地方雞種進行聚類分析。結(jié)果顯示，中國的地方雞品種具有廣泛的遺傳多樣性，遺傳關(guān)系與其地理分布關(guān)系密切，大體上可分為6類（西北型、華南型、華東型、西南I型、西南型Ⅱ型和華中型）。該研究中涉及了6個云南地方雞種，分子聚類樹顯示西雙版納斗雞、茶花雞和騰沖雪雞都屬于華南型;武定雞和云龍矮腳雞屬于西南型Ⅱ型;鹽津烏骨雞屬于其他型。李慧芳等[43]通過選用30個多態(tài)性較好的微衛(wèi)星標記，檢測了云南省武定雞、茶花雞、云龍矮腳雞、鹽津烏骨雞、騰沖雪雞和西雙版納斗雞共6個地方雞品種的遺傳多樣性。結(jié)果顯示，武定雞雜合度最低，騰沖雪雞雜合度最高;6個雞品種被聚為3類：第1類為云龍矮腳雞、鹽津烏骨雞和武定雞，第2類為騰沖雪雞和西雙版納斗雞，茶花雞獨自為最原始的一類，這與6個雞種的來源、分化、選育歷史及地理分布一致。

包文斌等[44]利用29個微衛(wèi)星DNA標記對來自中國的紅原雞（Gallus gallusspadiceus）和來自泰國的紅原雞（Gallus gallus gallus）進行了比較分析，認為中國家雞為獨立起源。湯青萍等[45，46]用27對微衛(wèi)星引物對中國5種斗雞和12個地方烏骨雞品種進行遺傳多樣性分析。其他研究還包括鹽津烏骨雞[47]、版納斗雞[48]、茶花雞[49-52]、藏雞[49-52]和武定雞[53]。

2.3 功能基因研究

家雞作為人類飼養(yǎng)范圍最廣泛的家禽[54]，隨著飼養(yǎng)規(guī)模化和集約化發(fā)展，其抗病性和生產(chǎn)性能相關(guān)的功能基因備受關(guān)注[55]。周勇等[56]對危害養(yǎng)雞業(yè)發(fā)展的三大疫病之一的馬立克氏?。∕D）抗性相關(guān)基因進行了綜述。王廣龍等[57]通過了解武定雞群白血病病毒受體TVB基因型分布情況，為下一步研究禽白血病病毒（Avian leukosis virus，ALV）——B、D、E亞群禽白血病抗病育種奠定了基礎(chǔ)。段博芳等[58]通過采用Real-time熒光定量PCR的方法獲得云南6個特色雞種（大圍山微型雞、武定雞、茶花雞、無量山烏骨雞、鹽津烏骨雞和瓢雞）不同日齡禽流感Mx1基因的表達差異情況，可為今后制訂抗病育種方案提供參考依據(jù)。新城疫（Newcastle disease）是對家雞養(yǎng)殖危害最大的疾病之一，具有傳播快、致死率高的特性[59]，近期研究表明，雞近交系中eIF2基因家族的差異表達有助于抵抗新城疫[60]。

MC1R基因是控制動物黑色素合成的重要基因，也是雞黑色素性狀的主效基因或是與雞控制黑色素性狀的主效基因連鎖。王建等[61]對白羽肉雞和黑羽烏骨雞的資源家系及由該親本建立的資源家系群體的MC1R基因進行PCR-SSCP分析，分析其性狀與基因型的相關(guān)性，不僅為合理開發(fā)利用烏骨雞這一寶貴的家禽資源提供了理論依據(jù)，也為進一步雜交利用提供了可靠的分子檢測手段。張學(xué)余等[62]利用隨機擴增多態(tài)性DNA（Random amplified polymorphic DNA，RAPD）技術(shù)對泰和雞、固始雞、蕭山雞、狼山雞雞種性染色體上含有Id和id基因進行了正反交試驗，測定了其膚色的基因型，探明膚色伴性基因在產(chǎn)生的RAPD共顯性條帶的差異。

脂肪分化相關(guān)蛋白（ADFP）、脂肪酸轉(zhuǎn)運蛋白1（FATP1）和載脂蛋白B（APOB）在確定肌內(nèi)脂肪和肉質(zhì)中起著重要作用[63]。Li等[63]檢測了大圍山微型雞、鹽津烏骨雞、茶花雞、武定雞、無量山烏骨雞和瓢雞不同發(fā)育階段的不同組織中ADFP基因、FATP1基因和APOB基因的表達和脂肪性狀相關(guān)的情況，為更加合理開發(fā)利用寶貴的地方雞種資源提供了一定的理論依據(jù)。Zhang等[64]研究了FGF1和FGF10基因在藏雞5個發(fā)育階段的表達情況，闡明了這2個基因在藏雞脂肪細胞發(fā)育和肌肉脂肪沉積的功能。GnRHI和GnRHII基因在雞排卵和產(chǎn)蛋中起著關(guān)鍵作用，研究表明GnRHI和GnRHII基因具有多態(tài)性，對白來航蛋雞體重、產(chǎn)蛋量和蛋品質(zhì)性狀有顯著影響[65]。SH3RF2基因位于家雞體重相關(guān)的數(shù)量性狀位點，它的缺失與家雞體重成正相關(guān)[66，67]。

豆騰飛等[68]研究表明，GS基因和ADSL基因[69]均是影響家禽肉品質(zhì)的重要候選基因，TNF-α基因[70]對家禽的骨強度有重要影響。李美荃等[71]對普洱瓢雞、騰沖雪雞與三黃雞8個組織進行實時熒光定量，探討了抗氧化基因GRX1（谷氧還蛋白）和TRX1（硫氧還蛋白）在不同雞種、組織間的差異表達，表明這可能是影響本地雞種與培育雞種抗氧化能力的重要途徑之一。王春光等[72]基于云南4個地方雞種PRL外顯子5基因的多態(tài)性，證明其A基因可能是影響繁殖性狀的優(yōu)勢基因。

3 結(jié)語

云南多元化的地理、生態(tài)和氣候條件，加上長期以來經(jīng)過廣大勞動人民的精心選育，形成了豐富的地方雞種資源。本文主要從分子水平上綜述了云南部分地方雞種種群遺傳結(jié)構(gòu)和分化程度;闡明了一些種群間親緣關(guān)系和起源進化信息;探討了與家雞生產(chǎn)性能緊密關(guān)聯(lián)的多種基因。這些結(jié)果可為挖掘云南地方優(yōu)良性狀相關(guān)基因和品種改良培育提供線索，同時為進一步制定云南特色禽類種質(zhì)資源的保護和利用方案提供重要依據(jù)。

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