建壩河流魚類繁殖的流速調(diào)控

陳求穩(wěn)*，張建云*，陳宇琛，莫康樂，王駿，唐磊，林育青，陳磊，高勇，姜偉，張與馨,e

a State Key Laboratory of Hydrology-Water Resources and Hydraulic Engineering, Nanjing Hydraulic Research Institute, Nanjing 21002

b Center for Eco-Environmental Research, Nanjing Hydraulic Research Institute, Nanjing 210029, China

c Yangtze Institute for Conservation and Green Development, Nanjing 210029, China

d Chinese Sturgeon Research Institute, China Three Gorges Corporation, Yichang 443000, China

e Chongqing Jiaotong University, Chongqing 400074, China

1. 引言

地球上大多數(shù)大河都被密集地筑壩，以進(jìn)行水力發(fā)電、洪水管理、供水和航行[見附錄A中的圖S1（a）]，并且大壩的數(shù)量仍在快速地增長[見附錄A中的圖S1（b）]。筑壩不僅改變了自然水文狀況[1]、泥沙通量[1,2]和水質(zhì)[3,4]，而且還對魚類群落產(chǎn)生了不良的生態(tài)影響[5,6]。大壩的運(yùn)行會影響本地魚類的產(chǎn)卵活動，從而影響其數(shù)量和種群[7,8]，這是世界各地的河流都會有的現(xiàn)象，如馬德拉河[9]、科羅拉多河[10]和瀾滄江-湄公河[8]。魚的產(chǎn)卵活動很可能是由多種環(huán)境因素觸發(fā)的，包括流速[11]、水溫[12]、溶解氧[13]、濁度[14]和初級產(chǎn)物[15]。眾所周知，流速對于產(chǎn)漂流卵的魚類的產(chǎn)卵特別重要[13,16,17]。

中國四大家魚包括鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）、青魚（Mylopharyngodon piceus）和鳙（Aristichthys nobilis），是中國漁業(yè)養(yǎng)殖和捕撈的重要魚類[18]。在20世紀(jì)，長江全部淡水魚的捕撈量中有60%是家魚[19]。但是，在過去的幾十年中，由于三峽大壩的建設(shè)引起了水文條件的顯著變化，魚的產(chǎn)卵活動受到了嚴(yán)重影響[見附錄A中的圖S1（c）]。2003年，三峽水庫（TGR）開始運(yùn)行時(shí)，魚卵和仔魚的數(shù)量僅為2002年的10% [20,21]。

而在其他區(qū)域，家魚已成為具有威脅性的入侵物種之一[見附錄A中的圖S2（a）]。由于它們較高的繁殖和運(yùn)動能力，其種群迅速擴(kuò)大，已成功入侵了許多河流和湖泊[22]。家魚在美國的入侵和種群激增[見附錄A中的圖S1（b）、（c）]導(dǎo)致本地魚類種群銳減[23]。在澳大利亞許多河流中，家魚維持著高生存量（高達(dá)3144 kg·hm-2）[24]。在中國，鳙和鰱的引入對高原湖泊中的許多本地或特有物種造成了破壞性影響[25]，導(dǎo)致了不可逆轉(zhuǎn)的生態(tài)變化。盡管已經(jīng)采取了多種措施來控制家魚，澳大利亞甚至提出了一種高風(fēng)險(xiǎn)的想法，通過釋放病毒以防止家魚種群擴(kuò)張[26,27]，但收效甚微。

調(diào)控繁殖過程，包括產(chǎn)卵、受精、孵化和胚胎發(fā)育，可能是維持種群或控制家魚入侵的有效措施。但是，到目前為止，研究僅集中在產(chǎn)卵上，這些研究表明家魚產(chǎn)卵發(fā)生在渾濁的河流中，最低水溫要求為18 ℃ [28]，還有特定的流速要求[13,16,17]。綜合考慮產(chǎn)卵、受精、孵化、仔魚存活等繁殖過程，建立流速與家魚繁殖之間的定量關(guān)系，目前還缺乏堅(jiān)實(shí)的科學(xué)依據(jù)。

本研究以家魚為目標(biāo)物種，通過物理模型驗(yàn)證兩個(gè)假設(shè)：①流速與產(chǎn)卵行為以及家魚胚胎發(fā)育之間存在定量關(guān)系；②存在一個(gè)最佳的流速來平衡產(chǎn)卵行為和胚胎發(fā)育的要求。同時(shí)，開展了多年的家魚產(chǎn)卵野外試驗(yàn)，與物理模型實(shí)驗(yàn)結(jié)果相互印證。本研究通過對河流水利工程適應(yīng)性管理，為提升或控制魚類繁殖提供堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

2. 材料與方法

所有實(shí)驗(yàn)均在南京水利科學(xué)研究院當(dāng)涂實(shí)驗(yàn)中心進(jìn)行，并獲得研究機(jī)構(gòu)動物管理與使用委員會（IACUC）的許可。

2.1. 野外試驗(yàn)

在2012—2016年的野外試驗(yàn)性生態(tài)調(diào)度過程中，我們在長江干流宜都市附近的固定斷面處采集了漂浮性魚卵樣品（圖1）。在繁殖季節(jié)，經(jīng)常會在該斷面監(jiān)測到家魚的仔魚和流卵。據(jù)報(bào)道，從宜昌到楊家嘴的斷面上游約10 km是產(chǎn)卵場[29]。該河段寬近1 km，既沒有易蝕的淺灘，也沒有狹窄的地段，這些特殊的形態(tài)特征創(chuàng)造了有利于家魚產(chǎn)卵的水流條件。

在為期五年的試驗(yàn)性生態(tài)調(diào)度期間，采樣于每年的五月中旬開始，當(dāng)時(shí)的水溫高于18 ℃的閾值。連續(xù)兩周采樣，直到?jīng)]有發(fā)現(xiàn)魚卵為止。在采樣期間，每天的8:00—9:00和14:00—15:00收集魚卵。用網(wǎng)（直徑為0.5 m，網(wǎng)眼為500 μm）收集漂流的卵。網(wǎng)被懸掛在水面上，并逆流向上游定向。同時(shí)，采用旋轉(zhuǎn)式流速儀用于測量流速。研究河段上游邊界處的流量（m3·s-1）和下游邊界處的水位（m）從長江水利委員會獲得。

收集到的魚卵會被立即檢查。直徑為4～5 mm的卵被認(rèn)為是潛在的家魚卵。收集時(shí)都確定了魚卵的發(fā)育階段和受精后的時(shí)間。將鑒定出的魚卵在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行培養(yǎng)，直到確認(rèn)它們的種類為止，從而最終估算出每個(gè)采樣的魚卵密度（每1000 m3魚卵數(shù)量）。

為獲得整個(gè)河段的流場，建立了二維非恒定流水動力模型。通過獲取的流量和水位數(shù)據(jù)以及在CS1～CS4（圖1）四個(gè)斷面處測得的速度對模型進(jìn)行率定和驗(yàn)證，附錄A第1節(jié)中介紹了模型基本信息、率定和驗(yàn)證等信息。然后使用校準(zhǔn)后的模型來計(jì)算整個(gè)河段的流場。

根據(jù)流速和魚卵胚胎發(fā)育時(shí)間（漂移時(shí)間），計(jì)算至魚卵收集段面的漂移距離，確定上游產(chǎn)卵場（見附錄A中的第2節(jié)）。然后，從流場模擬結(jié)果中提取確定的產(chǎn)卵場的流速，將其用于統(tǒng)計(jì)分析。

2.2. 實(shí)驗(yàn)室控制實(shí)驗(yàn)

實(shí)驗(yàn)室控制實(shí)驗(yàn)分別于2017年和2018年5月15日至6月20日進(jìn)行。實(shí)驗(yàn)裝置是一個(gè)大型的環(huán)形水槽[圖2（a）]。安裝了兩臺水下推流器和四臺水下水泵提升流速。水槽順直部分被加寬加深，以方便安置水下推流器的葉輪，并且在兩側(cè)都安裝了漁網(wǎng)，以防止鰱進(jìn)入葉輪區(qū)域。在水槽周圍布置了22個(gè)測量點(diǎn)，并通過旋轉(zhuǎn)式流速儀（南京水利水文自動化研究所，LS20B）測量了0.5 m深度處的流速。水槽周圍有6個(gè)水下攝像頭，以觀察家魚的產(chǎn)卵行為。實(shí)驗(yàn)過程中，水深設(shè)定為0.9 m，水質(zhì)與馴化池的水質(zhì)一致。使用多功能水質(zhì)分析儀（美國YSI Inc.，YSI 650MDS）測量水質(zhì)參數(shù)。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)了6種具有不同理論最大流速的方案（見附錄A中的表S1），每個(gè)方案每年重復(fù)兩次。

性成熟的雄性[長度：(37±1.3) cm；體重：(3.6± 0.4) kg；數(shù)量：72尾]和雌性[長度：(43±2.1) cm；體重：(4.5±0.6) kg；數(shù)量：72尾]家魚來源于湖北省黃岡市的家魚孵化中心。實(shí)驗(yàn)之前，將這些家魚在馴養(yǎng)池中馴養(yǎng)，每天兩次提供商業(yè)飼料以滿足其飲食的需求。7天后隨機(jī)選擇6尾雄性和6尾雌性家魚作為實(shí)驗(yàn)組。在移入環(huán)形水槽之前，向選定的家魚注射一次促黃體生成激素釋放激素拮抗劑（LHRHA2）。雌性家魚注射劑量為2 μg·kg-1，雄性家魚注射劑量減少一半，注射位置在胸鰭的底部。這些家魚要經(jīng)過三天的測試，或者直到產(chǎn)卵為止。每次測試后，使用亞致死劑量的NaOH中和的3-氨基苯甲酸乙酯甲磺酸鹽（MS-222）麻醉雌性家魚，進(jìn)行解剖，根據(jù)卵巢飽和度確認(rèn)發(fā)生過產(chǎn)卵行為的雌性的數(shù)量。

為了研究流速對胚胎發(fā)育的影響，建立了一個(gè)小的環(huán)形槽[圖2（b）]，它使用小型水泵來控制流速。于2018年6月測試了三種方案，最大流速分別為0.4 m·s-1、0.8 m·s-1和1.2 m·s-1。每個(gè)方案處理重復(fù)三次。魚卵孵化后24 h新孵化的仔魚的總孵化率和存活率用于表征胚胎發(fā)育。以與上述相同的方式監(jiān)測水質(zhì)參數(shù)。在小的環(huán)形水槽中，水位保持恒定，每天更換一半的水。如果產(chǎn)卵受阻，則從大水槽中選出200顆魚卵，以評估每次測試中胚胎的發(fā)育。

為了獲得整個(gè)環(huán)形槽的流速，在研究中使用了計(jì)算流體動力學(xué)（CFD）方法，該方法在CFX 11.0（美國ANSYS公司）中完成。通過從22個(gè)測量點(diǎn)觀察到的流速數(shù)據(jù)對模型進(jìn)行校準(zhǔn)和驗(yàn)證。附錄A中的第3節(jié)介紹了模型原理、率定和驗(yàn)證的詳細(xì)信息。

圖1. 長江中游魚卵取樣的研究河段河床標(biāo)高和橫截面（CS1～CS4）。

2.3. 實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析

通過單方差分析（ANOVA）研究了來自實(shí)驗(yàn)室和野外試驗(yàn)的魚卵數(shù)據(jù)以及與之對應(yīng)的流速數(shù)據(jù)，以確定流速對家魚產(chǎn)卵和胚胎發(fā)育的影響。使用Duncan多差距測試和Tukey-t檢驗(yàn)對顯著性進(jìn)行了分析，顯著性值（P）設(shè)為0.05。數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差（SE）。所有分析均使用SigmaPlot 11.0（Systat Software Inc.，美國）進(jìn)行。

3. 結(jié)果

3.1. 長江中游家魚繁殖野外試驗(yàn)

通過五年的野外試驗(yàn)，監(jiān)測到20次產(chǎn)卵事件（虛線框），其中發(fā)現(xiàn)了11個(gè)峰值產(chǎn)卵事件（較高的虛線框）（圖3）。對每個(gè)產(chǎn)卵事件，都計(jì)算了持續(xù)時(shí)間（圖3中每個(gè)粉紅色塊的寬度）。然后獲得平均持續(xù)時(shí)間，大約為4.5 d。

在采樣期間，水溫處于合適的水平，范圍從18.5 ℃到24.0 ℃（見附錄A中的表S2）。魚卵的鑒定表明，收集的卵中約55%屬于鰱，38%屬于草魚，5%屬于黑魚，只有1%屬于鳙魚。結(jié)果還表明，不同家魚的魚卵比例每年差別不大，這表明五年之間比例沒有顯著變化。明確了魚胚的發(fā)育階段，以確定魚卵的漂移時(shí)間。被檢驗(yàn)的魚卵主要在囊胚發(fā)育的最后一個(gè)階段，占總數(shù)的72.42%，而在其他發(fā)育階段的魚卵占27.58%（見附錄A中的表S3）。

圖2. 產(chǎn)卵試驗(yàn)深度為1.8 m的大環(huán)形水槽（a），以及胚胎實(shí)驗(yàn)深度為0.2 m的小環(huán)形水槽（b）。

圖3. 長江中游2012-2016年的產(chǎn)卵事件及相應(yīng)的流速和流速上升率。黑色曲線表示產(chǎn)卵點(diǎn)的流速。點(diǎn)是觀察到的魚卵密度。紅色虛線表示產(chǎn)卵事件。藍(lán)點(diǎn)表示在觸發(fā)水流速度下的魚卵密度，該速度定義為發(fā)生在產(chǎn)卵事件中的第一個(gè)產(chǎn)卵動作時(shí)的流速。紅點(diǎn)是在合適的速度下發(fā)生顯著產(chǎn)卵的密度。藍(lán)色箭頭指示產(chǎn)卵事件期間的流速上升率（a）。

流體動力學(xué)模型的率定和驗(yàn)證結(jié)果如圖S3所示?？梢钥闯?，驗(yàn)證過程中流速和水位的相對均方根誤差分別在0.7%～4.1%和0.15%～0.23%范圍內(nèi)，這表明該河流段的模擬流場是可靠的。測算的產(chǎn)卵地點(diǎn)表明，產(chǎn)卵事件的地點(diǎn)在胭脂壩和紅花套之間[圖4（a）]，與以前的研究一致[30]。從水動力模型結(jié)果中提取出每個(gè)定位地點(diǎn)產(chǎn)卵事件的相應(yīng)流速，并與圖3中的卵密度數(shù)據(jù)結(jié)合分析。統(tǒng)計(jì)結(jié)果（圖4）顯示，在所調(diào)查的河段中，家魚產(chǎn)卵的觸發(fā)流速為(1.30±0.20) m·s-1[圖4（b）]，而家魚產(chǎn)卵的適宜流速為(1.40±0.23) m·s-1[圖4（c）]。

圖4.（a）研究河段的流速和產(chǎn)卵事件的產(chǎn)卵地點(diǎn)；在田間試驗(yàn)中，在長江中游的觸發(fā)速度（n = 20）（b）和優(yōu)先流速（n = 11）（c）。SD：標(biāo)準(zhǔn)偏差；n：產(chǎn)卵事件的數(shù)量。

3.2. 水槽模擬實(shí)驗(yàn)中家魚的繁殖

圖5給出了不同實(shí)驗(yàn)情景下大型環(huán)形水槽的流場。由于在最大速度分別為0.8 m·s-1和1.8 m·s-1的實(shí)驗(yàn)場景中未觀察到產(chǎn)卵行為，因此未進(jìn)一步分析其實(shí)驗(yàn)結(jié)果。6臺水下攝像機(jī)（圖2）的視頻顯示，所有產(chǎn)卵活動（請參見補(bǔ)充視頻“繁殖魚和產(chǎn)卵”）都發(fā)生在彎道部分。因此，從CFD模擬流場中提取了這些彎道處的流速，以進(jìn)行進(jìn)一步分析。實(shí)驗(yàn)期間水槽中的水質(zhì)條件示于表S4中。

圖5. 不同實(shí)驗(yàn)情況下大環(huán)形水槽的模擬流場。

對提取的各實(shí)驗(yàn)場景流速和產(chǎn)卵雌性比例進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[圖6（a）]，發(fā)現(xiàn)該比例隨著流速的增加先顯著增加，直到1.4 m·s-1，然后在1.6 m·s-1時(shí)急劇下降。在1.4 m·s-1流速下觀察到產(chǎn)卵雌性的比例最高，達(dá)到67% [圖6（a）]。但是，魚卵的最大受精率出現(xiàn)在流速為1.2 m·s-1的情況下[圖6（b）]，并且顯著高于流速為1.0 m·s-1和1.6 m·s-1情況。受精率在1.2～1.4 m·s-1之間時(shí)數(shù)據(jù)沒有顯著差異。

隨著流速的增加，家魚胚胎的孵化率（孵化的卵/實(shí)驗(yàn)卵總數(shù)）下降[圖6（c）]。在1.2 m·s-1的速度下，孵化率低至15%。幼魚在24 h內(nèi)的存活率（存活的幼魚/總實(shí)驗(yàn)卵）顯示出與孵化率相似的趨勢。在靜態(tài)水中的存活率約為12%，在1.2 m·s-1時(shí)，存活率降至4%。孵化率和存活率低主要是由于從大水槽收集的實(shí)驗(yàn)卵的低受精率，因?yàn)楫a(chǎn)卵實(shí)驗(yàn)期間大水槽中的高流速導(dǎo)致了低受精率。

3.3. 室內(nèi)實(shí)驗(yàn)和野外試驗(yàn)一致性分析

在水槽實(shí)驗(yàn)中，最高魚卵密度出現(xiàn)在1.4 m·s-1的流速下，最低魚卵密度出現(xiàn)在1.6 m·s-1的流速下[圖7（a）]。野外試驗(yàn)產(chǎn)卵事件數(shù)據(jù)的分析表明，速度范圍為1.05～1.60 m·s-1適合家魚在天然水體中產(chǎn)卵[圖7（b）]。

采用Vismara等[31]的方法對室內(nèi)和野外試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行歸一化處理，使用高斯回歸擬合歸一化的產(chǎn)卵數(shù)據(jù)（S）和流速（v），發(fā)現(xiàn)對于水槽實(shí)驗(yàn)，S= exp [-（v- 1.3062）2/ 0.0707]（R2= 0.9289，P＜ 0.0001），野外試驗(yàn)S= exp [-（v- 1.3143）2/ 0.0968]（R2= 0.9828，P＜ 0.0001）（圖7），實(shí)驗(yàn)室和野外試驗(yàn)的結(jié)果高度一致，可以歸一化寫為S= exp [-（v- 1.31）2/ 0.097]。因此，確定在河流中家魚產(chǎn)卵的最佳流速為1.31 m·s-1。

圖6. 在實(shí)驗(yàn)室實(shí)驗(yàn)中，不同流速下家魚的繁殖。（a）產(chǎn)卵雌魚與流速的比率（n = 4）；（b）受精率與流速的關(guān)系（n = 4）；（c）受精卵的孵化率和幼魚的存活率（n = 3）。使用一維高斯函數(shù)擬合曲線。

圖7. 魚類繁殖與流速的關(guān)系。在水槽實(shí)驗(yàn)中不同速度水平下的歸一化魚卵密度及其高斯擬合曲線（a）；天然產(chǎn)卵場產(chǎn)卵活動的頻率直方圖和高斯擬合曲線（b）。

3.4. 研究結(jié)果的工程試驗(yàn)性應(yīng)用

研究結(jié)果在指導(dǎo)三峽水庫適應(yīng)性運(yùn)行方面產(chǎn)生了顯著的效果。根據(jù)最低速度限值和逐日上升速度、最大速度限值以及宜都四大家魚產(chǎn)卵場的斷面幾何形狀，在產(chǎn)卵事件開始的第一天，建議流量從12 500 m3·s-1（流速為1.05 m·s-1）開始，在產(chǎn)卵達(dá)到高峰時(shí)的第4天逐漸增加到18 600 m3·s-1（流速為1.40 m·s-1），然后迅速下降以支持孵化和仔魚生存[圖8（a）和附錄A中的第4節(jié)]。在家魚產(chǎn)卵季節(jié)（三峽水庫下游的5月中旬至6月中旬），重復(fù)上述流量過程。在2017—2019年的測試期間，按照與野外試驗(yàn)中采集魚卵相同的程序監(jiān)測，以評估效率。結(jié)果表明，建議的三峽水庫生態(tài)調(diào)度在增加家魚產(chǎn)卵方面取得了持續(xù)的顯著效果[圖8（b）]。

4. 討論

通過野外試驗(yàn)和實(shí)驗(yàn)室控制實(shí)驗(yàn)，量化了流速對家魚（一種產(chǎn)漂流性魚卵的物種）產(chǎn)卵和胚胎發(fā)育的影響。研究結(jié)果直接表明一定的流速是鰱產(chǎn)卵的先決條件。在水槽實(shí)驗(yàn)中，成功產(chǎn)卵親魚的百分比隨著流速的增加而增加，并在流速為1.4 m·s-1時(shí)達(dá)到最大值（圖3）。但是，當(dāng)流速高達(dá)1.6 m·s-1時(shí)，產(chǎn)卵行為將受到嚴(yán)重抑制，這是由于家魚一直處于游泳狀態(tài)、體力消耗過多所致。對于長江自然產(chǎn)卵場，在1.05～1.60 m·s-1的較寬速度范圍內(nèi)均觀察到了鰱魚卵。天然水體中適宜產(chǎn)卵的流速范圍較寬，歸因于復(fù)雜的水文條件和生境特征。除了家魚產(chǎn)卵的適宜流速外，觸發(fā)流速是另一個(gè)重要指標(biāo)。在0.8 m·s-1的速度下，水槽中未發(fā)現(xiàn)產(chǎn)卵行為，確定的觸發(fā)速度約為1.0 m·s-1（圖4）。在天然河段，產(chǎn)卵速率為0.90～1.90 m·s-1（圖4）。不同魚類產(chǎn)卵所需的流速存在巨大差異，雌性大西洋鮭魚在平均流速為0.53 m·s-1[32]的區(qū)域產(chǎn)卵，而在流水條件下，青鳉魚產(chǎn)卵會減少，當(dāng)水流靜止時(shí)又恢復(fù)產(chǎn)卵[33]。本研究表明，盡管鰱多在相對靜態(tài)的水域中生活和生長[34]，但其繁殖仍需要一定的水流速度。

流速不僅觸發(fā)了家魚的產(chǎn)卵行為，而且還影響了魚卵的受精率。在1.2 m·s-1觀察到最高的受精率，但在1.2～1.4 m·s-1之間受精率有顯著差異（圖3）。由于鰱是體外受精，精卵融合通過水流混合在水中發(fā)生。由于精子的游動能力在時(shí)間和空間上都受到限制[35]，因此高于1.6 m·s-1的流速會導(dǎo)致精子和卵子相遇失敗，從而使受精率迅速下降。由于鰱魚卵是漂浮的，并且在生命的早期階段必須保持懸浮狀態(tài)，因此在其魚卵受精后需要在一定的流速下孵化。Garcia等[36]研究了鰱魚卵在不同流速下的沉降，發(fā)現(xiàn)0.2 m·s-1可以支持其魚卵的懸浮。然而，在本研究中，隨著流速的增加，鰱魚卵的孵化率和存活率均顯著下降。結(jié)果表明，靜態(tài)水域更有利于魚卵早期的生長發(fā)育。根據(jù)Murphy和Jackson [37]的研究結(jié)果，低至0.15～0.25 m·s-1的流速足以讓鰱魚卵懸浮在大湖區(qū)的四個(gè)支流中。魚類生命的早期階段，特別是在快速成長的胚胎和幼魚階段，最適合感應(yīng)環(huán)境壓力，因?yàn)榕咛ズ陀佐~比成年魚更容易受到環(huán)境壓力的影響[38]。環(huán)境因素的細(xì)微變化可能會導(dǎo)致表型發(fā)生重大變化，從而對后期個(gè)體發(fā)育和生存產(chǎn)生重大影響[39]。過高的流速會導(dǎo)致魚卵的機(jī)械損傷[36]，這可能是魚卵孵化和仔魚存活同時(shí)受到抑制的主要原因。受精后，魚卵向下游漂流，胚胎發(fā)育在相對緩慢的水流中進(jìn)行。雖然較高流速可以刺激魚類產(chǎn)卵，但由于在快速水流下幼魚的存活率較低，因此在較高流速下魚類的數(shù)量并不會增加[40]。水流除了維持魚卵懸浮的主要功能外，在較高的流速下水交換和溶解氧的含量也會增加，這有利于魚卵孵化。在我們的水槽實(shí)驗(yàn)中，水深較淺，魚卵的密度也較低，因此氧氣條件不是限制其早期發(fā)育的因素。

圖8. 在三峽大壩下游的作業(yè)中應(yīng)用流速工程的建議流程，以改善家魚的繁殖（a）；自流程實(shí)施以來，三峽大壩下游家魚產(chǎn)卵的變化（b）。數(shù)據(jù)來自中國三峽公司和中國環(huán)境監(jiān)測中心。

眾所周知，硬骨魚的繁殖性能受垂體激素，尤其是促性腺激素（GtH）的調(diào)節(jié)，而垂體激素受促性腺激素釋放（GnRH）的控制[41]。人們認(rèn)為環(huán)境條件，如增加流速、長光照周期和暖和的溫度是控制硬骨魚繁殖的重要因素。通過刺激性腺活性，觀察到促性腺激素釋放激素的活性上調(diào)[42]。據(jù)報(bào)道，流速上升是許多硬骨魚（包括鰱）產(chǎn)卵的關(guān)鍵。與普通家魚（如錦鯉）不同，由于成熟的雌性家魚卵巢發(fā)育停滯，鰱無法在靜態(tài)水體中自然產(chǎn)卵，人工注射促黃體生成激素釋放激素II已被證明可有效誘導(dǎo)鰱產(chǎn)卵[43]。本實(shí)驗(yàn)中促黃體生成激素的應(yīng)用證明了產(chǎn)卵過程中流速的重要性。流速為0.8 m·s-1時(shí)，即使注入促黃體生成激素也不會引起鰱產(chǎn)卵活動，只有當(dāng)流速達(dá)到1.0 m·s-1時(shí)才發(fā)生產(chǎn)卵。

在中國，長江是鰱的主要棲息地。據(jù)報(bào)道，長江上游水壩給家魚繁殖造成了較大影響[29]。新產(chǎn)卵場的形成將極大影響種群維持。本研究提供了家魚產(chǎn)卵所需的明確流速范圍，為大壩的合理運(yùn)行以及家魚保護(hù)提供了重要依據(jù)。與長江家魚種群規(guī)模減少相反，家魚作為入侵物種正在許多國家引起嚴(yán)重的生態(tài)災(zāi)難。鰱已被引入至少88個(gè)國家或地區(qū)進(jìn)行水產(chǎn)養(yǎng)殖、控制藻華或作為入侵物種，其中有超過三分之一已建立了自我維持的種群[44]。鰱相對于本地物種的競爭優(yōu)勢以及對浮游生物群落的深遠(yuǎn)影響已造成嚴(yán)重后果[45]。據(jù)報(bào)道，2008年伊利諾伊河拉格蘭奇河段鰱的生物量占魚類總捕撈量的51% [46]。繁殖性狀的高可塑性是成功建立新種群的原因[47]。同時(shí)，一系列物理和非物理措施，包括水壩隔離[48]、電流屏障[49]、聲屏障[50]或生物學(xué)方法，使用錦鯉皰疹病毒[51]、絕育或致死雌性個(gè)體[52]，都已被用于抑制鰱大量繁殖。然而這些措施未能成功解決問題，甚至更糟的是，一些措施引發(fā)了意想不到的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)[26,27]。由于產(chǎn)卵和生命早期發(fā)育在入侵物種種群建立中具有重要作用，因此控制產(chǎn)卵過程對控制入侵至關(guān)重要。鰱產(chǎn)卵對流速的要求很嚴(yán)格，但在生命史其余階段則要靈活得多[35]。因此，通過水壩控制流速可能是抑制家魚入侵的一種經(jīng)濟(jì)有效的方式。考慮到世界上多數(shù)大河都建有水壩，這些發(fā)現(xiàn)為繁殖季節(jié)調(diào)整水庫運(yùn)行以操控流速來提升（1.2 ＜v＜1.4 m·s-1）或抑制（v＜0.8 m·s-1或v＞1.8 m·s-1）家魚種群提供了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

5. 結(jié)論

近期研究過度強(qiáng)調(diào)了水壩建設(shè)的負(fù)面影響，特別是對魚類的影響。家魚在中國糧食安全和蛋白質(zhì)獲取中發(fā)揮著重要作用；然而，由于大壩造成水文情勢發(fā)生顯著變化，因此家魚在長江的自然種群急劇縮小。流速是魚類早期發(fā)育的關(guān)鍵因素，對魚類種群起決定性作用。本研究首次通過實(shí)驗(yàn)室和野外試驗(yàn)，同時(shí)考慮了產(chǎn)卵和胚胎發(fā)育需求，定量確定了家魚繁殖的適宜流速范圍。該發(fā)現(xiàn)提供了家魚自然種群管控的非工程方法，如通過水壩調(diào)節(jié)河流流量。未來，研究將集中于考慮水文不確定性下梯級水庫生態(tài)多目標(biāo)優(yōu)化調(diào)度方面。

致謝

這項(xiàng)工作得到了國家重點(diǎn)研究發(fā)展計(jì)劃（2016YFC0502205）和國家自然科學(xué)基金（51425902）的支持。

作者貢獻(xiàn)

陳求穩(wěn)、張建云和陳磊設(shè)計(jì)了研究，對實(shí)驗(yàn)進(jìn)行了監(jiān)督，分析了數(shù)據(jù)并完成了手稿。唐磊、王駿、林育青、高勇、姜偉和張與馨進(jìn)行了實(shí)驗(yàn)。莫康樂和陳宇琛分析并準(zhǔn)備了數(shù)據(jù)。所有作者都為稿件的編寫做出了貢獻(xiàn)。

Compliance with ethics guidelines

Qiuwen Chen, Jianyun Zhang, Yuchen Chen, Kangle Mo, Jun Wang, Lei Tang, Yuqing Lin, Lei Chen, Yong Gao, and Wei Jiang declare that they have no conflict of interest or financial conflicts to disclose.

Appendix A. Supplementary data

Supplementary data to this article can be found online at https://doi.org/10.1016/j.eng.2020.06.013.