樹(shù)形管理對(duì)青錢(qián)柳生長(zhǎng)及生物活性物質(zhì)含量的影響

朱 瑩，田 力，尚旭嵐，b，洑香香，b

（南京林業(yè)大學(xué) a.林學(xué)院；b.南方現(xiàn)代林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 南京 210037）

青錢(qián)柳Cyclocarya paliurus為胡桃科Juglandaceae青錢(qián)柳屬植物，主要分布于我國(guó)浙江、廣西、四川等亞熱帶地區(qū)[1]。青錢(qián)柳葉中含有大量的黃酮類(lèi)、三萜類(lèi)、酚酸類(lèi)和多糖類(lèi)等生物活性物質(zhì)，這些物質(zhì)具有抗癌、降血糖、降血脂等藥理保健功能[2-4]。然而，現(xiàn)存的青錢(qián)柳主要為天然林，可利用資源有限。因此，要推進(jìn)青錢(qián)柳的產(chǎn)業(yè)化開(kāi)發(fā)與利用，就要加快對(duì)青錢(qián)柳葉用人工林的定向培育。

青錢(qián)柳葉用人工林主要用于生產(chǎn)生物活性物質(zhì)，經(jīng)營(yíng)管理過(guò)程中既要考慮葉生物量，也要考慮生物活性物質(zhì)的積累。而其葉片生物量受樹(shù)形的影響較為明顯[5]，生物活性物質(zhì)的積累除了受植物本身遺傳特性的影響外，光質(zhì)[6]、溫度[7]和養(yǎng)分[8]等環(huán)境因子也常誘導(dǎo)其生物活性物質(zhì)的合成與積累，F(xiàn)u 等[9]的研究結(jié)果也證明了良好的光照條件有利于青錢(qián)柳葉片中生物活性物質(zhì)的積累。樹(shù)形管理不僅可以調(diào)整枝條在樹(shù)冠內(nèi)的空間分布狀態(tài)，改變樹(shù)形，還會(huì)引起植物周?chē)…h(huán)境的變化，從而誘導(dǎo)生物活性物質(zhì)的積累。青錢(qián)柳屬陽(yáng)性高大喬木，在天然林中其樹(shù)高可達(dá)30～40 m，常處于林冠上層，采葉十分困難[10]。而人工林的經(jīng)營(yíng)要考慮葉片的采收效率，矮化植株最有利于葉片的采摘，因此樹(shù)形管理顯得尤為重要。

樹(shù)形管理措施最先應(yīng)用于果樹(shù)栽培中，主要包括定干、修枝等方法[11]。植株經(jīng)過(guò)定干后可重新調(diào)整體內(nèi)水分和養(yǎng)分的運(yùn)輸與分配，能促進(jìn)側(cè)枝生長(zhǎng)，矮化植株，便于機(jī)械化生產(chǎn)[12]。適宜的留枝數(shù)量能改善樹(shù)體冠層結(jié)構(gòu)，提高枝葉質(zhì)量和光合效率，從而改善樹(shù)體生長(zhǎng)和結(jié)實(shí)能力[13]。目前，樹(shù)形管理措施也逐漸被應(yīng)用于藥用樹(shù)種的生產(chǎn)管理中。姜岳忠等[14]研究發(fā)現(xiàn)，定干30～50 cm能促使銀杏Ginkgo biloba枝條的萌發(fā)數(shù)量和生長(zhǎng)量及單葉面積的增加，還能提高林冠透光率；截干處理能顯著提高葉片中黃酮和內(nèi)酯的含量。

隨著青錢(qián)柳的藥用價(jià)值日益為人們所關(guān)注，其人工林栽培面積也在逐步擴(kuò)大。目前，有關(guān)人工林栽培的研究主要集中在優(yōu)良種源的篩選[15-16]、立地條件的影響[17]、栽培密度的優(yōu)化[18]、環(huán)境因子的調(diào)控[19-21]等方面，而有關(guān)樹(shù)形管理對(duì)青錢(qián)柳葉用林的影響的研究還處于空白狀態(tài)。因此，筆者就定干高度和留枝數(shù)量對(duì)青錢(qián)柳葉用人工林的生長(zhǎng)、葉片生物量及生物活性物質(zhì)積累的影響情況進(jìn)行了研究，以期優(yōu)化葉用人工林定向培育的經(jīng)營(yíng)管理模式。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于安徽省池州市石臺(tái)縣青錢(qián)柳試驗(yàn)基地（30°14′N(xiāo)，117°17′E）。該地處于黃山、九華山余脈與長(zhǎng)江交匯帶，屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)區(qū)，氣候溫和、四季分明、光照充足；春季溫涼多雨，夏季炎熱濕潤(rùn)，秋季先干后濕，冬季寒冷少雨。年均溫度為16 ℃，年降水量1 350～1 800 mm，年均日照時(shí)數(shù)1 702 h，無(wú)霜期為233 d。土壤呈微酸性。

1.2 試驗(yàn)林概況

定干試驗(yàn)林：于2015年?duì)I造，株行距為2.0 m×2.5 m，造林密度為2 000 株·hm-2。

留枝數(shù)試驗(yàn)林：于2014年?duì)I造，株行距為2.0 m×2.0 m，造林密度為2 500 株·hm-2。2017年3月截干，截干高度為60 cm。

2014 和2015年的造林材料都是以各地收集的不同種源的混合種子培育的1～2年生容器苗，試驗(yàn)時(shí)不考慮種源，苗木規(guī)格一致。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.3.1 定干高度的試驗(yàn)處理

定干的主要目的是控制主干的生長(zhǎng)高度，使主干與側(cè)枝同高。2018年早春樹(shù)液流動(dòng)前，選擇長(zhǎng)勢(shì)良好且相對(duì)一致的植株進(jìn)行截干處理。定干高度分別設(shè)為60、80、100 cm，其處理編號(hào)分別為T(mén)1、T2、T3；以不截干的為對(duì)照，其處理編號(hào)為T(mén)4。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)4 個(gè)區(qū)組，共16 個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)12～23 株。分別于2019 和2020年對(duì)同一高度的植株進(jìn)行重復(fù)定干修剪處理。

1.3.2 留枝數(shù)量的試驗(yàn)處理

留枝數(shù)量指的是需保留的I 級(jí)側(cè)枝數(shù)量。留枝時(shí)，盡可能使I 級(jí)側(cè)枝均勻分布于主干的不同方位和不同高度。2017年5月，選擇長(zhǎng)勢(shì)良好且相對(duì)一致的植株，確定其留枝數(shù)后進(jìn)行修剪。試驗(yàn)設(shè)定的留枝數(shù)分別為5、6、7 個(gè)，其處理編號(hào)分別為A1、A2、A3，其修剪處理示意圖如圖1所示；以不修枝的為對(duì)照，其處理編號(hào)為A4。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，設(shè)4 個(gè)區(qū)組，共16 個(gè)小區(qū)，每小區(qū)10～12 株。分別于2018、2019、2020年早春樹(shù)液流動(dòng)前剪除萌發(fā)的多余側(cè)枝。

圖1 不同留枝數(shù)處理的修剪示意圖Fig.1 Pruning diagram of the different numbers of remained branches treatment

1.4 測(cè)定方法

根據(jù)前期研究結(jié)果可知，青錢(qián)柳主要生物活性物質(zhì)含量和葉生物量均在秋天（9—10月）達(dá)到最大值[22-23]，因此，本研究的供試材料均為秋季采收的葉片樣品。

1.4.1 葉生物量及生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定

葉生物量的測(cè)定：2020年葉色變黃前，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)選3 株生長(zhǎng)良好、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株，采收其全部葉片，然后將所采葉片置于105 ℃條件下殺青30 min，于60 ℃恒溫條件下烘干至質(zhì)量恒定，測(cè)定葉生物量，然后根據(jù)葉生物量計(jì)算出單位面積葉產(chǎn)量。將測(cè)定完成后的樣品研磨成粉末，于室溫下密封保存以備用。

單位面積葉產(chǎn)量(kg·hm-2)=單株葉生物量(kg·株-1)×造林密度(株·hm-2)。

生長(zhǎng)指標(biāo)的測(cè)定：2020年11月，測(cè)量定干試驗(yàn)林的樹(shù)高、地徑、冠幅、枝下高，并統(tǒng)計(jì)其分枝數(shù)（各級(jí)側(cè)枝總數(shù)）；測(cè)量留枝試驗(yàn)林的樹(shù)高、地徑、冠幅、米冠（即1 m 高處的冠幅直徑），并統(tǒng)計(jì)其分枝數(shù)。

1.4.2 生物活性物質(zhì)含量和產(chǎn)量的測(cè)定

參考岳喜良等[24]的方法測(cè)定總黃酮、總?cè)萍翱偠喾雍?，參考Wang 等[25]的方法測(cè)定水溶性多糖含量。

生物活性物質(zhì)產(chǎn)量(kg·hm-2)=單位面積葉產(chǎn)量(kg·hm-2)×單株生物活性物質(zhì)含量(mg·g-1)×1 000。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用SPSS 20.0 和Excel 2010 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)處理及方差分析，并采用Duncan 法進(jìn)行多重比較分析（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 樹(shù)形管理對(duì)植株生長(zhǎng)的影響

2.1.1 定干高度對(duì)植株生長(zhǎng)的影響

定干高度對(duì)青錢(qián)柳植株生長(zhǎng)的影響情況見(jiàn)表1。表1表明，定干高度顯著影響了植株的生長(zhǎng)（P＜0.05）。經(jīng)多重比較發(fā)現(xiàn)，青錢(qián)柳的樹(shù)高、地徑、分枝數(shù)、枝下高，T3處理均顯著大于T1處理，T3 與T2 處理間的差異未達(dá)到顯著水平；T4 處理的各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值都最大；T3 處理的各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值，除了樹(shù)高顯著低于T4 處理的以外，其余各項(xiàng)指標(biāo)測(cè)定值與T4 處理的差異均不顯著?？紤]到生產(chǎn)中樹(shù)高太高不便于采摘，綜合來(lái)看，T3 處理更符合生產(chǎn)要求。

表1 定干高度對(duì)青錢(qián)柳植株生長(zhǎng)的影響?Table 1 Effects of the stem height on the growth of C.paliurus

2.1.2 留枝數(shù)對(duì)植株生長(zhǎng)的影響

留枝數(shù)對(duì)青錢(qián)柳植株生長(zhǎng)的影響情況見(jiàn)表2。表2表明，不同留枝數(shù)對(duì)植株生長(zhǎng)的影響均不顯著（P＞0.05）。冠幅和米冠均為植株對(duì)光照綜合響應(yīng)的結(jié)果，冠幅越大，光合面積越大，越有利于植株生長(zhǎng)和光合產(chǎn)物的積累。盡管留枝數(shù)對(duì)冠幅、米冠生長(zhǎng)的影響均未達(dá)到顯著水平，但在4 個(gè)處理中，A3 處理的冠幅和米冠均達(dá)到了最大值，說(shuō)明留枝數(shù)越多越有利于冠幅的增加，越有利于光合產(chǎn)物的合成。綜合各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)來(lái)看，A3 處理的總體效果較好。

表2 留枝數(shù)對(duì)青錢(qián)柳植株生長(zhǎng)的影響Table 2 Effects of remained branches number on the growth of C.paliurus

2.2 樹(shù)形管理對(duì)葉生物量的影響

2.2.1 定干高度對(duì)葉生物量的影響

樹(shù)形管理對(duì)青錢(qián)柳葉生物量的影響情況見(jiàn)表3。表3表明，定干高度顯著影響了單株葉生物量及單位面積葉產(chǎn)量的積累（P＜0.05）。多重比較后發(fā)現(xiàn)，單株葉生物量和單位面積葉產(chǎn)量，T3處理的均顯著大于T1 和T2 處理的，T3 處理的均分別為T(mén)1 處理的2.23 倍、T2 處理的1.94 倍；但是，T3 與T4 處理、T1 與T2 處理之間單株葉生物量和單位面積葉產(chǎn)量的差異均未達(dá)顯著水平?？傮w來(lái)說(shuō)，T3 處理更有利于植株葉產(chǎn)量的積累，其單位面積的葉產(chǎn)量可達(dá)4 233 kg·hm-2。

表3 樹(shù)形管理對(duì)青錢(qián)柳葉生物量的影響Table 3 Effects of tree structure management on leaf biomass of C.paliurus

2.2.2 留枝數(shù)對(duì)葉生物量的影響

由表3可知，留枝數(shù)顯著影響了單株葉生物量及單位面積葉產(chǎn)量的積累（P＜0.05）。多重比較后發(fā)現(xiàn)，單株葉生物量和單位面積葉產(chǎn)量，A3處理的均顯著大于A1、A2 和A4 處理的，均分別為A1、A2 和A4 處理的1.73、1.35 和2.16 倍，而A1 處理與A2、A4 處理之間的差異均不顯著?？傮w來(lái)說(shuō)，A3 處理更有利于植株葉產(chǎn)量的積累，其單位面積葉產(chǎn)量可達(dá)4 150 kg·hm-2。

2.3 樹(shù)形管理對(duì)葉片內(nèi)生物活性物質(zhì)積累的影響

2.3.1 定干高度對(duì)葉片內(nèi)生物活性物質(zhì)積累的影響

定干高度各處理植株葉片內(nèi)主要生物活性物質(zhì)的含量如圖2所示。由圖2可知，定干高度對(duì)葉片內(nèi)總黃酮、總?cè)?、總多酚和水溶性多糖含量積累的影響均顯著（P＜0.05）。隨著定干高度的增加，葉片內(nèi)總黃酮、總?cè)坪涂偠喾拥暮烤氏陆第厔?shì)，而其水溶性多糖含量卻呈上升趨勢(shì)。葉片內(nèi)總黃酮和總多酚的含量，T1 處理的顯著大于T4 處理的，T1 處理的分別是T4 處理的1.15 與1.21 倍，而T1 處理與T2、T3 處理之間的差異均不顯著；葉片內(nèi)總?cè)频暮?，T1 處理的顯著大于T3 處理的，T1 處理的是T3 處理的1.17倍，T1 處理與T2、T4 處理之間的差異均不顯著；葉片內(nèi)水溶性多糖的含量，T1 和T2 處理、T3 和T4 處理之間的差異均不顯著，但T3 和T4 處理的含量均顯著大于T1 和T2 處理的。T1 處理的4 種主要生物活性物質(zhì)的總含量為88.10 mg·g-1，分別是T2（84.82 mg·g-1）、T3（78.14 mg·g-1）和T4（79.77 mg·g-1）處理的1.05、1.12 與1.10 倍。綜合分析可知，T1 處理更有利于生物活性物質(zhì)含量的積累。

圖2 定干高度對(duì)青錢(qián)柳葉內(nèi)主要生物活性物質(zhì)含量的影響Fig.2 Effects of stem height on the content of main bioactive substances in leaves of C.paliurus

定干高度各處理植株葉片主要生物活性物質(zhì)的產(chǎn)量如圖3所示。由圖3可知，定干高度顯著影響了葉片內(nèi)總黃酮、總?cè)?、總多酚和水溶性多糖產(chǎn)量的提高（P＜0.05）。隨著定干高度的增加，葉片內(nèi)不同生物活性物質(zhì)的產(chǎn)量與葉片生物量的變化規(guī)律均一致。葉片內(nèi)總黃酮、總?cè)?、總多酚和水溶性多糖的產(chǎn)量，T3 處理的分別是T1處理的1.86、1.90、1.91、2.63 倍，分別是T2 處理的1.50、1.73、1.74、2.21 倍；而T3 處理和T4處理之間其差異均不顯著?？傮w來(lái)說(shuō)，不同高度的定干處理均降低了植株的高度，使其高生長(zhǎng)總體控制在5 m 以下，有利于樹(shù)葉的采收；而T4 處理（未作定干處理）的樹(shù)高，隨著栽培時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷增加，這就使得樹(shù)葉的采收越來(lái)越困難。結(jié)合分析目標(biāo)產(chǎn)量（生物活性物質(zhì)的產(chǎn)量）和采收成本的差異情況可知，T3 處理在葉用林的培育中更有應(yīng)用價(jià)值。

圖3 定干高度對(duì)青錢(qián)柳葉內(nèi)主要生物活性物質(zhì)產(chǎn)量的影響Fig.3 Effects of stem height on the yield of main bioactive substances in leaves of C.paliurus

2.3.2 留枝數(shù)對(duì)葉片內(nèi)生物活性物質(zhì)積累的影響

不同數(shù)量的留枝處理植株葉片內(nèi)主要生物活性物質(zhì)的含量如圖4所示。由圖4可知，不同數(shù)量的留枝處理對(duì)葉片內(nèi)總黃酮、總?cè)坪涂偠喾雍康挠绊懢@著，而對(duì)水溶性多糖含量的影響均不顯著（P＜0.05）。隨著留枝數(shù)的增加，葉片內(nèi)總黃酮、總?cè)坪涂偠喾拥暮烤氏陆档淖兓厔?shì)。多重比較后發(fā)現(xiàn)，葉片內(nèi)總黃酮的含量，A1 處理的顯著高于A4 處理的，A1 處理的是A4 處理的1.17 倍，而A2、A3、A4 處理間其含量差異未達(dá)顯著水平；葉片內(nèi)總?cè)频暮?，A1 處理的顯著高于A3、A4 處理的，A1 處理的分別是A3、A4 處理的1.11 和1.13 倍，A1 處理與A2 處理間其含量差異不顯著；葉片內(nèi)總多酚的含量，A1 處理的顯著高于A2、A3 和A4 處理的，A1 處理的分別是A2、A3 和A4 處理的的1.20、1.32 與1.53 倍。A1 處理的4 種主要生物活性物質(zhì)的總含量為100.96 mg·g-1，分別為A2（91.18 mg·g-1）、A3（87.04 mg·g-1）和A4（82.20 mg·g-1）處理的1.11、1.16 和1.23 倍。綜合分析可知，T1 處理更有利于生物活性物質(zhì)含量的積累。

圖4 留枝數(shù)對(duì)青錢(qián)柳葉內(nèi)主要生物活性物質(zhì)含量的影響Fig.4 Effects of number of remained branches number on the content of main bioactive substances in leaves of C.paliurus

不同數(shù)量的留枝處理植株葉片內(nèi)主要生物活性物質(zhì)的產(chǎn)量如圖5所示。由圖5可知，不同數(shù)量的留枝處理顯著影響了葉片內(nèi)總黃酮、總?cè)?、總多酚和水溶性多糖產(chǎn)量的提高（P＞0.05）。多重比較后發(fā)現(xiàn)，葉片內(nèi)總黃酮、總多酚和水溶性多糖的產(chǎn)量，A3 處理的顯著高于A1 和A4 處理的，A3 處理的產(chǎn)量分別是A1 與A4 處理的1.58、1.32、1.58 和2.28、2.49、2.24 倍；葉片內(nèi)總?cè)频漠a(chǎn)量，A3 處理的顯著高于A1、A2 和A4 處理的，A3 處理的分別是A1、A2 和A4 處理的1.57、1.32 和2.21倍?？紤]到青錢(qián)柳葉用林的生產(chǎn)目標(biāo)，既要提高其生物活性物質(zhì)的含量，又要提高其產(chǎn)量，A3 處理更有利于其主要生物活性物質(zhì)產(chǎn)量的提高。

圖5 留枝數(shù)對(duì)青錢(qián)柳葉內(nèi)主要生物活性物質(zhì)產(chǎn)量的影響Fig.5 Effects of number of remained branches number on the yield of main bioactive substances in leaves of C.paliurus

3 討論與結(jié)論

3.1 討 論

3.1.1 樹(shù)形管理對(duì)植株生長(zhǎng)和葉生物量的影響

對(duì)于青錢(qián)柳等陽(yáng)性樹(shù)種而言，在自然界中，光照是影響其更新和生長(zhǎng)的主要因素，當(dāng)其生長(zhǎng)之季，若受光不足，則植物的種子萌發(fā)、器官的營(yíng)養(yǎng)分配等過(guò)程均會(huì)受到不同程度的影響[26]。錢(qián)龍梁等[27]研究發(fā)現(xiàn)，不同遮陰程度對(duì)銀杏葉片生物量的影響差異顯著，隨著遮陰程度的增加，其葉、根生物量的分配比例均變大，而其莖生物量的分配比例卻下降。而采取定干和留枝的樹(shù)形管理措施，不僅可以改變植株的樹(shù)高、冠幅和分枝等形態(tài)特性，而且通過(guò)改變樹(shù)形結(jié)構(gòu)可以提高其光能利用效率，調(diào)整養(yǎng)分的合理分配[28]。

在果樹(shù)栽培管理中，常通過(guò)控制樹(shù)高以促進(jìn)冠幅生長(zhǎng)，提高結(jié)實(shí)量及果實(shí)品質(zhì)[12]。研究中發(fā)現(xiàn)，定干高度過(guò)低（定干高度為60 cm）則會(huì)減少側(cè)枝萌發(fā)的數(shù)量，難以形成良好的冠形結(jié)構(gòu)以獲取足夠多的光照，導(dǎo)致植株光合效率下降，從而影響葉片生物量的積累。T4 處理（不截干）的植株各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)值均最大，但植株太高則不利于采收。綜合來(lái)看，T3 處理的植株其地徑、分枝數(shù)、冠幅、枝下高均大于T1 和T2 處理的（表1），其單位面積的葉產(chǎn)量也分別是T1、T2 處理的2.23、1.94倍（表3），而與T4 處理（各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)值均最大）的差異并不顯著，表明合適的定干高度有利于提高冠層光照的空間利用率，提高光合效率，從而提高葉生物量的積累。這與姜岳忠等[14]研究得出的合理截干能促使銀杏發(fā)枝數(shù)量的增加，有利于其充分利用光能，卻不影響其單株葉生物量和單位面積葉產(chǎn)量提高的結(jié)論相吻合。

光能的截獲和利用是植株生長(zhǎng)的物質(zhì)基礎(chǔ)，保留適宜數(shù)量的側(cè)枝所形成的合理樹(shù)形結(jié)構(gòu)直接影響著冠層的透風(fēng)透光性，留枝數(shù)過(guò)多或過(guò)少都不利于實(shí)現(xiàn)果樹(shù)的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[29]。研究中還發(fā)現(xiàn)，對(duì)照處理（未修枝）的Ⅰ級(jí)側(cè)枝數(shù)平均達(dá)到9 個(gè)，側(cè)枝數(shù)過(guò)多造成林冠中光照不足，從而影響其光合效率，結(jié)果其單株葉生物量顯著低于各修枝處理的；留枝處理A1、A2、A3 的單株葉生物量分別是對(duì)照處理A4 的1.25、1.60 和2.16 倍，但較低的留枝數(shù)（如A1 處理）也不利于葉產(chǎn)量的提高。修枝各處理的單株葉生物量，隨著留枝數(shù)的增加均呈增加的變化趨勢(shì)（表3），說(shuō)明適宜的留枝數(shù)能夠促進(jìn)青錢(qián)柳光合產(chǎn)物的積累。

目前來(lái)看，不管是截干還是修枝，合適的樹(shù)形管理措施對(duì)青錢(qián)柳生長(zhǎng)和葉生物量的積累都有一定的積極影響，但至于其后續(xù)的效果還需進(jìn)一步驗(yàn)證。

3.1.2 樹(shù)形管理對(duì)葉內(nèi)生物活性物質(zhì)積累的影響

生物活性物質(zhì)含量是衡量葉用林經(jīng)營(yíng)效果的重要依據(jù)。植物體內(nèi)的生物活性物質(zhì)不僅受其自身基因的調(diào)控，還與環(huán)境因子息息相關(guān)。光照是調(diào)節(jié)植物代謝的重要環(huán)境因子之一，鄭茹茹等[30]研究發(fā)現(xiàn)，適度遮陰（85.3%的透光率）處理的半夏Pinellia ternate中琥珀酸的含量最高；白及Bletilla striata作為典型的耐蔭植物，適度的遮陰處理更有利于其粗多糖的積累[31]。對(duì)于喜光植物來(lái)說(shuō)，遮陰不利于其生物活性物質(zhì)的積累，如鄧波等[32]研究發(fā)現(xiàn)，遮陰處理抑制了青錢(qián)柳葉片中總黃酮和總?cè)频姆e累；弱光條件下高山紅景天Rhodiola sachalinensis根中紅景天苷的含量也急劇下降[33]?；诖耍斯ぴ耘嘞补馑幱媚颈局参飼r(shí)，通過(guò)樹(shù)形管理可有效改善其光照條件。

不管是定干還是修枝的樹(shù)形管理措施，均顯著影響了青錢(qián)柳葉片內(nèi)生物活性物質(zhì)的積累。朱李奎[34]發(fā)現(xiàn)，截干處理后銀杏葉片中總黃酮醇苷、總萜內(nèi)酯的含量均顯著高于未截干植株的；蘇西婭等[35]進(jìn)一步解釋了截干的作用，即通過(guò)促進(jìn)類(lèi)黃酮代謝相關(guān)酶基因的表達(dá)從而提高了類(lèi)黃酮物質(zhì)的含量。研究結(jié)果表明，隨著截干高度的增加，側(cè)枝數(shù)也增多，但光照效率卻降低了，葉片內(nèi)總黃酮、總?cè)坪涂偠喾拥暮烤尸F(xiàn)下降趨勢(shì)（圖2），這與謝友超等[36]研究發(fā)現(xiàn)的截干高度越高銀杏總黃酮含量越低的結(jié)果類(lèi)似。但是，青錢(qián)柳葉中水溶性多糖含量卻隨著截干高度的增加而呈上升趨勢(shì)，其原因可能是，試驗(yàn)林目前還處于幼樹(shù)階段，當(dāng)年截干萌發(fā)后還不能達(dá)到郁閉狀態(tài)。而葉片內(nèi)主要生物活性物質(zhì)產(chǎn)量的變化趨勢(shì)與其葉產(chǎn)量的變化趨勢(shì)基本一致，即隨著定干高度的增加，葉片內(nèi)主要生物活性物質(zhì)的含量下降，但其葉片生物量卻顯著提高，從而導(dǎo)致其葉片內(nèi)主要生物活性物質(zhì)的產(chǎn)量也顯著提高（圖3、表3）。由此可見(jiàn)，在每年截干的情況下，適宜高度的截干處理有利于其生物活性物質(zhì)產(chǎn)量和葉片生物量的提高。

修枝調(diào)整并改善了枝條的分布狀態(tài)，有利于提高光照利用率，各處理總體表現(xiàn)出留枝數(shù)越少越有利于生物活性物質(zhì)含量的積累（圖4）；未作修枝處理的植株葉片中主要生物活性物質(zhì)的含量遠(yuǎn)低于修枝處理的。這與胡喬銘等[37]研究得出的修枝2年后凹葉厚樸Magnolia officinalis中厚樸酚和厚樸酚的含量比前期均增加了310%的結(jié)果一致，說(shuō)明適宜數(shù)量的修枝處理可以提高葉片的品質(zhì)。而生物活性物質(zhì)的產(chǎn)量同樣與葉生物量密切相關(guān)，表現(xiàn)為留枝數(shù)越多，其生物活性物質(zhì)含量降低，而其葉生物量卻顯著提高，其生物活性物質(zhì)產(chǎn)量也越高（圖5、表3）。

3.2 結(jié) 論

青錢(qián)柳作為藥用植物，提高其生物活性物質(zhì)產(chǎn)量是其葉用林經(jīng)營(yíng)的主要目標(biāo)，因此，探究樹(shù)形管理措施對(duì)其葉片生物活性物質(zhì)積累的影響情況，可以?xún)?yōu)化葉用人工林的經(jīng)營(yíng)模式。生物活性物質(zhì)產(chǎn)量由葉生物量和葉生物活性物質(zhì)含量?jī)煞矫鏇Q定，采取適用的樹(shù)形管理措施既可提高葉片內(nèi)生物活性物質(zhì)的含量，又能提高葉生物量，還可易于葉片的采收。綜合分析研究結(jié)果認(rèn)為，在密度為2 000～2 500 株·hm-2的條件下，定干高度為100 cm 和留枝數(shù)為7 個(gè)的經(jīng)營(yíng)模式可適于青錢(qián)柳葉用林的生產(chǎn)要求。由于本試驗(yàn)研究的年限較短，試驗(yàn)結(jié)果存在一定的局限性，因此，對(duì)采用該模式長(zhǎng)期經(jīng)營(yíng)的效果還需進(jìn)一步生產(chǎn)驗(yàn)證。