黃河源區(qū)不同退化程度高寒草原群落生產(chǎn)力、物種多樣性和土壤特性及其關(guān)系研究

李成陽, 張文娟, 賴熾敏, 彭 飛, 陳小杰, 薛 嫻, 王 濤, 尤全剛, 杜鶴強(qiáng)

1 中國科學(xué)院西北生態(tài)環(huán)境資源研究院, 中國科學(xué)院沙漠與沙漠化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 蘭州 730000 2 中國科學(xué)院大學(xué), 北京 100049

黃河源區(qū)是我國重要的水源涵養(yǎng)區(qū)和生態(tài)屏障,高寒草原是該區(qū)主要的植被類型之一,該區(qū)草地資源豐富,牲畜喜食的牧草種類多,牧草營養(yǎng)價值較高,因此成為青藏高原最主要的畜牧業(yè)基地之一[1- 3]。隨著近幾十年來氣候的逐漸干旱化,草地載畜量的迅速增加[4],使該區(qū)植被破壞嚴(yán)重、黃沙肆虐、鼠害頻發(fā)[2]。據(jù)報道,該區(qū)1/3的草地發(fā)生了退化,退化面積約357.13×104hm2,其中嚴(yán)重退化草地面積占退化草地面積的26.79%[5]。在高寒草地退化后,恢復(fù)與原始條件相似的生態(tài)結(jié)構(gòu)和生物多樣性將需要45—60 a的時間[6]。因此,研究黃河源區(qū)草地退化機(jī)理以及如何恢復(fù)高寒草地生態(tài)系統(tǒng)具有十分現(xiàn)實(shí)的意義。

高寒草地生態(tài)系統(tǒng)脆弱,穩(wěn)定性和抗干擾能力差,植被一旦遭受破壞,恢復(fù)難度極大[7]。退化不僅直接影響植被地上生物量和群落結(jié)構(gòu),而且對土壤的物理和化學(xué)性質(zhì)也會產(chǎn)生影響。在退化的影響下,植被不同功能群在面對土壤環(huán)境因子的變化具有不同的適應(yīng)策略[8],使植被功能群與土壤屬性間達(dá)到一種反饋平衡。植被群落和土壤因子相互影響、相互作用決定了植物群落結(jié)構(gòu)的發(fā)展,并進(jìn)一步影響植被生產(chǎn)力[9- 10]。土壤有機(jī)碳、總氮、速效氮等養(yǎng)分通常被認(rèn)為是草地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制因子[11]。草地土壤狀況直接影響退化高寒草地的恢復(fù)效果和能力。在黃河源區(qū)草地研究中,大多數(shù)研究集中于高寒草甸群落結(jié)構(gòu)和功能對退化的響應(yīng)[5,12- 13],而對退化高寒草原的研究較為薄弱。在黃河源區(qū)退化高寒草原的研究中,周華坤等[3]發(fā)現(xiàn)退化后植被蓋度、草地質(zhì)量指數(shù)和優(yōu)良牧草地上生物量比例逐漸下降,草地間的相似性指數(shù)減??；王婷等[14]的研究結(jié)果表明退化后禾本科功能群豐富度和重要值呈先增后降趨勢,雜類草功能群的相對重要值增加,而土壤有機(jī)質(zhì)、全氮和孔隙度呈降低趨勢；馬世震等[15]發(fā)現(xiàn)退化后紫花針茅、早熟禾等優(yōu)勢物種生長勢減弱,物候期推遲,群落優(yōu)勢植物逐步演替為以菊科、豆科等雜類草植物為主,物種多樣性指數(shù)下降。以上研究均從不同的角度分析了群落結(jié)構(gòu)和功能對退化的響應(yīng),且均為單點(diǎn)研究,但植被因子和土壤要素之間究竟如何相互作用、相互影響,使生態(tài)系統(tǒng)保持穩(wěn)定或惡化,尚不明確。本研究通過野外調(diào)查在黃河源區(qū)采用空間退化梯度代替時間退化序列的方法[16],根據(jù)植被和土壤特征選取了未退化、輕度退化、中度退化、重度退化和嚴(yán)重退化5個退化階段,探討以下3個主要問題：(1) 不同退化程度對植被生物量、不同功能群植物和群落物種多樣性的影響；(2) 不同退化程度對土壤特性(土壤水分,容重,土壤有機(jī)碳,總氮,銨態(tài)氮和硝態(tài)氮)的影響；(3) 退化過程中植被要素與土壤因子的相互關(guān)系以及影響植被變化的主要土壤因子。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)地處黃河源頭的青海省果洛藏族自治州瑪多縣(33°50′—35°40′ N,96°50′—99°20′ E; 圖1),青海省南部,平均海拔在4200 m以上。該區(qū)屬于高原大陸性半濕潤氣候,氣候寒冷,年平均氣溫-4.1 ℃,降水少且集中,年均降雨量為303.9 mm,其中86%的降水發(fā)生在5—6月,年蒸發(fā)量為1264 mm[2]。土壤以高山草甸草原土和高山草甸土為主,土壤的平均土層厚度為38 cm,植被遭受破壞,恢復(fù)難度較大[2]。該區(qū)天然草地面積約2.3萬km2,其中可利用草地面積約占總草地面積的78.26%。植被類型主要是高寒草甸和高寒草原,莎草科的小蒿草(Kobresiapygmaea)、矮蒿草(K.humilis)、青藏苔草(Carexmoorcroftii),禾本科的冷地早熟禾(Poacrymophila)和紫花針茅(Stipapurpurea),菊科的沙生風(fēng)毛菊(Saussureaarenaria)和矮火絨草(Leontopodiumnanum)為常見種。在研究區(qū),生活著大約有475,000個羊單位的大型野生食草動物和家畜,放牧壓力指數(shù)為1.38,大部分草原處于過度放牧狀態(tài)[17]。

圖1 研究區(qū)地理位置圖以及采樣點(diǎn)Fig.1 Location map of the study area and sampling points

1.2 野外調(diào)查與取樣

于2017年7月在瑪多縣的扎陵湖鄉(xiāng)和黃河鄉(xiāng),2019年7月在瑪多縣的黑河鄉(xiāng)對植被和土壤特征進(jìn)行野外調(diào)查,植被類型為高寒草原。參照Xue等[16]在黃河源和長江源以植被蓋度、地表裸露度及莎草科和禾本科所占比重作為草地退化5級梯度標(biāo)準(zhǔn)(表1),采用空間分布代替時間演替的方法來研究植物群落生產(chǎn)力和物種多樣性的變化,5個退化演替階段分別為未退化(CK,intact)、輕度退化(LD,slightly degraded)、中度退化(MD,moderately degraded)、重度退化(SD,severely degraded)和嚴(yán)重退化(VSD,very severely degraded)。于扎陵湖鄉(xiāng)、黃河鄉(xiāng)和黑河鄉(xiāng)分別設(shè)置了5個退化演替階段,每個退化梯度樣方面積為10 m×10 m。在每個大樣方中隨機(jī)選擇3個30 cm×30 cm的小樣方進(jìn)行植被群落結(jié)構(gòu)調(diào)查,調(diào)查的內(nèi)容包括每個物種的高度、蓋度和頻度。調(diào)查完畢,將小樣方的地上植被齊地剪下,帶回實(shí)驗(yàn)室。將地上植被分成禾本科、莎草科和雜類草三大經(jīng)濟(jì)類群,放進(jìn)65 ℃的烘箱中烘48 h,然后取出稱重,為不同經(jīng)濟(jì)類群的地上生物量。采用土鉆法用內(nèi)徑為7 cm的土鉆對小樣方的地下生物量進(jìn)行獲取,分0—10、10—20、20—30 cm和 30—50 cm 4個土層鉆取根系樣品[18],將取得的土樣帶回實(shí)驗(yàn)室,根系部分沖洗風(fēng)干后,根據(jù)根的顏色、柔韌性及是否附著毛根辨別出活根,放進(jìn)65 ℃的烘箱中烘48 h,然后取出稱重,因此,本研究中涉及的地下生物量均為活根地下生物量。

表1 不同退化程度草地劃分指標(biāo)及標(biāo)準(zhǔn)

1.3 土壤理化特征測定

采用環(huán)刀法取環(huán)刀樣用于測定0—10 cm土壤容重(Φ=50 mm)[19]；采用TDR- 200水分儀測定0—10 cm土壤水分；另分0—10、10—20、20—30 cm和 30—50 cm四層取土壤樣品帶回,去除石塊、根系等雜物,自然風(fēng)干,磨碎后過60目篩后,采用重鉻酸鉀氧化—稀釋熱法測定土壤有機(jī)碳[3]；采用重鉻酸鉀硫酸消化法測定土壤的全氮[3]；采用靛酚藍(lán)比色法測定銨態(tài)氮[3]；采用紫外分光光度法測定硝態(tài)氮[3]。

1.4 物種多樣性的計算

物種重要值的變化可以反映植物群落組成的變化。

重要值的計算方法：重要值=(相對蓋度+相對高度+相對頻度)/3[18]

群落物種多樣性采用豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度來表示。計算公式如下：

豐富度指數(shù)：

S=n

Shannon-Wiener多樣性指數(shù):

H=-∑PilnPi

Pielou均勻度指數(shù)：

J=H/lnS

式中,Pi為第i種的相對重要值；S為所在樣方的物種總數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

本研究中數(shù)據(jù)分析采用Microsoft Excel 2010和SPSS 23.0軟件進(jìn)行處理,圖采用origin 9.0進(jìn)行繪制。采用雙因素方差分析法(Two-way analysis of variance)分析樣點(diǎn)(三個不同鄉(xiāng)鎮(zhèn))和退化程度及二者的交互作用對地上生物量、豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)、土壤容重、土壤水分的影響。采用三因素方差分析法(Three-way analysis of variance)分析樣點(diǎn)、退化和土壤深度及三者的交互作用對地下生物量、土壤有機(jī)碳、總氮、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮的影響。采用Canoco 5.0軟件進(jìn)行冗余分析法(Redundancy analysis, RDA),揭示植被因子(生物量和物種多樣性)和土壤因子(土壤水分、容重、土壤有機(jī)碳、總氮、硝態(tài)氮和銨態(tài)氮)的相互關(guān)系。圖中和表中每個指標(biāo)的表現(xiàn)形式均為平均值加減標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果

2.1 生物量

2.1.1地上生物量

草地退化和不同樣點(diǎn)對地上生物量均產(chǎn)生了顯著影響(P<0.05),但二者的交互作用對地上生物量無顯著影響(表2)。隨著退化程度的加劇,整體上和各點(diǎn)地上生物量均呈現(xiàn)先穩(wěn)定后降低的趨勢(圖2)。整體上,從CK到MD,地上生物量無顯著差異,和CK相比,地上生物量在SD和VSD分別降低了36%和60%(圖2,P<0.01)。隨著退化程度的加劇,扎陵湖鄉(xiāng)和黃河鄉(xiāng)的變化趨勢與整體上一致,黑河鄉(xiāng)地上生物量在MD和LD相比顯著降低了21%(P<0.05),但和CK相比無顯著差異(圖2)。隨著退化程度的加劇,禾本科地上生物量占總地上生物量比重逐漸降低,莎草科地上生物量比重變化幅度較小,而雜類草比重則逐漸增加(圖3)。禾本科地上生物量占總地上生物量比重從CK到LD、MD、SD和VSD分別降低了0.10、0.31、0.59和0.61,雜類草比重則分別增加了0.11、0.36、0.63和0.62(圖3)。

表2 退化高寒草原植被和土壤要素多因素方差分析(F)

圖2 不同退化程度下整體上和各樣點(diǎn)地上生物量Fig.2 Aboveground biomass at overall and each sample sites under different degraded stages 不同小寫字母代表不同退化程度各指標(biāo)差異顯著(P<0.05);CK:未退化 intact; LD:輕度退化 Slightly degraded; MD:中度退化 moderately degraded; SD:重度退化 Severely degraded; VSD:嚴(yán)重退化 Very severely degraded

圖3 不同退化程度下各功能群占總地上生物量比重 Fig.3 Aboveground biomass percentages of different plant functional types under different degraded stages

2.1.2地下生物量

草地退化程度,土壤深度和不同樣點(diǎn)以及兩兩之間(除了草地退化程度和樣點(diǎn)交互作用)和三者之間交互作用均對地下生物量產(chǎn)生了顯著影響(表2,P<0.05)。與地上生物量的變化趨勢相似,隨著退化程度加劇,0—50 cm地下生物量呈現(xiàn)先穩(wěn)定后降低的趨勢(圖4)。在不同樣點(diǎn)上,0—50 cm地下生物量在CK階段,黃河鄉(xiāng)(1495g/m2)>黑河鄉(xiāng)(1320 g/m2)>扎陵湖鄉(xiāng)(1130 g/m2)。整體上,從CK到MD,地上生物量無顯著差異,和CK相比,0—50 cm地下生物量在SD和VSD分別降低了44%和66%(圖4,P<0.001)；隨著退化程度的加劇,0—50 cm地下生物量在扎陵湖鄉(xiāng)、黑河鄉(xiāng)和黃河鄉(xiāng)與整體上變化趨勢類似,但扎陵湖鄉(xiāng)和黃河鄉(xiāng)在MD和CK相比顯著降低(圖4,P<0.05)。隨著退化程度的加劇,整體和各樣點(diǎn)上,0—10 cm地下生物量與0—50 cm地下生物量變化趨勢一致；10—20 cm地下生物量在LD和MD顯著增加,隨后降低；20—30 cm地下生物量在LD和MD保持穩(wěn)定隨后降低；整體上和扎陵湖鄉(xiāng),30—50 cm地下生物量無顯著變化,黑河鄉(xiāng)和黃河鄉(xiāng)在VSD顯著降低(圖4,P<0.05)。隨著退化程度的加劇,淺根系植物逐漸減少,而深根系植物則逐漸增加。

圖4 不同退化程度下整體上和各樣點(diǎn)地下生物量及各層分布Fig.4 Belowground biomass and its distribute in different layers at overall and each sample site under different degraded stages

2.2 物種多樣性

草地退化程度對物種豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均產(chǎn)生了顯著影響(P<0.001),不同樣點(diǎn)對Pielou均勻度指數(shù)具有顯著影響(表2,P=0.003)。在整體上,豐富度指數(shù)從CK到LD和MD無顯著變化,SD和VSD與CK相比顯著降低了27%和31%(P=0.045和P=0.034)；和CK相比,Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在LD和MD顯著增加了20%和15%(P=0.025和P=0.039),在SD和VSD顯著降低了20%和39%(P=0.021和P=0.007)；Pielou均勻度指數(shù)從CK到SD均無顯著變化,和CK相比,VSD顯著降低了22%(圖5,P=0.018)。隨著退化程度的加劇,扎陵湖鄉(xiāng)和黃河鄉(xiāng)Pielou均勻度指數(shù)變化趨勢和整體上一致,但黑河鄉(xiāng)在SD出現(xiàn)顯著降低(圖5,P=0.041)。

圖5 不同退化程度下整體上和各樣點(diǎn)物種多樣性指數(shù)Fig.5 Species diversity index at overall and each sample site under different degraded stages

2.3 土壤物理和養(yǎng)分特征

草地退化程度對土壤水分和容重具有顯著影響(表2,P<0.001)。隨著退化程度的加劇,土壤水分呈現(xiàn)降低趨勢,和CK相比,LD和MD無顯著變化,SD和VSD分別顯著降低了31%和59%(圖6,P=0.029和P<0.001)。土壤容重隨著退化程度的加劇呈增加趨勢,和CK相比,MD、SD和VSD分別顯著增加了16%、14%和30%(圖6,P<0.05)。

圖6 不同退化程度下0—10 cm土壤深度土壤水分(%)和容重(g/m3)Fig.6 Soil moisture and bulk density under different degraded stages at 0—10 cm depth

草地退化程度,土壤深度和不同樣點(diǎn)兩兩之間(除了退化程度和深度的交互作用)和三者之間的交互作用均對土壤有機(jī)碳產(chǎn)生了顯著影響(表2,P<0.05)；草地退化程度,土壤深度和不同樣點(diǎn)兩兩之間(除了退化和深度的交互作用)均對土壤總氮和銨態(tài)氮產(chǎn)生了顯著影響(表2,P<0.05)；草地退化程度,土壤深度以及草地退化和樣點(diǎn)的交互作用均對硝態(tài)氮產(chǎn)生了顯著影響(表2,P<0.05)。隨著退化程度的加劇,無論是整體上還是各樣點(diǎn),土壤有機(jī)碳、總氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮在0—10、10—20、20—30 cm和 30—50 cm均呈現(xiàn)降低趨勢(圖7), 其過程大致可以劃分為兩個層次。第一個層次為CK到MD階段,土壤有機(jī)碳、總氮和銨態(tài)氮相對SD和VSD階段含量較高,無論是整體上還是各樣點(diǎn)在LD階段0—10 cm土壤有機(jī)碳和總氮均有一定降低,而10—20 cm土壤有機(jī)碳和總氮則有一定增加；第二個層次為SD到VSD階段,土壤有機(jī)碳、總氮和銨態(tài)氮顯著降低,并在VSD達(dá)到最低值(圖7)。硝態(tài)氮隨著退化程度的加劇表現(xiàn)土壤有機(jī)碳、總氮和銨態(tài)氮略有不同,但總體趨勢一致。如在整體和各樣點(diǎn)上,0—10 cm和10—20 cm硝態(tài)氮在MD顯著降低(圖7,P<0.05)。

圖7 不同退化程度下整體上和各樣點(diǎn)0—50 cm土壤深度土壤養(yǎng)分特征Fig.7 Soil nutrients in 0—50 cm at overall and each sample site under different degraded stages

2.4 退化高寒草原植被要素與土壤因子的關(guān)系

基于Canoco 5.0軟件分析,趨勢對應(yīng)分析(DCA)結(jié)果顯示,第一軸的梯度范圍是1.6,這表明植被要素和土壤因子之間適應(yīng)于多元統(tǒng)計RDA分析。RDA分析表明：第一、二排序軸累計解釋率分別為61.8%和3.0%(圖8),說明第一、二排序軸能夠較好的反映植被要素和土壤環(huán)境因子之間的關(guān)系,并且第一排序軸起了決定性作用。地上生物量、地下生物量、豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)與土壤水分、有機(jī)碳、總氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮呈正相關(guān)關(guān)系,與土壤容重呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖8)。土壤因子對驅(qū)動植被要素變化的貢獻(xiàn)由大到小分別為：土壤容重,硝態(tài)氮,有機(jī)碳,銨態(tài)氮,總氮和土壤水分(表3)。其中,土壤容重(P=0.001),硝態(tài)氮(P=0.024),有機(jī)碳(P=0.093)對植被要素變化具有顯著影響。

圖8 植被要素和土壤環(huán)境因子的RDA分析 Fig.8 Redundancy analysis of vegetation elements and soil environmental factorsAGB：地上生物量 Aboveground biomass; BGB：地下生物量 Belowground biomass; RI：豐富度指數(shù) Richness index; SWD: Shannon-Wiener多樣性指數(shù) Shannon-Wiener diversity index; PEI：Pielou均勻度指數(shù) Pielou evenness index; BD：容重 Bulk density；SM：土壤水分 Soil moisture; SOC: 土壤有機(jī)碳 Soil organic carbon; TN：總氮 Total 銨態(tài)氮 Ammonium nitrogen; 硝態(tài)氮 Nitrate nitrogen

表3 退化高寒草地環(huán)境解釋力度和顯著性檢驗(yàn)結(jié)果

3 討論

高寒草地的退化主要表現(xiàn)在三個方面：一是植被的退化,如群落生產(chǎn)力降低,群落結(jié)構(gòu)惡化[20]；二是土壤的退化,如土壤持水性能和碳氮等土壤養(yǎng)分的下降,砂粒含量增加[21]；三是植被和土壤系統(tǒng)耦合關(guān)系的喪失和系統(tǒng)相悖所致[22]。在本研究中,隨著退化程度的加劇,整體上和各樣點(diǎn)的地上和地下生物量在總體上均呈下降趨勢,這與藏北退化高寒草地[23]的變化趨勢一致。但在輕度和中度退化階段,生物量無顯著變化,甚至在輕度退化階段地上和地下生物量均有不顯著增加,這與青藏苔草草原[24]有所不同,可能和本研究以蓋度等指標(biāo),而青藏苔草草原以優(yōu)勢種頻度等指標(biāo)作為劃分依據(jù)以及草地類型的優(yōu)勢種生活型特征不一致有關(guān)。退化后雜類草所占比重越來越大,雜類草往往具有較高的地上和地下生物量[25],彌補(bǔ)了輕度和中度退化后禾本科植被蓋度和生物量的降低。研究區(qū)放牧壓力較大,牲畜一般喜食禾本科和莎草科植物,間接增加了雜類草的競爭能力[26],同時雜類草根系較深,在環(huán)境變惡劣時,可以更好的利用深層的土壤水分和養(yǎng)分[25],因此,在退化過程中,雜類草能更好的適應(yīng)環(huán)境的變化,群落優(yōu)勢種由禾本科和莎草科植物向雜類草植物轉(zhuǎn)變。物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)均隨退化程度的增加而降低,和高寒草甸在退化過程中的演替規(guī)律相一致[10]。但在植被退化演替過程中具體的某些階段,物種多樣性可能會增加。如輕度和中度退化階段,由于禾本科和莎草科植物減少,降低了群落的高度,使處于群落下層的一些低矮的雜類草植物光照條件變好[27],為處于競爭劣勢的雜類草植物的入侵提供了機(jī)會[24],導(dǎo)致本研究中Shannon-Wiener多樣性指數(shù)在輕度和中度退化階段增加。各指數(shù)最小值均出現(xiàn)在嚴(yán)重退化階段,過度放牧導(dǎo)致群落蓋度急劇下降,群落物種數(shù)量和物種個體分配不均勻可能是導(dǎo)致不同退化階段生物多樣性差異的主要原因[28]。

黃河源區(qū)草地土壤粗骨性強(qiáng),成土過程相當(dāng)緩慢,生態(tài)系統(tǒng)一旦遭受破壞,恢復(fù)難度極大[2]。一般來說土壤性質(zhì)的變化與植物群落結(jié)構(gòu)特征息息相關(guān)。在本研究中退化后土壤水分和土壤養(yǎng)分在整體上與植被蓋度、生物量等變化趨勢一致,表現(xiàn)出整體上變化的同步性,這與很多學(xué)者的研究結(jié)果一致[3, 23]。但就具體的退化階段而言,土壤性質(zhì)可能表現(xiàn)出與植物群落結(jié)構(gòu)特征變化的同步性,也有可能是異步性。如在輕度退化階段,土壤養(yǎng)分表現(xiàn)出和地下生物量變化的同步性。和未退化草地相比,0—10 cm土壤有機(jī)碳和全氮有一定降低,10—20 cm土壤有機(jī)碳和全氮則有一定增加,土壤中有機(jī)碳、全氮主要來源于凋落物和植物根系的分解[11],本研究中0—10 cm地下生物量在輕度退化階段有一定降低,而10—20 cm地下生物量在輕度退化階段則有一定增加可能是土壤中有機(jī)碳和全氮變化的主要原因。重度和嚴(yán)重退化階段,地上和地下生物量急劇下降,導(dǎo)致土壤中有機(jī)碳和全氮降低。各層銨態(tài)氮和硝態(tài)氮在重度和嚴(yán)重退化階段均顯著降低,這可能和重度和嚴(yán)重退化階段土壤侵蝕加強(qiáng),土壤有機(jī)質(zhì)流失嚴(yán)重,土壤氮存量的下降有關(guān)[29]。但在中度退化階段,土壤性質(zhì)和植物生物量的變化卻表現(xiàn)出異步性。土壤水分顯著降低,而土壤容重則顯著增加,土壤有機(jī)碳和全氮有一定的降低,但生物量卻無顯著變化。這可能是由于中度退化階段植被蓋度下降幅度較大(表1),草氈層剝落、變薄,減少了植被對降水的截留與緩沖,增加了降水對裸地的濺蝕[19],導(dǎo)致了土壤持水能力下降,同時降低了土壤容重的垂向異質(zhì)性,使表層土壤容重顯著增加[30],土壤養(yǎng)分流失。此外,雜類草在中度退化階段已經(jīng)逐漸成為群落的優(yōu)勢物種,雜類草往往生物量較高,且多為軸根系[24],持水能力低下。因此,在中度退化階段,盡管生物量無顯著變化,但蓋度和群落結(jié)構(gòu)的變化也能導(dǎo)致土壤物理化學(xué)性質(zhì)發(fā)生明顯變化。

在本研究中,從整個退化過程來看,植被生物量和物種多樣性與土壤養(yǎng)分正相關(guān),與土壤容重負(fù)相關(guān)。在輕度和中度退化階段,牲畜的選擇性采食導(dǎo)致占據(jù)群落上層的禾本科植物高度降低[31],遮陰效果減弱,雜類草接受光照的機(jī)會增加,大量雜類草入侵,尤其是菊科植物,提高了群落生物量,同時了增加了物種多樣性[24],而物種多樣性的增加導(dǎo)致土壤碳輸入和氮礦化速率增加[32],有機(jī)化合物更加多樣化,微生物分解加強(qiáng),產(chǎn)生更多的細(xì)胞外酶[21],從而提高了土壤養(yǎng)分含量,進(jìn)而增加群落的生產(chǎn)力。在重度和嚴(yán)重退化階段,植被生物量和物種多樣性急劇下降,土壤養(yǎng)分的來源降低[11],此時土壤養(yǎng)分含量隨之下降。牲畜對草地土壤長期踐踏以及水土侵蝕造成小粒徑土壤顆粒流失會使得土壤容重增加[33-34],土壤碳和氮儲存能力下降[9],進(jìn)而抑制植物生長,降低生物量和物種多樣性,因此,植被生物量和物種多樣性與土壤養(yǎng)分正相關(guān),與土壤容重負(fù)相關(guān)。在具體的退化階段,土壤性質(zhì)與植物群落結(jié)構(gòu)特征的變化可能表現(xiàn)出異步性,植物群落結(jié)構(gòu)特征與土壤性質(zhì)的關(guān)系也可能會改變,因此,在對退化高寒草原進(jìn)行恢復(fù)時,應(yīng)多關(guān)注土壤性質(zhì)與植物群落結(jié)構(gòu)特征變化的異步性。

4 結(jié)論

隨著黃河源區(qū)高寒草原的退化,群落地上、地下生物量和物種多樣性,土壤水分、有機(jī)碳和全氮均呈先穩(wěn)定后降低的變化規(guī)律,說明適度的放牧有利于植物的生長和土壤養(yǎng)分的增加,促進(jìn)草地生態(tài)系統(tǒng)的良性發(fā)展。土壤容重隨著退化程度的加劇而顯著增加。到了嚴(yán)重退化階段,土壤水分、有機(jī)碳和全氮降到了最低,已經(jīng)不能滿足植物生長的需求。植被生物量和物種多樣性與土壤養(yǎng)分正相關(guān),與土壤容重負(fù)相關(guān)。在具體的退化階段,如中度退化,土壤性質(zhì)與植物群落結(jié)構(gòu)特征的變化可能表現(xiàn)出異步性,因此,針對不同退化階段應(yīng)采取不同的恢復(fù)治理措施,同時對中度和重度退化兩個關(guān)鍵階段應(yīng)該給予更多的關(guān)注。