棕黑錦蛇與赤峰錦蛇頭骨形態(tài)比較研究

周正彥 孫志勇 陸宇燕 李丕鵬 馬建章

摘要：? 對棕黑錦蛇與赤峰錦蛇的頭骨形態(tài)和量度進行比較的結果表明，兩蛇頭骨形態(tài)十分相近，17項頭骨量度數(shù)據(jù)相似，二者頭骨特征幾乎完全相同，可見棕黑錦蛇與赤峰錦蛇的親緣關系極近。

關鍵詞：? 棕黑錦蛇;? 赤峰錦蛇;? 頭骨

中圖分類號：? ?S 718. 52 + 1. 1? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001 - 9499（2019）02 - 0020 - 03

棕黑錦蛇（Elaphe schrenckii）與赤峰錦蛇（E. anomala）同屬于游蛇科錦蛇屬，因其體型大小相近，仔蛇的顏色斑紋相似，生活習性相差不大，分布區(qū)連續(xù)且局部重疊，長期以來被認為是同一物種的兩個亞種[ 1 - 4 ]。季達明提出棕黑錦蛇與赤峰錦蛇是兩個不同的種，應將赤峰錦蛇恢復為種級，這個觀點得到了一定的認同[ 5 - 10 ]。頭骨形狀在種內是比較穩(wěn)定的，但在種間卻存在差異，尤其是頂骨、鱗骨、上隅骨和方骨形狀、腭骨齒數(shù)、上頜骨齒數(shù)、翼骨齒數(shù)等特征，是探討動物分類和種間關系的一個重要依據(jù)。當前，已有不少學者將頭骨鑒定方法用于蛇類分類研究，并驗證了其科學性和實用性[ 5， 6 ]，用此方法解決了一些物種分類爭議，但用此方法進行棕黑錦蛇與赤峰錦蛇的分類研究還未見報道。本研究對棕黑錦蛇與赤峰錦蛇的頭骨形態(tài)進行觀察，對頭骨量度指標進行測量和比較，為兩蛇的準確分類提供更多依據(jù)。

1 研究對象與方法

1. 1 研究對象

取棕黑錦蛇、赤峰錦蛇各6條，共12個樣本，棕黑錦蛇源自吉林省白山地區(qū)，赤峰錦蛇源自遼寧省寬甸地區(qū)。為減少性別和蛇齡對測量結果的影響，每種蛇取雌、雄各3條，體長1 200～1 400 mm，體重250～400 g。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 頭骨制作

用常規(guī)骨骼標本制作方法獲得棕黑錦蛇、赤峰錦蛇的頭部骨骼標本，具體操作方法為：取福爾馬林固定蛇標本頭部，用清水沖洗浸泡一天后，剝去蛇皮，用鑷子剔除眼睛和大塊肌肉。置于沸水或微熱的5%KOH溶液中，去除剩余肌肉后，用清水沖洗，再以雙氧水脫脂漂白。

1. 2. 2 測量與分析

對標本頭骨進行觀察、拍照和繪圖。選取17項頭骨量度指標，用游標卡尺對各樣本進行測量，不同骨塊的具體測量方法參考已有文獻[ 5 ]，有關術語參考已發(fā)表的同屬蛇種頭骨資料[ 6 ]。比較各指標數(shù)據(jù)，用SPSS軟件分析棕黑錦蛇、赤峰錦蛇的頭骨量度差異性。

2 結果與分析

2. 1 頭骨形態(tài)

蛇頭骨包括保護支持腦以及視、嗅、聽等感受器官的腦顱和保護支持消化道前端的咽顱。由兩蛇頭骨的背、腹面形態(tài)對比結果（圖1、圖2）可以看出，棕黑錦蛇、赤峰錦蛇的頭骨結構非常相似。

2. 1. 1 腦顱

腦顱位于蛇頭部背面，腦位于其中，后部有一枕骨大孔，為腦腔與椎管相通之處。棕黑錦蛇、赤峰錦蛇的腦顱結構相似，均有頂骨、上枕骨、基枕骨、基蝶骨各1塊，鼻骨、額骨、前額骨、后額骨、外枕骨、前耳骨、耳柱骨各1對。頂骨后端形成嵴狀突起，上枕骨背面有“個”字形骨嵴?；砉呛蠓接幸惠^大顆粒狀突，與兩旁外枕骨的小突起共同組成枕踝，腹面前中央有“M”形骨嵴?；呛蠓綄挻?，前方漸尖成劍狀。耳柱骨一端呈基端圓盤狀，另一端為尖細軟骨，觸及方骨。

2. 1. 2 咽顱

咽顱主要由上下頜組成，舌骨和喉頭軟骨也屬于咽顱的組成部分。棕黑錦蛇、赤峰錦蛇的咽顱結構相似，上頜有頜骨1塊，有犁骨、上頜隔骨、上頜骨、外翼骨、腭骨、翼骨、鱗骨、方骨各1對;下頜有齒骨、上隅骨、隅骨、夾板骨各1對。前頜骨正面呈“T”形，背面與鼻骨連接不緊密。上頜隔骨外側向上卷翹，構成鼻腔腹側壁。外翼骨前端寬扁，后端較細。前端外側背緣有一向后方的片狀突，相對內側有1對向下彎曲的翼狀突。翼骨腹面前端內側著生13枚錐形齒。鱗骨長扁形，前端緊貼前耳骨背面。方骨兩頭較寬，中間較細，一端與鱗骨外側相關聯(lián)，另一端與上隅骨的凹窩相關節(jié)。齒骨狹長，呈“Y”型，后端分叉，背面內側著生20齒。上隅骨前呈長棒狀，分叉，與齒骨后端叉接，后端寬扁，由關節(jié)與方骨相連，背面有一凹窩。

2. 2 頭骨量度

由兩蛇17項頭骨指標測量結果（表1）可以看出，棕黑錦蛇和赤峰錦蛇的頭寬、頂骨、額骨和鱗骨等測量結果十分接近。頭前部相對長、眼徑、眼徑與眶到吻端之長比、上隅骨窩等指標，棕黑錦蛇略大于赤峰錦蛇，鼻骨寬比長、鱗骨相對長、方骨相對長、齒骨相對長則是赤峰錦蛇略大。棕黑錦蛇的腭骨齒數(shù)略多，赤峰錦蛇的上頜骨齒數(shù)、翼骨齒數(shù)和齒骨齒數(shù)略多，其差異均小于1枚。

3 結論與討論

研究發(fā)現(xiàn)，棕黑錦蛇與赤峰錦蛇頭骨形態(tài)十分相似，二者特征幾乎完全相同，多項頭骨量度指標尺寸相近。根據(jù)動物頭骨分類方法判斷，棕黑錦蛇與赤峰錦蛇親緣關系極近。二者到底是種間關系還是亞種關系，還需要從整合分類學上做進一步研究。

參考文獻

[1] 郭超文，? 馬虹.? 棕黑錦蛇赤峰亞種染色體組型、? C帶和Ag-NORs研究[J].? 遺傳，? 1997，? 19（3）：? 20 - 22.

[2] 季達明.? 遼寧動物志 · 兩棲類爬行類[M].? 沈陽：? 遼寧科技出版社，? 1987.

[3] 季達明，? 溫世生.? 赤峰錦蛇Elaphe anomala為一有效種[J]. 動物分類學報，? 1997， 22（4）：? 436 - 440.

[4] 汪玉茹，? 周正彥，? 李丕鵬.? ?棕黑錦蛇染色體核型和Ag-NORs研究[J].? 野生動物，? 2011，? 32（3）： 151 - 153.

[5] 張服基.? 烏梢蛇屬（蛇亞目： 游蛇科）頭部形態(tài)學研究Ⅰ. 烏梢蛇蛇屬頭部骨骼和肌肉的研究[J].? 兩棲爬行動物學報， 1987， 6（3）： 52 - 62.

[6] 張服基.? 烏梢蛇屬（蛇亞目： 游蛇科）頭部形態(tài)學研究Ⅴ. 烏梢蛇屬、? 鼠蛇屬、? 錦蛇屬和翠青蛇屬頭部形態(tài)的比較研究及其機能和演化初探[J].? 兩棲爬行動物學報，? 1988（1）：? 47 - 55.

[7] 趙爾宓，? 黃美華，? 宗愉，? 等. 中國動物志 · 爬行綱，? 第三卷[M].? 科學出版社，? 1998.

[8] 周正彥，? 周玉峰.? ?棕黑錦蛇Elaphe schrenckii（Strauch）生態(tài)初步觀察[J].? 四川動物，? 2004，? 23（3）： 188 - 190.

[9] 周正彥.? 棕黑錦蛇與赤峰錦蛇是相近種或是亞種關系[J]. 四川動物，? 2005，? 24（3）： 283 - 286.

[10] Zhao， Er-mi and Kraig Adler. Herpetology of China[J]. SSAR and CSSAR， 1993： 239.

第1作者簡介：? 周正彥（1980-），? 男，? 博士研究生，? 主要從事兩棲爬行動物學方面的研究。

通訊作者：? 馬建章（1937-），? 男，? 教授，? 博導，? 中國工程院院士，? 從事野生動物生態(tài)學、? 野生動植物資源保護與利用、? 自然保護區(qū)等方面的研究工作。

收稿日期： 2019 - 01 - 16

（責任編輯：? ?王 巖 ）