饑餓再投喂對(duì)花鱸幼魚(yú)生理生化指標(biāo)的影響

胡玲珠, 周宣羽, 張 順, 徐善良,2*

饑餓再投喂對(duì)花鱸幼魚(yú)生理生化指標(biāo)的影響

胡玲珠1, 周宣羽1, 張 順1, 徐善良1,2*

（1.寧波大學(xué) 海洋學(xué)院, 浙江 寧波 315832; 2.應(yīng)用海洋生物技術(shù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 浙江 寧波 315832）

為了研究饑餓再投喂對(duì)花鱸幼魚(yú)生理生化指標(biāo)(肝指數(shù)、攝食率、血液生理生化指標(biāo)、肌肉成分)的影響, 設(shè)S5、S10、S15共3個(gè)實(shí)驗(yàn)組, 分別在饑餓5、10、15d后, 恢復(fù)投喂至第35天, 對(duì)照組S0持續(xù)正常喂食, 分別于饑餓結(jié)束時(shí)、恢復(fù)投喂5d及實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)取樣. 結(jié)果表明: (1)肝指數(shù)在饑餓脅迫后嚴(yán)重下降, S15組下降至初始值的40%左右. (2)實(shí)驗(yàn)組恢復(fù)投喂時(shí)的攝食率較S0組下降了10.8%～24.0%, 恢復(fù)投喂后有所回升. (3)花鱸血液生理指數(shù)受到饑餓脅迫的影響顯著, 3個(gè)饑餓實(shí)驗(yàn)組的白細(xì)胞、紅細(xì)胞數(shù)目和血紅蛋白含量均大幅度下降; 反之, 蛋白含量都有一定程度的增加; 恢復(fù)投喂后的各指標(biāo)基本能恢復(fù)到正常水平. (4)饑餓脅迫對(duì)灰分無(wú)顯著影響. 粗脂肪表現(xiàn)出下降趨勢(shì), 但實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 除S15組外都能恢復(fù)到正常水平. 粗蛋白在S15組才出現(xiàn)下降, 恢復(fù)投喂后能迅速恢復(fù)到對(duì)照組水平. 分析認(rèn)為, 在花鱸饑餓過(guò)程中肌肉脂肪的調(diào)動(dòng)先于肌肉蛋白, 而恢復(fù)投喂后, 肌肉蛋白的恢復(fù)先于肌肉脂肪.

花鱸; 饑餓; 再投喂; 肝指數(shù); 血液指標(biāo); 肌肉成分

在魚(yú)類養(yǎng)殖過(guò)程中, 經(jīng)常會(huì)遇到因食物短缺而遭受饑餓脅迫的情況, 在自然野生環(huán)境中此狀況更加常見(jiàn). 饑餓脅迫對(duì)魚(yú)類生理生態(tài)的影響涉及到多方面, 饑餓可以引起魚(yú)類代謝、組織結(jié)構(gòu)、繁殖、肌肉組成成分、體內(nèi)酶活性和血液常規(guī)指標(biāo)、魚(yú)體能值等的變化[1-4]. 一旦恢復(fù)進(jìn)食后, 某些魚(yú)類有時(shí)能出現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng)現(xiàn)象, 而且與其饑餓脅迫時(shí)間和恢復(fù)攝食時(shí)間長(zhǎng)短有關(guān). 不同魚(yú)類不同饑餓處理均會(huì)出現(xiàn)不同的補(bǔ)償生長(zhǎng)強(qiáng)度, 一般可分為部分補(bǔ)償生長(zhǎng)、完全補(bǔ)償生長(zhǎng)、超補(bǔ)償生長(zhǎng)[5-6]. 完全補(bǔ)償生長(zhǎng)的魚(yú)類恢復(fù)攝食后, 其體重增加與持續(xù)充足攝食的魚(yú)體重基本持平, 超補(bǔ)償生長(zhǎng)魚(yú)類體重增加程度甚至比持續(xù)充足攝食的魚(yú)類還要高, 有關(guān)這方面的研究已深入到各個(gè)層面[7-10].

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)用花鱸幼魚(yú)馴養(yǎng)在寧波大學(xué)曹光彪科技樓的魚(yú)類養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)槽內(nèi), 體長(zhǎng)12～17cm, 體質(zhì)量62～96g. 馴養(yǎng)期間鹽度22, 水溫18～20℃.

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)設(shè)S5、S10、S15共3個(gè)實(shí)驗(yàn)組, 分別為在饑餓5、10、15d后, 再恢復(fù)正常投喂, 各組總實(shí)驗(yàn)時(shí)間均為35d. S5組為饑餓處理5d后, 恢復(fù)飽食投喂30d; S10組為饑餓處理10d后, 恢復(fù)飽食投喂25d; S15組為饑餓15d后, 恢復(fù)飽食投喂20d. 并設(shè)對(duì)照組(持續(xù)飽食投喂), 每組均設(shè)3平行, 每個(gè)平行18尾幼魚(yú).

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

實(shí)驗(yàn)在室內(nèi)12個(gè)200L水槽中進(jìn)行. 對(duì)照組及恢復(fù)投喂后于每天飽食投喂2次(7:00和17:00), 投喂山東產(chǎn)“升索”海水魚(yú)7#浮性飼料. 每日吸污換水, 保持水質(zhì)理化指標(biāo)穩(wěn)定. 試驗(yàn)鹽度20, 水溫18～20℃, pH 7.8～8.1, 溶解氧7mg·L-1以上, 氨氮0.5mg·L-1以下, 亞硝酸氮0.05mg·L-1以下.

實(shí)驗(yàn)組分別在饑餓結(jié)束、恢復(fù)投喂5d以及實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)取樣, 對(duì)照組于實(shí)驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)取樣. 取樣時(shí), 在每個(gè)平行桶隨機(jī)取2尾, 先稱魚(yú)質(zhì)量(精確至0.01g), 再于尾靜脈處抽血, 然后置冰盤中解剖, 取其肝臟并準(zhǔn)確稱量(至0.001g), 肝臟與魚(yú)體樣品保存在-20℃冰箱中待測(cè), 血液立即送檢.

血液生理指標(biāo)測(cè)定: 用抗凝管抽血1mL送醫(yī)院, 采用SK9000全自動(dòng)血細(xì)胞分析儀, 對(duì)血液常規(guī)指標(biāo)(白細(xì)胞、紅細(xì)胞和血紅蛋白等)進(jìn)行測(cè)定. 血液生化指標(biāo)測(cè)定: 非抗凝血液于4℃放置12h后離心取血清, 采用日立H-7600全自動(dòng)生化分析儀對(duì)總蛋白、白蛋白、球蛋白、甘油三酯等4項(xiàng)生化指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定. 魚(yú)體樣品肌肉成分測(cè)定: 分別采用凱氏定氮法(GB/T 6432-1994)測(cè)定粗蛋白含量; 采用索氏乙醚抽提法(GB/T 6433-2006)測(cè)定粗脂肪含量; 采用連續(xù)灰分測(cè)定儀, 550℃灼燒6h (GB/T 6438-2007)測(cè)定灰分含量.

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有數(shù)據(jù)均用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(±SD)表示, 利用SPSS 19.0對(duì)所有數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析, 并用Duncan’s法進(jìn)行組間差異顯著性分析. 定義<0.05為差異顯著. 相關(guān)計(jì)算公式如下:

式中:為肝指數(shù), %;為肝質(zhì)量, g;為體質(zhì)量, g;為攝食率, %;d為日攝食量, g;j為體質(zhì)量下降率, %;e為饑餓結(jié)束時(shí)體質(zhì)量, g;s為實(shí)驗(yàn)初始體質(zhì)量, g;h為體質(zhì)量恢復(fù)率, %;f為恢復(fù)投喂5d時(shí)體質(zhì)量, g;為增重率, %.

2 結(jié)果與分析

2.1 饑餓及再投喂對(duì)花鱸肝指數(shù)的影響

饑餓及再投喂下花鱸的體質(zhì)量、肝質(zhì)量、肝指數(shù)等數(shù)據(jù)見(jiàn)表1. 饑餓處理組體質(zhì)量隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)而下降, 皆顯著低于初始體質(zhì)量(＜0.05), 平均下降幅度6.25%～22.80%, S15組下降最顯著(＜0.05), 是S5組3倍以上; 在恢復(fù)投喂5d后, 體質(zhì)量均有所增加, 恢復(fù)率4.52%～18.71%, 饑餓時(shí)間越長(zhǎng)恢復(fù)率越大, S15組恢復(fù)水平最顯著; 15d投喂結(jié)束時(shí), 對(duì)照組增重顯著, 增重率達(dá)到21.30%, 3個(gè)饑餓處理組體質(zhì)量雖然均超過(guò)初始體質(zhì)量, 但增重率顯著低于對(duì)照組, 僅為對(duì)照組1/2～1/6. 肝質(zhì)量和肝指數(shù)的變化規(guī)律相似, 饑餓5～15d后, 肝質(zhì)量下降率達(dá)到43.3%～72.2%; 饑餓5d后, 肝指數(shù)就迅速減小, 下降率就達(dá)32.9%, 相較于體質(zhì)量的下降幅度, 肝指數(shù)對(duì)饑餓反應(yīng)較敏感; 饑餓10d后的下降率54.9%, 15d后的肝指數(shù)下降了68.9%, 下降水平最為顯著; 恢復(fù)投喂5d后, S10和S15組的肝指數(shù)值恢復(fù)迅速, 恢復(fù)幅度顯著達(dá)到61.1%～ 73.6%; 但投喂結(jié)束后, 僅S0對(duì)照組肝指數(shù)增長(zhǎng)10%, 3個(gè)饑餓組均未恢復(fù)到起始水平, 且隨饑餓時(shí)間延長(zhǎng)恢復(fù)越差(＜0.05).

注: 同行數(shù)據(jù)上標(biāo)小寫(xiě)字母相同表示差異不顯著(＞0.05), 字母不同表示差異顯著(＜0.05); 同數(shù)據(jù)上標(biāo)大寫(xiě)字母相同表示差異不顯著(＞0.05), 字母不同表示差異顯著(＜0.05).

2.2 饑餓再投喂對(duì)花鱸攝食率的影響

饑餓再投喂對(duì)花鱸的日攝食率影響如圖1所示. 由圖可見(jiàn), 恢復(fù)投喂5d后, S15饑餓組的攝食率較S0有顯著下降, 攝食率由1.67%降至1.37%, 約下降了18%, S5組下降了11%, 而S10組不降反升, 攝食率提高了10%. 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí), 除S15組攝食率略低于對(duì)照組, S5和S10組恢復(fù)正常, 與對(duì)照組無(wú)顯著性差異(＞0.05).

圖1 花鱸幼魚(yú)饑餓再投喂組與對(duì)照組的攝食率比較

2.3 饑餓再投喂對(duì)花鱸血液生理指標(biāo)的影響

饑餓再投喂對(duì)花鱸血液生理指標(biāo)影響見(jiàn)表2. 由表可見(jiàn), 血液的白細(xì)胞對(duì)饑餓極其敏感, 饑餓5d后花鱸的白細(xì)胞數(shù)量急劇下降至正常的20.6%, 饑餓10d后僅為正常魚(yú)的6.7%, 饑餓15d后降到約4.7%. 恢復(fù)投喂5d后, S5和S10組已迅速回歸正常值, 但S15組仍顯著低于正常值, 投喂結(jié)束時(shí)S15組也能基本恢復(fù)到正常值. 饑餓對(duì)紅細(xì)胞數(shù)量也有顯著影響, 數(shù)量變化趨勢(shì)與白細(xì)胞相似. 饑餓5d后, 紅細(xì)胞數(shù)量迅速下降為正常魚(yú)的39.5%, 饑餓10d后降為12.9%, 饑餓15d后約為9.9%. 恢復(fù)投喂5d后, S5和S10組基本能恢復(fù)正常值, 而S15組僅恢復(fù)了約41%水平, 在投喂結(jié)束后, 3組都基本恢復(fù)到了正常值. 血紅蛋白含量對(duì)饑餓脅迫響應(yīng)也較顯著, 饑餓5d后降為對(duì)照組的35.9%, 饑餓10d后則降到22.7%, 饑餓15d降至17.1%. 恢復(fù)投喂5d后, S5和S10組基本恢復(fù)到正常水平, 但S15僅恢復(fù)了43.8%, 但投喂結(jié)束后, 3組也均基本恢復(fù)正常. 雖然血紅蛋白總量受饑餓脅迫影響, 含量會(huì)下降, 但平均紅細(xì)胞血紅蛋白量卻隨著饑餓而增長(zhǎng), 且隨著天數(shù)的增長(zhǎng)趨于穩(wěn)定. 重新攝食后,都會(huì)逐漸恢復(fù), 最終與對(duì)照組無(wú)明顯差異.

表2 不同饑餓脅迫下及再投喂后花鱸血液生理指標(biāo)變化

2.4 饑餓再投喂對(duì)花鱸血液生化指標(biāo)的影響

饑餓再投喂對(duì)花鱸血液生化指標(biāo)影響見(jiàn)表3. 由表可見(jiàn), 血液中的總蛋白、球蛋白、白蛋白在饑餓5、10、15d后都有一定程度的增加, 在恢復(fù)投喂后均有下降. 在投喂結(jié)束后, S10和S15組的3項(xiàng)指標(biāo)仍超越了初始值和S0組, 但與正常水平相差不多. 血液中甘油三酯在饑餓5d后略有下降, 但在饑餓10d后顯著下降, 為初始值的68%, 饑餓15d后降到46%. 恢復(fù)投喂5d后, 甘油三酯含量均顯著增加, 其中S15組恢復(fù)速度較快. 在投喂結(jié)束后, 甘油三酯都基本恢復(fù).

表3 不同饑餓脅迫下及再投喂后花鱸血液生化指標(biāo)變化

2.5 饑餓再投喂對(duì)花鱸肌肉成分的影響

饑餓再投喂對(duì)花鱸肌肉成分影響見(jiàn)表4. 由表可見(jiàn), 饑餓對(duì)粗蛋白含量的影響體現(xiàn)在饑餓15d后, 在恢復(fù)投喂的5d后均能迅速恢復(fù), 結(jié)束投喂時(shí)與正常值無(wú)顯著差異. 粗脂肪含量隨饑餓天數(shù)的增加表現(xiàn)出持續(xù)下降趨勢(shì), S10和S15組脂肪含量在恢復(fù)投喂5d后繼續(xù)下降. 投喂結(jié)束時(shí), S5和S10組能基本恢復(fù), 但仍顯著低于正常水平(＜0.05), 而S15與對(duì)照組有極顯著差異(＜0.01). 花鱸肌肉粗灰分在不同饑餓脅迫下無(wú)顯著變化, 恢復(fù)投喂后的粗灰分值與對(duì)照組相差不大.

表4 不同饑餓脅迫下及再投喂后花鱸肌肉成分變化 %

注: 同行數(shù)據(jù)上標(biāo)小寫(xiě)字母相同表示差異不顯著(＞0.05), 字母不同表示差異顯著(＜0.05).

3 討論

3.1 饑餓再投喂對(duì)花鱸肝指數(shù)和攝食率的影響

相關(guān)研究表明, 攝食率的恢復(fù)與饑餓后的補(bǔ)償生長(zhǎng)有密切關(guān)系[18]. 在梁擁軍等[19]對(duì)星斑川鰈()攝食率的研究中發(fā)現(xiàn), 到恢復(fù)投喂5d之后, 攝食率開(kāi)始下降, 隨著時(shí)間的延長(zhǎng), 攝食率逐漸上升, 接近對(duì)照組攝食水平. 本實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn), S5和S15組在恢復(fù)投喂5d后, 攝食率均小于對(duì)照組, 而S10組恢復(fù)5d的攝食率高于對(duì)照組, 這與李耕等[20]對(duì)西伯利亞鱘()的攝食率研究的結(jié)論相似, 投喂結(jié)束后, 實(shí)驗(yàn)鱸魚(yú)的攝食率與對(duì)照組攝食率水平相近. 由此可見(jiàn), S10實(shí)驗(yàn)組在恢復(fù)投喂5d時(shí)出現(xiàn)了補(bǔ)償生長(zhǎng), 花鱸對(duì)飼料攝取大大增加, 但饑餓時(shí)間過(guò)長(zhǎng)會(huì)對(duì)魚(yú)體組織造成傷害, 從而導(dǎo)致攝食率明顯降低. 從體質(zhì)量增重率分析最終實(shí)驗(yàn)組均未表現(xiàn)補(bǔ)償生長(zhǎng).

3.2 饑餓再投喂對(duì)花鱸血液指標(biāo)的影響

在對(duì)銀鯽()[21]和泥鰍()[22]的饑餓再投喂的實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn), 其白細(xì)胞數(shù)量受饑餓脅迫總體上升, 紅細(xì)胞數(shù)量減少, 血紅蛋白含量下降, 紅細(xì)胞體積變大、脆性增加. 在本實(shí)驗(yàn)的饑餓過(guò)程中, 花鱸的白細(xì)胞數(shù)量迅速減少, 饑餓5d后的白細(xì)胞數(shù)量下降至正常的20.6%. 隨著饑餓天數(shù)的增加, 白細(xì)胞數(shù)量持續(xù)降低, 這反映了花鱸幼魚(yú)在饑餓狀態(tài)下, 其免疫能力大大減弱, 與其他相關(guān)實(shí)驗(yàn)結(jié)論不同, 可能與花鱸本身對(duì)饑餓脅迫的特殊反應(yīng)有關(guān). 紅細(xì)胞和血紅蛋白也在饑餓5d后急速下降, 與多數(shù)研究結(jié)果一致[23-24]. 紅細(xì)胞和血紅蛋白的減少也就意味著氧運(yùn)輸能力的減弱, 而魚(yú)類只能通過(guò)降低代謝強(qiáng)度來(lái)維持其生存. 而楊成輝等[24]得到了不同的結(jié)果, 他們對(duì)哲羅魚(yú)()饑餓再投喂的研究中發(fā)現(xiàn), 哲羅魚(yú)在短期(7～14d)的饑餓脅迫下, 紅細(xì)胞數(shù)量和血紅蛋白含量呈上升趨勢(shì), 之后才有所回落.

有研究表明[11], 受饑餓脅迫后, 魚(yú)體血液中的總蛋白、白蛋白和球蛋白會(huì)減少, 變化規(guī)律表現(xiàn)在其第1～2周內(nèi)的含量有顯著上升, 第3～4周內(nèi)的含量下降. 根據(jù)樓寶等[14]報(bào)導(dǎo), 花鱸饑餓及恢復(fù)投餌過(guò)程中的血清蛋白顯示, 花鱸饑餓5d和10d后, 血清蛋白濃度沒(méi)有下降, 直到饑餓15d后, 才發(fā)現(xiàn)血清蛋白濃度顯著降低, 在恢復(fù)投餌5d后又有明顯地回升. 本實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明, 饑餓5、10、15d的花鱸總蛋白均有所上升, 饑餓恢復(fù)5d后都有回落. 實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 總蛋白都高于對(duì)照組. 對(duì)照組花鱸的白蛋白和球蛋白比為0.38, 而正常白斑狗魚(yú)()的白球比為0.56, 淡水南方鯰()白球比為0.99, 鯉()白球比為2.1. 隨著饑餓時(shí)間延長(zhǎng), 花鱸白球比還發(fā)生明顯下降, 表明花鱸免疫力水平也隨饑餓程度的加劇而下降.

3.3 饑餓再投喂對(duì)花鱸肌肉成分的影響

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Effects of starvation and refeeding on physiological and biochemical indices in juvenile of

HU Lingzhu1, ZHOU Xuanyu1, ZHANG Shun1, XU Shanliang1,2*

( 1.School of Marine Sciences, Ningbo University, Ningbo 315832, China; 2.Key Laboratory of Applied Marine Biotechnology of Ministry of Education, Ningbo 315832, China )

To investigate the physiological and biochemical indices of refeeding on the starvingjuveniles, the regularly fedjuveniles were served as the control group S0. And S5, S10 and S15 groups were starved for 5d, 10d and 15d, respectively. All the juveniles were refed normally to the 35th day following starvation. Samples were collected at the end of the starvation, the fifth day and the last day of refeeding, respectively. Results are as follows: (1) The liver index of thewhich were fasted for 5 days was reduced to about 78% of the initial value. After fasting for 10 days, it was reduced to 50%. After 15 days, it was reduced to 40%. (2) Compared to S0 group, the feeding rate of the experimental groups reduced evidently by 10.8% to 24.0%. (3) WBC, RBC, hemoglobin of thewere all significantly affected by hunger stress, with all the indices dropped dramatically. On the contrary, TP, GLB, ALB in blood ofall increased after starving for 5, 10 and 15 days. And all the indices recovered to average levels after refeeding. At the end of the experiment, the indices all returned to the average level and the response of the S15 group was the slowest. (4) Hunger stress had no significant effect on crude ash content. Crude fat content showed a downward trend. At the end of the experiment, the protein level of S5 group and S10 group returned to normal levels, while there were still significant differences between S15 group and the control group. The protein content didn’t decrease following starvation for 5 and 10 days and it decreased following starvation for 15 days. However, after refeeding for 5 days, the content resumed quickly and showed insignificant difference compared to the control group. The results indicated that the fat in muscle was firstly utilized and protein was the second when suffering from starvation. After refeeding, the protein in muscle resumed first, which was followed by fat.

; starvation; refeeding; liver index; blood indices; muscle composition

S917.4

A

1001-5132（2021）04-0008-07

2020?07?23.

寧波大學(xué)學(xué)報(bào)（理工版）網(wǎng)址: http://journallg.nbu.edu.cn/

國(guó)家自然科學(xué)基金（31872586）; 浙江省自然科學(xué)基金（LY18C190008）; 浙江省重大科技專項(xiàng)（2019C02059）.

胡玲珠（1995－）, 女, 安徽池州人, 在讀碩士研究生, 主要研究方向: 魚(yú)類繁殖與發(fā)育. E-mail: 1289729477@qq.com

徐善良（1962－）, 男, 浙江舟山人, 教授, 主要研究方向: 水產(chǎn)動(dòng)物繁育. E-mail: xushanliang@ nbu.edu.cn

（責(zé)任編輯 章踐立）