馬尾松林分大徑材個(gè)體異型生長(zhǎng)模式解析

譚著明，沈?qū)毭?，譚 云，許彥明，馬豐豐，申愛(ài)榮，黃 帆，徐清乾

(1. 湖南省林業(yè)科學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南省林下特色生物資源培育與利用研究工程中心，湖南 長(zhǎng)沙410004；3. 湖南省菌根性食用菌種質(zhì)資源保護(hù)利用中心，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

發(fā)展人工林是我國(guó)森林覆蓋率提升和資源增長(zhǎng)的主要途徑。近四十年來(lái)，長(zhǎng)江流域及以南大型工程造林項(xiàng)目，包括速生豐產(chǎn)用材林、世界銀行貸款造林、長(zhǎng)江中上游防護(hù)林建設(shè)、退耕還林、國(guó)家儲(chǔ)備林建設(shè)等工程項(xiàng)目中，馬尾松均是重要造林樹(shù)種。在林業(yè)由產(chǎn)業(yè)經(jīng)濟(jì)向生態(tài)保護(hù)轉(zhuǎn)型過(guò)程中，人工林的傳統(tǒng)利用方式也在發(fā)生改變。以短周期速生材為目標(biāo)的經(jīng)營(yíng)模式，逐步向用材與生態(tài)效益并舉的多目標(biāo)經(jīng)營(yíng)模式轉(zhuǎn)變。馬尾松大徑材培育即是這一轉(zhuǎn)變的重要標(biāo)志。培養(yǎng)大徑材林分，有利于充分發(fā)揮地力，順應(yīng)自然生長(zhǎng)規(guī)律，發(fā)揮最大生產(chǎn)力，滿足市場(chǎng)對(duì)高端木材產(chǎn)品的需求。而且，由大徑級(jí)高大個(gè)體構(gòu)成的森林環(huán)境，更有利于昆蟲(chóng)、鳥(niǎo)獸等動(dòng)物、林下各類植物、菌物棲息、共生，從而發(fā)揮包容復(fù)雜生物的森林系統(tǒng)的良好生態(tài)作用。

對(duì)人工馬尾松林生長(zhǎng)規(guī)律的研究是經(jīng)營(yíng)馬尾松林的重要基礎(chǔ)。相關(guān)研究始于二十世紀(jì)六十年代，主要有關(guān)于馬尾松苗期、林分幼林期、中齡期年生長(zhǎng)節(jié)律、不同階段和不同生物氣候帶生長(zhǎng)規(guī)律的研究[1-5]。時(shí)至今日，基于各類生長(zhǎng)模型的關(guān)于馬尾松大徑材生長(zhǎng)規(guī)律的研究仍備受關(guān)注[6-11]。關(guān)于林分生長(zhǎng)的研究，多以林分平均木或徑階平均木代表林分總體的方式展開(kāi)，即假設(shè)同齡林分各個(gè)體間的生長(zhǎng)是同步的，模式是一致的。雖然這是人工林分生長(zhǎng)規(guī)律研究通行的方式，但畢竟立地與個(gè)體營(yíng)養(yǎng)空間等的異質(zhì)性是客觀存在的，探討林分個(gè)體間生長(zhǎng)模式的差異，對(duì)于深刻理解林分個(gè)體發(fā)育過(guò)程，指導(dǎo)目標(biāo)樹(shù)經(jīng)營(yíng)具有一定意義。以往，馬尾松研究對(duì)象大多是樹(shù)齡30年左右的個(gè)體[12-14]，50年以上的馬尾松生長(zhǎng)過(guò)程資料較為少見(jiàn)，這對(duì)于生長(zhǎng)期較長(zhǎng)的馬尾松大徑材生長(zhǎng)規(guī)律與成材規(guī)律的認(rèn)識(shí)顯然不足。為此，我們針對(duì)湖南省60年左右馬尾松林分個(gè)體進(jìn)行了研究，試圖解析馬尾松大徑材生長(zhǎng)規(guī)律。

1 研究區(qū)概況

樣地1，位于湖南省靖州苗族侗族自治縣排牙山國(guó)有林場(chǎng)(109°31′45″E，26°29′53″N)近同齡馬尾松純林內(nèi)。海拔440m。母巖為石灰?guī)r，土壤為山地黃壤，厚度80cm左右。馬尾松系飛籽成林，經(jīng)3次人工間伐。樣地2，位于慈利縣零陽(yáng)鎮(zhèn)雙溪村女兒溪(111°12′42.836″E，29°25′27.582″N)馬尾松與杉木、楓香等混交林中，海拔230m。母巖為砂礫巖，黃紅壤，土層厚度40cm。坡向西北，坡度15°。馬尾松亦飛籽而成，經(jīng)2次人工間伐。

2 研究方法

2.1 調(diào)查方法

樣地1內(nèi)隨機(jī)設(shè)立3塊標(biāo)準(zhǔn)地，每樣方大小為20 m×30 m。樣地2設(shè)置標(biāo)準(zhǔn)地1個(gè)，樣方大小為30 m×40m。對(duì)樣方內(nèi)林木個(gè)體進(jìn)行每木檢尺、統(tǒng)計(jì)后，按徑級(jí)大小，分別選擇大、中、小徑級(jí)個(gè)體2～3株，伐倒，按常規(guī)方法進(jìn)行樹(shù)干解析。整理數(shù)據(jù)時(shí)剔除樣地1中年齡過(guò)小的個(gè)體2株，剔除樣地2中年齡過(guò)大或過(guò)小個(gè)體各1株。用于數(shù)據(jù)分析的個(gè)體中，樣地1取13株，樣地2取8株，使得同一樣地內(nèi)用于分析的個(gè)體年齡差異均在6年以下。垂直樹(shù)干縱軸截取圓盤，鋸平、拋光后，掃描年輪，或設(shè)定比例尺后對(duì)圓盤進(jìn)行微距攝影(Cannon EOS 5D)，圖像數(shù)據(jù)以JEPG格式文件存儲(chǔ)，再用萬(wàn)深 LA-S 系列植物圖像分析系統(tǒng)(年輪分析獨(dú)立版)(杭州萬(wàn)深檢測(cè)科技有限公司，2015 )將各圓盤年輪圖像數(shù)字化，建立Excel文件。隨后，建立各解析木按年齡時(shí)序的胸高斷面積生長(zhǎng)過(guò)程列表。

2.2 數(shù)據(jù)分析

考慮到個(gè)體和林分?jǐn)嗝娣e具有較高的穩(wěn)定性、預(yù)估性及在林業(yè)調(diào)查和生產(chǎn)實(shí)踐中的易測(cè)定性[15]，本文參考有關(guān)研究結(jié)果[5，16-21]，基于樹(shù)干解析獲得的生長(zhǎng)過(guò)程數(shù)據(jù)和Chapman-Richards函數(shù)及Logistic函數(shù)等分別建立胸高斷面積生長(zhǎng)過(guò)程模型，采用Levenberg-Marquarat+通用全局優(yōu)化算法(LM-UGO)求解模型參數(shù)。求解過(guò)程借助1stOpt軟件( 七維高科有限公司，綜合優(yōu)化軟件包1stOpt.)實(shí)現(xiàn)[22-24]。模型的擬合效果依據(jù)均方根誤差( RMSE) 、相關(guān)系數(shù)平方值(R2) 、 決定系數(shù)(DC ) 指標(biāo)評(píng)估。

3 結(jié)果與分析

擬合結(jié)果見(jiàn)表1和表2。從相關(guān)系數(shù)平方值(R2)和決定系數(shù)(DC)看，兩模型擬合精度較高，說(shuō)明模型均能較好地?cái)M合胸高斷面積生長(zhǎng)過(guò)程數(shù)據(jù)。

雖然兩模型擬合度較高，但比較分析模型參數(shù)特點(diǎn)，可以發(fā)現(xiàn)二者反映的模型特征存在較大差異，影響到馬尾松樹(shù)干胸高斷面積生長(zhǎng)過(guò)程特點(diǎn)的解析。

Chapman-Richards與Logistic模型參數(shù)中，a值均表示漸近值上限。由表1可知，按照Chapman-Richards模型模擬結(jié)果，所有參與模擬的21個(gè)體中，15株屬于LIU等[18]描述的Case1類型，這是多數(shù)樹(shù)木遵循的生長(zhǎng)模式。3株屬于Case2類型，3株屬于Case8類型。Case1類型中，只有C4、 CLM7、CLM9、CLM10、CML16、CLM18共6個(gè)體的a值在28573～279667之間，占40%，且其拐點(diǎn)值各有不同，但均在合理區(qū)間。說(shuō)明其生長(zhǎng)過(guò)程在生長(zhǎng)加速期、平穩(wěn)期和減速期等模式特征上均不一致，表現(xiàn)為生長(zhǎng)的異型性。其余各株的a值均達(dá)4.85×109以上，顯然遠(yuǎn)大于自然界馬尾松樹(shù)干胸高斷面積的極限值，且其拐點(diǎn)出現(xiàn)年份遠(yuǎn)遠(yuǎn)超出各個(gè)體現(xiàn)實(shí)樹(shù)齡范疇，失去合理性。此外，屬于Case2類型的3株個(gè)體，與上述Case1類型個(gè)體的生長(zhǎng)模式差別更大，其生長(zhǎng)率在初始階段保持最大值，此后漸次減小，沒(méi)有拐點(diǎn)存在。歸屬Case8類型的3個(gè)體，與前述兩種類型均不同，有正常拐點(diǎn)值，且a值也在正常范圍(28 573～279 667之間)。

考慮到樹(shù)干胸高斷面積用Chapman-Richards模型模擬時(shí)，多數(shù)個(gè)體a值和拐點(diǎn)值存在異常現(xiàn)象，本文采用Logistic模型重新進(jìn)行模擬，結(jié)果見(jiàn)表2。從表2模型參數(shù)反映的生長(zhǎng)過(guò)程最大值a值和拐點(diǎn)值看，除B1株a值和拐點(diǎn)值異常外，其余均在正常范圍。說(shuō)明Logistic模型比Chapman-Richards模型更能不失真地模擬馬尾松胸高斷面積生長(zhǎng)過(guò)程。

根據(jù)個(gè)體C3和B2的Logistic模型參數(shù)a值反推計(jì)算胸高直徑，預(yù)估的最大胸高直徑分別達(dá)5.52 m和4.80 m，其余預(yù)估胸徑最大值均在1.42～4.68 m之間。湖南現(xiàn)存馬尾松直徑最大個(gè)體位于炎陵縣鹿原鎮(zhèn)，樹(shù)齡680年，胸徑達(dá)1.7 m[25]。模型預(yù)估值雖然是現(xiàn)存最大古馬尾松樹(shù)胸徑的1～3倍，吻合度不高，但可作為檢驗(yàn)?zāi)Ｐ秃侠硇缘膮⒖?。解析的馬尾松個(gè)體中，共有5株拐點(diǎn)出現(xiàn)于50～60年之間。說(shuō)明馬尾松胸高斷面積快速生長(zhǎng)期持續(xù)時(shí)間較長(zhǎng)，遠(yuǎn)高于以往認(rèn)為的20年左右[5]。除此之外，拐點(diǎn)在30～39年之間的有6株；拐點(diǎn)在20～29年的有5株；13～19年的有4株。拐點(diǎn)出現(xiàn)于50～60年、20～29年間的株數(shù)各占23.81%，拐點(diǎn)出現(xiàn)于30～39年的株數(shù)占28.57%，13～19年的株數(shù)占19.05%。唯有B1的拐點(diǎn)在123年出現(xiàn)，相比屬于生長(zhǎng)模式異常株，占4.76%。拐點(diǎn)大于30年的個(gè)體數(shù)占57.14%。即林分一半以上馬尾松個(gè)體胸高斷面積最大生長(zhǎng)速度出現(xiàn)在30年之后，28.57%以上個(gè)體出現(xiàn)于50年之后。

將靖州樣地13棵近同齡馬尾松解析木胸高斷面積數(shù)據(jù)進(jìn)行混合，用Logistic函數(shù)建模，得參數(shù)如下：a=97497.2880，b=17.4541，c=0.064376(決定系數(shù)(DC) 0.625096;F統(tǒng)計(jì)值1236.9732)。據(jù)此，計(jì)算得理論最大胸高斷面積31034.38cm2，最大胸高直徑3.52m，拐點(diǎn)出現(xiàn)于44.4年。依據(jù)彭其龍等[9]馬尾松個(gè)體胸高斷面積生長(zhǎng)過(guò)程Logistic模型參數(shù)，計(jì)算得拐點(diǎn)值出現(xiàn)于55年。根據(jù)劉延男等[6]55年生馬尾松個(gè)體材積生長(zhǎng)的Logistic模型參數(shù)計(jì)算，生長(zhǎng)曲線拐點(diǎn)出現(xiàn)于48.1年?？紤]到斷面積與材積生長(zhǎng)的相關(guān)性，由上述不同研究結(jié)果獲得的3個(gè)拐點(diǎn)值均處于50年前后。因此，將馬尾松大徑材林分經(jīng)營(yíng)年限設(shè)定在50年左右是合理的。

4 結(jié)論與討論

通過(guò)比較Chapman-Richards與Logistic函數(shù)擬合21株馬尾松大徑材胸高斷面積生長(zhǎng)過(guò)程模型參數(shù)特點(diǎn)，結(jié)合林木生長(zhǎng)規(guī)律常識(shí)，判斷Chapman-Richards模型擬合馬尾松個(gè)體胸高斷面積生長(zhǎng)過(guò)程數(shù)據(jù)時(shí)，部分出現(xiàn)不合常理的異常參數(shù)，如a值和拐點(diǎn)值過(guò)大，而Logistic模型模擬參數(shù)基本正常。我們還采用其它模型進(jìn)行過(guò)模擬，諸如Gompertz、Weibull、李新運(yùn)自適應(yīng)Logistic模型、崔-Lawson模型、張大勇Logistic模型、宋丁全Logistic模型1、模型2[26-27]等，顯示各模型均有多個(gè)異常值，不適合用于對(duì)馬尾松個(gè)體胸高斷面積生長(zhǎng)過(guò)程的擬合。本文結(jié)果表明，在擬合馬尾松個(gè)體胸高斷面積生長(zhǎng)過(guò)程數(shù)據(jù)時(shí)，Logistic函數(shù)在眾多模型中，是相對(duì)較優(yōu)的。這一結(jié)果與陳哲夫等[11]用5種函數(shù)擬合馬尾松個(gè)體胸高斷面積時(shí)Logistic函數(shù)擬合度最高的結(jié)論相符。

值得注意的是，通過(guò)1stOpt軟件，嘗試用上述多種函數(shù)擬合斷面積數(shù)據(jù)，均能獲得良好的擬合效果，即R2值均能達(dá)到0.95以上，有的甚至高達(dá)0.999以上，體現(xiàn)出該軟件很強(qiáng)的參數(shù)擬合能力。但所獲參數(shù)是否具有生物學(xué)意義，則要根據(jù)林學(xué)專業(yè)經(jīng)驗(yàn)來(lái)判斷，不可簡(jiǎn)單以相關(guān)系數(shù)和殘差平方和等值作為判斷模型優(yōu)劣的依據(jù)。這與FEKEDULEGN等[19]的觀點(diǎn)相似。

各馬尾松林分個(gè)體，雖起源相似，年齡相仿，但生長(zhǎng)模式表現(xiàn)出較明顯差異。主要是生長(zhǎng)過(guò)程曲線拐點(diǎn)出現(xiàn)時(shí)間不同，以致呈現(xiàn)出明顯的異速生長(zhǎng)特點(diǎn)。推測(cè)這是馬尾松近同齡林分中一種較普遍的現(xiàn)象，與林分個(gè)體遺傳基礎(chǔ)及微域環(huán)境差異有關(guān)[28]。馬尾松胸高斷面積生長(zhǎng)曲線的拐點(diǎn)值，反映的是生長(zhǎng)模式由較高生長(zhǎng)速度向較低生長(zhǎng)速度轉(zhuǎn)型的時(shí)間點(diǎn)。根據(jù)拐點(diǎn)值推斷，可以將馬尾松大徑材經(jīng)營(yíng)年限設(shè)定在50 年左右。