徐 晨,邊少鋒,趙洪祥,張麗華,閆偉平,歷艷璐,王俊鵬,張治安
(1.吉林農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院,吉林 長春 130118;2.吉林省農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所,吉林 長春 130033)
玉米是中國東北地區(qū)最重要的糧食作物之一,平均單產(chǎn)僅次于水稻,居吉林省第2位,總產(chǎn)量居吉林省首位,玉米在農(nóng)業(yè)經(jīng)濟中占據(jù)著主導地位,對吉林省的糧食結構調(diào)整和發(fā)展起著重要的推進作用[1]。吉林省的半干旱區(qū)主要分布在吉林省西部[2],近年來,隨著優(yōu)質(zhì)玉米新品種的選育和推廣,這一地區(qū)玉米的產(chǎn)量在不斷增加,但仍具有一定的生產(chǎn)潛力。土壤水分和肥料是保證半干旱區(qū)玉米生長發(fā)育、產(chǎn)量形成的基礎[3-4],適宜的土壤水分和肥料用量不僅可以使作物獲得穩(wěn)定的產(chǎn)量,還可以節(jié)約資源,獲得更大的經(jīng)濟效益[5]。現(xiàn)今玉米的生產(chǎn)中,由于各種植區(qū)域玉米所處環(huán)境與土壤中水分和養(yǎng)分含量各不相同,尋求適宜該地區(qū)的栽培模式是非常重要的。在半干旱地區(qū),土壤水分充足的條件下適當增加肥料施用量可有效提高玉米的群體植株產(chǎn)量、群體干物質(zhì)積累和群體光合利用效率[6],但當施肥量過大時,玉米的抗性則會下降,并易遭受病蟲害和倒伏,這會影響玉米的正常生長發(fā)育,進而導致玉米產(chǎn)量下降[7]。施肥的不合理性同時會造成土壤水分污染,進而影響地下水和大氣環(huán)境,對玉米生長和人類生存都具有危害性,并會導致農(nóng)戶經(jīng)濟效益下降,因此,合理利用土壤水分與肥料施用量之間的關系就變得十分重要。光合作用是影響作物生產(chǎn)和生長發(fā)育的重要指標,作物進行光合作用能力的高低,一方面取決于其遺傳特性,另一方面則取決于作物生長的不同生態(tài)環(huán)境和栽培模式[8]。玉米的光合作用會受到多方面因素的影響,適宜的施肥量可以保持玉米葉片的葉綠素含量,維持葉片正常的生理代謝,并使葉片維持較高的凈光合速率[9]。過高或過低的土壤水分均會對玉米的光合作用造成影響,研究發(fā)現(xiàn),因灌溉不足而導致的土壤水分過低會因玉米群體葉面積較少、葉片的光熱資源難以得到有效利用而導致光合作用下降[10];土壤水分過高易導致土壤中養(yǎng)分的流失增加,同樣會導致葉片凈光合速率下降,最終會影響玉米產(chǎn)量形成[11]。吉林省西部半干旱區(qū)玉米的種植方式仍較為粗放,灌溉多以傳統(tǒng)的溝灌為主,且灌溉存在灌溉次數(shù)少、單次灌溉量大的特點,易造成水資源的浪費[2],同時,農(nóng)民普遍存在著通過增加施肥量的方式來提高玉米的產(chǎn)量和肥料利用率。本研究選擇吉林省西部半干旱地區(qū)常規(guī)種植的玉米品種,對農(nóng)戶習慣模式與優(yōu)化栽培模式進行對比,研究了不同栽培模式對玉米產(chǎn)量、生長發(fā)育及葉片一些生理特性的影響,探尋優(yōu)化栽培模式與農(nóng)戶習慣模式之間的區(qū)別,以期為吉林省西部半干旱區(qū)玉米生產(chǎn)提供理論依據(jù)和參考。
試驗于2017,2018年在吉林省洮南市的中國東北早熟組玉米品種區(qū)域試驗站(東經(jīng)122.49°,北緯45.20°)實施,該站年均日照時數(shù)為3 000 h,無霜期約134 d,海拔157 m,2017,2018年≥10 ℃的有效積溫分別為3 296.8,3 255.7 ℃,玉米全生育期的日均氣溫分別為20.52,20.17 ℃,全生育期降水量分別為197.7,247.1 mm。試驗地土壤為淡黑鈣土,試驗實施時0~20 cm土壤體積質(zhì)量為1.48 g/cm3,土壤有機質(zhì)含量為12.57 g/kg、速效氮含量為63.21 mg/kg、速效磷含量為23.75 mg/kg、速效鉀含量為100.24 mg/kg,pH值7.7,試驗前茬作物為玉米。
試驗共設置對照模式(CK)、農(nóng)戶習慣模式(T1)和優(yōu)化栽培模式(T2)3種栽培模式,不同模式的灌溉量及方式、施肥比例見表1。供試品種為華農(nóng)887,為吉林省西部地區(qū)常規(guī)種植品種,平均生育期131 d。播種日期分別為2017年5月3日和2018年5月5日,收獲日期分別為2017年9月29日和2018年9月28日。試驗采用常規(guī)壟作的種植方式,3個模式的種植密度均設置為65 000株/hm2。小區(qū)長度設置為20 m,壟寬65 cm,小區(qū)面積78 m2(3.9 m×20 m),每種模式設置3次重復,采用隨機區(qū)組排列,小區(qū)兩側設置保護行,共計9個小區(qū)。T1與T2處理在播種前統(tǒng)一灌溉50 mm,T1處理于拔節(jié)期(V8)與吐絲期(R1)分別灌溉100 mm,T2處理分別于V8、大喇叭口期(V12)、R1、灌漿期(R3)灌溉30 mm。試驗施用的氮肥為尿素、磷肥為磷酸二銨、鉀肥為氯化鉀,T1與T2處理在播種前基施50%的氮肥和全部磷、鉀肥,剩余50%氮肥在V8期追施。田間管理同當?shù)厣a(chǎn)田。
表1 2017-2018年玉米試驗處理方案Tab.1 Experimental treatment scheme of maize in 2017-2018
1.3.1 植株外部形態(tài)指標與干物質(zhì)積累特性 于V8、V12、R1、R3和R6期,每個小區(qū)選擇3株長勢基本一致的玉米植株,使用直尺測定株高和每一片展開葉的葉長與葉寬。測定后將植株分解裝袋,于105 ℃條件下殺青30 min,后置于80 ℃條件下烘干至恒質(zhì)量,用電子天平測定其干物質(zhì)積累量。
1.3.2 光合參數(shù) 于玉米的V8、V12和R1期,選擇晴朗無云的上午,在每個小區(qū)選取長勢基本一致的3株玉米,使用美國Li-Cor公司生產(chǎn)的Li-6800高級光合熒光測量系統(tǒng),測定得出玉米葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)。計算Pn與Ci的比值得出表觀葉肉導度(AMC),利用公式Ls=(1-Ci/Ca)×100%計算得出氣孔限制百分率(Ls),式中Ca為進氣口二氧化碳濃度,設定為380 μmol/mol。V8期和V12期選擇玉米頂端第3片完全展開葉進行測定,R1期選擇玉米的穗位葉進行測定。
1.3.3 葉綠素熒光參數(shù) 于玉米的R1與R3期,在每個小區(qū)選擇長勢基本一致的3株玉米,使用美國Li-Cor公司生產(chǎn)的Li-6800高級光合熒光測量系統(tǒng)測定得出玉米葉片的光系統(tǒng)Ⅱ的最大光合效率(Fv/Fm)、光系統(tǒng)Ⅱ的實際光合效率(ΦPSⅡ)、光化學淬滅系數(shù)(qP)和電子傳遞效率(ETR)。
1.3.4 氮代謝酶活性 于玉米的R1和R3期,在各小區(qū)選取長勢基本一致的5株玉米,取其穗位葉,使用液氮冷凍保存后在室內(nèi)測定谷氨酰胺合成酶(GS)[12]和谷氨酸脫氫酶(GDH)[13]的活性。
1.3.5 產(chǎn)量與產(chǎn)量形成因素 每個小區(qū)選取中部2行10 m2的玉米進行測產(chǎn),選取10穗進行考種,以14%水分計算產(chǎn)量。
1.3.6 資源利用率 根據(jù)當?shù)貧庀笳咎峁┑臍庀筚Y料,記錄2017,2018年玉米全生育期的輻射量和降雨量,播種前和收獲后利用干燥法,以20 cm為1個層級,測定0~120 cm的土壤質(zhì)量含水量。
光能利用率利用公式:(玉米植株產(chǎn)熱率×單位面積玉米生物產(chǎn)量)/玉米全生育期單位面積輻射量×100%計算。玉米植株的產(chǎn)熱率為17.04 MJ/kg。
肥料利用率利用公式:肥料利用率=(施肥區(qū)氮、磷、鉀積累量-不施氮區(qū)氮、磷、鉀積累量)/施肥量×100%計算。
水分利用效率利用公式:作物籽粒產(chǎn)量/耗水量×100%計算,其中,耗水量(ET)利用公式:播前土壤0~120 cm貯水量-收獲后土壤0~120 cm貯水量+生育期內(nèi)降水量+生育期內(nèi)灌溉定額。
所有試驗數(shù)據(jù)均采用Excel 2016和SAS 9.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行處理。
葉面積指數(shù)(LAI)和株高是玉米形成干物質(zhì)和最終產(chǎn)量的重要指標。圖1為不同栽培模式下玉米葉面積指數(shù)的動態(tài)變化過程,可以看出,與CK相比,T1與T2處理的LAI在各生育時期均顯著增加(P<0.05),隨著生育期的推進,玉米葉片LAI均呈拋物線狀變化,在R1期達到峰值,R1期前,T1與T2處理的LAI間無顯著性差異(P>0.05)。在R3和R6期,T2處理的LAI要顯著高于T1處理(P<0.05),2017年在2個生育時期分別增加了6.17%,8.09%,2018年分別增加了8.67%,9.86%。這說明在玉米的生育后期,采用優(yōu)化的栽培模式可以有效地維持玉米葉片的葉面積,使玉米的生物產(chǎn)量增加。圖2為不同栽培模式下玉米的株高變化,可以看出,與CK相比,T1和T2處理各生育時期的株高均顯著增加(P<0.05);T1與T2處理間的株高無顯著性差異(P>0.05),但T2處理的株高在各生育時期均高于T1處理。合理的栽培措施可以增加玉米的株高,最終會促進玉米生物產(chǎn)量的形成。
圖3為玉米在不同栽培模式下干物質(zhì)積累的動態(tài)變化過程,可以看出,T1與T2處理各生育時期玉米的干物質(zhì)積累量均顯著高于CK(P<0.05),并均以T2處理的干物質(zhì)積累量為最高,在R6期,T2處理玉米的干物質(zhì)積累量要顯著高于T1處理(P<0.05),在2017,2018年,T2處理分別增加了4.65%,6.03%,這說明在玉米的生育后期,優(yōu)化栽培模式處理(T2)的玉米能夠維持較高的干物質(zhì)積累率,這對產(chǎn)量的形成十分重要。
玉米葉片光合能力強弱反映了玉米的生長發(fā)育狀況。由圖4可知,與CK相比,T1與T2處理的Pn、Gs和AMC在3個生育時期均呈顯著增加的變化趨勢(P<0.05);在V12期,T1與T2處理的Pn、Gs和AMC間無顯著性差異(P>0.05);在R1與R3期,T2處理的上述3個指標要顯著高于T1處理(P<0.05)。Ls是反映葉片氣孔受到限制的程度。與CK相比,T1與T2處理的Ls在3個生育時期均呈下降的變化趨勢;在V12和R1期,T2處理的Ls均顯著低于CK處理(P<0.05);在R3期,T1與T2處理的Ls均顯著低于CK處理(P<0.05)。
Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR是判斷玉米葉片光系統(tǒng)Ⅱ活性強弱的重要指標。由表2可知,在不同栽培模式下,與CK相比,T1與T2處理的Fv/Fm、ΦPSⅡ和ETR在2個生育時期均呈顯著增加的變化趨勢(P<0.05),T2處理的上述3個指標在R3期均顯著高于T1處理(P<0.05),這說明在玉米的關鍵生育時期,優(yōu)化栽培模式可使玉米葉片光系統(tǒng)Ⅱ受到的損害減少,維持較高的光系統(tǒng)Ⅱ活性。與CK相比,T2處理的qP在2個生育時期均呈顯著增加的變化趨勢(P<0.05),T1與T2處理的qP在R3期均顯著高于CK處理(P<0.05),T2處理的qP要顯著高于T1處理(P<0.05),由此推測,優(yōu)化栽培模式的玉米葉片在生育后期更多地通過熱耗散的形式散發(fā)能量,減少自身受不利生長發(fā)育因素的影響。
表2 不同栽培模式對葉綠素熒光參數(shù)的影響Tab.2 Effects of different cultivation patterns on chlorophyll fluorescence parameters
谷氨酰胺合成酶(GS)作為氮代謝的關鍵酶,在作物的生長發(fā)育過程中,是衡量作物氮素同化水平的一項生理指標。由圖5可知,在不同栽培模式條件下,T1與T2處理的GS(以鮮質(zhì)量計)均顯著高于CK(P<0.05),在R3期時,T2處理的GS顯著高于T1處理(P<0.05),在2017,2018年分別增加了7.36%,14.81%。谷氨酸脫氫酶(GDH)是判斷氨同化的重要指標,在作物遭受逆境脅迫時,GDH的活性會發(fā)生變化。由圖6可知,T1與T2處理的GDH(以鮮質(zhì)量計)在2個生育時期均顯著低于CK處理(P<0.05),T2處理的GDH均顯著低于T1處理(P<0.05)。2017年,T2處理的GDH在R1和R3期分別下降了13.46%,9.65%,在2018年分別下降了14.57%,9.82%。
表3為不同栽培模式對玉米產(chǎn)量及其構成因素的影響,可以看出,栽培模式對玉米產(chǎn)量影響顯著,T1與T2處理的玉米產(chǎn)量、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量均顯著高于CK(P<0.05),T2處理的玉米產(chǎn)量和穗粒數(shù)均顯著高于T1處理(P<0.05),其中,2017年分別增加了15.67%,9.91%,2018年分別增加了14.03%,9.50%,說明合理利用栽培措施可以提高玉米產(chǎn)量。
由表4可知,栽培模式和年份均對玉米的產(chǎn)量、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量影響顯著(P<0.05)或極顯著(P<0.01),栽培模式和年份的互作對產(chǎn)量、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量的影響不顯著(P>0.05),說明不同栽培模式和不同年份對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量形成因素的影響趨勢相同,對其的調(diào)節(jié)反應是一致的。
表3 不同栽培模式對產(chǎn)量及其構成因素的影響Tab.3 Effects of different cultivation patterns on yield and its components
表4 玉米產(chǎn)量及其構成因素的方差分析Tab.4 Analysis of variance of maize yield and its components
表5是不同栽培模式下玉米各項資源利用效率的變化情況,可以看出,與CK相比,T1與T2處理的光能利用率顯著增加(P<0.05),以T2處理達到最高,且T2處理的光能利用率顯著高于T1處理(P<0.05)。與CK相比,T1與T2處理的水分利用效率均顯著增加(P<0.05),T2處理的水分利用效率要顯著高于T1處理(P<0.05),與T1處理相比,T2處理的水分利用效率在2017,2018年分別增加了30.19%,25.36%。與水分利用效率變化相似,T2處理的肥料利用率顯著高于T1處理(P<0.05),2017,2018年分別提高了64.28%,71.79%。
表5 不同栽培模式下玉米的資源效率Tab.5 Utilization efficiency of maize resources under different cultivation patterns
肥料與土壤水分不僅影響著作物的最終產(chǎn)量,也是改變植株干物質(zhì)積累程度、葉面積和株高等農(nóng)藝性狀的重要因素[14],已有研究結果認為,增加肥料施用量和灌溉量可以延長玉米積累干物質(zhì)的時間并增加干物質(zhì)積累量[15],使葉片LAI在生育后期保持較高水平并延緩葉片的衰老[16],但過多的肥料施用和灌溉量并不利于玉米積累干物質(zhì),增加葉面積和株高[17]。本研究結果表明,與CK處理相比,T1與T2處理的玉米干物質(zhì)積累量均顯著增加(P<0.05),優(yōu)化栽培模式的玉米干物質(zhì)積累量最高,在R6期顯著高于T1處理(P<0.05),T1與T2處理的LAI與株高均顯著高于CK(P<0.05),優(yōu)化栽培模式的LAI在R1和R3期顯著高于T1處理(P<0.05),T1與T2處理的株高在各生育時期均變化不顯著(P>0.05),但T2處理均高于T1處理,優(yōu)化栽培模式有效地增加了玉米生育后期的葉面積和株高等玉米外觀形態(tài)指標,為干物質(zhì)的積累提供了最佳保證,但隨著生育期的推進,過多的肥料與灌溉量并不利于玉米群體干物質(zhì)積累和生長發(fā)育。
許多研究表明,肥料和土壤水分是決定作物進行光合作用能力強弱的關鍵因素,作物葉片的光合作用能力與作物體內(nèi)的養(yǎng)分水平息息相關,蛋白質(zhì)和類囊體是葉片養(yǎng)分積累的主要來源[18],土壤水分不足是導致作物葉片光合作用能力下降的主要因素,并最終會導致作物產(chǎn)量的降低[19],其主要原因主要來自于氣孔及非氣孔性限制的共同作用[20]。本研究結果表明,T1與T2處理的Pn、Gs和AMC均顯著高于CK(P<0.05),Ls在R3期顯著低于CK(P<0.05);T2處理在R1與R3期的Pn、Gs和AMC均顯著高于T1處理(P<0.05),Ls在R3期顯著低于T1處理(P<0.05)。說明采用優(yōu)化的栽培模式,可以更好地維持玉米葉片的光合特性,優(yōu)化的栽培模式可以減少玉米葉片的氣孔限制作用,并減少脅迫因素,使葉片不用因不合理的施肥或土壤水分不足而關閉氣孔[21];AMC的變化與Pn和Gs基本一致,這進一步說明優(yōu)化的栽培模式可以減少玉米葉片的非氣孔性限制作用,保持玉米體內(nèi)RuBP羧化酶的活性,從而減少因栽培模式不合理所引發(fā)的脅迫傷害。
利用葉綠素熒光參數(shù)來監(jiān)測作物光合作用的動態(tài)是近年來進行作物光合作用研究時的一種重要方式[18],作物的光系統(tǒng)Ⅱ會在適宜的栽培環(huán)境下擴散所吸收的能量,保證其光合機構的正常運行[22]。Fv/Fm數(shù)值的高低反映了作物在光合作用過程中是否受到抑制,ΦPSⅡ和ETR是保證光系統(tǒng)Ⅱ正確地通過化學能轉換成能量的2項重要參數(shù)[23]。本研究結果表明,T1與T2處理的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR和R3期的qP均顯著高于CK(P<0.05),T2處理的Fv/Fm、ΦPSⅡ、ETR均顯著高于T1處理(P<0.05),T2處理的qP在R3期顯著高于T1處理(P<0.05),說明在玉米的關鍵生育時期,優(yōu)化的栽培模式可使玉米葉片光系統(tǒng)Ⅱ受到的損害降低,有利于提升作物葉片光化學能量傳遞速率,維持葉片較高的光系統(tǒng)Ⅱ活性。由此推測,優(yōu)化栽培模式的玉米葉片在生育后期更多地通過熱耗散的形式散發(fā)能量,減少自身受不利生長發(fā)育因素的影響。過高的肥料施用和不合理灌溉極易造成Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和ETR等數(shù)值下降,這時玉米的生長發(fā)育已受到抑制,并已影響了玉米對光系統(tǒng)Ⅱ的調(diào)節(jié)作用,使其以耗散光能的方式抵御環(huán)境對光系統(tǒng)Ⅱ反應中心的傷害,這與李尚中等[24]的研究結果基本一致。
谷氨酰胺合成酶(GS)在作物生長發(fā)育過程中常被認為是氮素代謝的重要產(chǎn)物,它可作為判斷作物是否遭受脅迫的重要指標[25]。谷氨酸脫氫酶(GDH)廣泛存在各種生物體中,其活性的高低雖不能判斷它對氮吸收能力的高低,但GDH依然在氮代謝過程起著十分重要的作用[26],同時,GDH是判斷作物是否遭受逆境的一項指標,當栽培模式不利于玉米生長發(fā)育時,GDH活性會增加,以減少由于外界因素影響的不利于氨同化的再利用過程。改變栽培模式可對GS和GDH的活性造成一定影響,本研究結果表明,與CK相比,T1與T2處理的GS均顯著增加(P<0.05),GDH均顯著下降(P<0.05),T2處理的GS在R3期顯著高于T1處理(P<0.05),T2處理的GDH在R1和R3期均顯著低于T1處理(P<0.05),優(yōu)化栽培模式相比農(nóng)民習慣模式促進了玉米氮代謝的反應過程,增加了玉米葉片氮的同化過程,同時也加速了玉米氮素的積累和轉運,這與Artola等[27]的研究結果基本一致。
半干旱地區(qū)種植的玉米擁有著巨大的增產(chǎn)潛力,采用優(yōu)化栽培模式,不但可以提高玉米的產(chǎn)量,還可以提高經(jīng)濟效益和農(nóng)民的生產(chǎn)積極性[28]。本研究結果表明,與CK相比,T1與T2處理玉米的產(chǎn)量、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量均顯著增加(P<0.05),且T2處理的上述指標均顯著高于T1處理(P<0.05),有學者認為,適當增加灌溉次數(shù)可以增加玉米的產(chǎn)量[29],本研究在農(nóng)戶習慣模式的基礎上,在玉米的V12和R3期各增加了一次灌溉,灌溉次數(shù)的增加使玉米的需水得以滿足,緩解了由于灌溉次數(shù)偏少、間隔時間過長而引發(fā)的玉米生長發(fā)育減緩現(xiàn)象。農(nóng)戶習慣模式是采用溝灌的方式,單次的灌溉量達到100 mm,土壤表面水分會瞬時趨于飽和,同時,土壤表面水分蒸發(fā)量過大,難以及時地滲入土壤中,最終導致水資源的浪費[30],采用滴灌的方式并減少每一次的灌溉量可有效地減少這種情況的發(fā)生[31]。采用優(yōu)化栽培模式后,所施用的肥料減少,但玉米的產(chǎn)量、穗粒數(shù)和百粒質(zhì)量未受到影響,反而均呈增加的變化趨勢,這與樸琳等[32]的研究結果基本一致。
良好的水肥條件是影響玉米冠層內(nèi)部光輻射的重要因素,合理的施肥措施和適宜的土壤水分與玉米高光能利用率之間關系密切[33]。本研究發(fā)現(xiàn),T2處理的光能利用率顯著高于CK和T1處理(P<0.05),這說明優(yōu)化栽培模式可以促進玉米進行光合作用,從而積累更多的產(chǎn)量。研究同時發(fā)現(xiàn),T2處理的水分利用效率和肥料利用率均顯著高于T1與CK處理(P<0.05),這說明采用優(yōu)化栽培模式(T2處理)可以提高半干旱區(qū)玉米的光、水分和肥料的利用效率,而農(nóng)戶習慣模式(T1處理)中對水的不合理使用和肥料的大量施用沒有提高玉米的產(chǎn)量和玉米對光的利用效率,同時,這種栽培措施導致玉米的水分利用效率和肥料利用率較低,浪費了資源的同時,也導致這一地區(qū)的生產(chǎn)效率偏低。
采用優(yōu)化栽培模式(T2處理),半干旱區(qū)玉米在產(chǎn)量、生長發(fā)育、資源利用效率、光合生理特性和氮代謝酶活性方面均表現(xiàn)較佳,這種栽培模式相比農(nóng)戶習慣模式,更適合作為吉林省西部半干旱區(qū)玉米栽培的一種優(yōu)化栽培模式進行推廣應用,本研究為半干旱區(qū)玉米的高效生產(chǎn)提供了重要的理論和實踐意義。