普通小麥溶劑保持力全基因組關(guān)聯(lián)分析

劉巧 方正武 張曉 胡文靜 李曼 江偉 高德榮

摘要：?為了發(fā)掘更多與小麥溶劑保持力（Solvent retention capacity，SRC）顯著相關(guān)的位點(diǎn)，以171個(gè)小麥品種（系）組成的自然群體為材料，于2017-2018和2018-2019年度分別在揚(yáng)州、高郵種植，收獲后測(cè)定5%乳酸SRC、5%碳酸鈉SRC、50%蔗糖SRC和水SRC，結(jié)合群體90K SNP芯片基因型資料對(duì)小麥溶劑保持力進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析（Genome-wide association study，GWAS）。在2年2點(diǎn)共4個(gè)環(huán)境下檢測(cè)到12個(gè)穩(wěn)定的顯著性關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，分別位于1B、2A、4D染色體上，單個(gè)位點(diǎn)的表型解釋率為6.93%～14.83%。在1B染色體上檢測(cè)到同時(shí)控制水SRC、乳酸SRC和碳酸鈉SRC的位點(diǎn)，可解釋6.93%～14.83%表型變異率;在4D染色體上檢測(cè)到同時(shí)控制水SRC、碳酸鈉SRC的位點(diǎn)，可解釋表型變異率7.04%～9.76%。發(fā)掘到的與小麥溶劑保持力顯著相關(guān)的位點(diǎn)及其SNP可用于軟質(zhì)或弱筋小麥品質(zhì)育種。

關(guān)鍵詞：?普通小麥;溶劑保持力;關(guān)聯(lián)分析;弱筋小麥品質(zhì)育種

中圖分類號(hào)：?S512.1??文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：?A??文章編號(hào)：?1000-4440（2021）02-0273-07

Abstract：?Natural population of wheats composed of 171 varieties （strains） planted in Yangzhou and Gaoyou in 2017-2018 and 2018-2019 respectively were used as the materials to explore more sites significantly related to solvent retention capacity （SRC） of wheats. After harvest， 5% lactic acid SRC， 5% sodium carbonate SRC， 50% sucrose SRC and water SRC were determined， and genome-wide association study （GWAS） was conducted to study the solvent retention capacity of wheat based on the genotype data of 90K SNP microarray. A total of 12 stable and significant associated loci were detected in four environments at two points of two years， which were located on chromosomes 1B， 2A and 4D， respectively. The phenotypic explanation ratio of single locus was 6.93%-14.83%. The locus associated with simultaneous control of water SRC， lactic acid SRC and sodium carbonate SRC was detected in 1B chromosome， which could explain 6.93%-14.83% of the phenotypic variations. The locus associated with simultaneous control of water SRC and sodium carbonate SRC was detected in 4D chromosome， which could explain 7.04%-9.76% of the phenotypic variations. The loci and SNPs significantly related to the solvent retention capacity of wheat found in this study can be applied in the breeding of wheat with soft or weak-gluten qualities.

Key words：?common wheat;solvent retention capacity;association analysis;breeding of weak gluten wheat

近年來，中國(guó)弱筋小麥生產(chǎn)發(fā)展迅速，品質(zhì)評(píng)價(jià)逐漸完善。溶劑保持力（Solvent retention capacity， SRC）由反映蛋白質(zhì)、淀粉和面筋含量等不同特性的4種指標(biāo)（水SRC、碳酸鈉SRC、蔗糖SRC和乳酸SRC） [1-3]構(gòu)成，SRC測(cè)定是目前評(píng)價(jià)軟質(zhì)或弱筋小麥品質(zhì)的主導(dǎo)方法[4]。有研究結(jié)果表明，水SRC、碳酸鈉SRC與籽粒硬度顯著相關(guān)[5-6]。SRC（乳酸SRC除外）與蛋白質(zhì)含量、小麥揉混特性和濕面筋含量顯著相關(guān)[7-10] ，可以利用SRC值對(duì)面粉蛋白質(zhì)質(zhì)量進(jìn)行評(píng)價(jià)。Guttier等[11]發(fā)現(xiàn)乳酸SRC與沉降值正相關(guān)，碳酸鈉SRC與硬度負(fù)相關(guān)。羅勤貴等[12]和張岐軍等[13]發(fā)現(xiàn)4種SRC都與曲奇餅干直徑大小呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系。由此可見， SRC值與小麥蛋白質(zhì)含量、硬度、餅干品質(zhì)等指標(biāo)高度相關(guān)，是評(píng)價(jià)小麥品質(zhì)的重要指標(biāo)。

中國(guó)長(zhǎng)江中下游麥區(qū)適宜種植弱筋小麥，該麥區(qū)已經(jīng)成為中國(guó)弱筋小麥生產(chǎn)的優(yōu)勢(shì)產(chǎn)業(yè)帶[14-16]。以往弱筋小麥評(píng)價(jià)指標(biāo)以蛋白質(zhì)含量、面筋含量和面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間為主，這些參數(shù)易受環(huán)境等多個(gè)因素影響，需結(jié)合多個(gè)測(cè)定指標(biāo)科學(xué)綜合反映弱筋小麥的品質(zhì)[17-21]。溶劑保持力測(cè)定是近年發(fā)展起來的評(píng)價(jià)軟質(zhì)或弱筋小麥品質(zhì)的方法[22-23]，能較好地預(yù)測(cè)面粉烘焙品質(zhì)和較全面地反映終端食品品質(zhì)，可以代替用粉量大且操作復(fù)雜的加工品質(zhì)試驗(yàn)[3，24]。李學(xué)軍等[25]對(duì)不同世代的SRC進(jìn)行了研究，認(rèn)為在系譜法的第5代使用微量乳酸SRC測(cè)定較為穩(wěn)定可靠。夏云祥等[26-27]通過分析比較小麥品種的SRC特性和4種SRC之間的相關(guān)性，發(fā)現(xiàn)中國(guó)推廣的小麥品種的乳酸SRC和蔗糖SRC較低，品種間的水SRC、碳酸鈉SRC和乳酸SRC差異皆不顯著，并初步篩選了一批低SRC值的小麥種質(zhì)材料。張勇等[28-29]通過對(duì)195 份小麥品種的SRC分析，發(fā)掘了一批低SRC 值（乳酸SRC除外）的弱筋種質(zhì)。姚金保等[30]利用微量SRC法對(duì)55份高世代小麥品系和2個(gè)弱筋品種進(jìn)行檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)不同品種（系）的SRC值差異極顯著，其中有6個(gè)品系的4種SRC值均低于優(yōu)質(zhì)弱筋品種寧麥9號(hào)，可作為低SRC值的中間材料在優(yōu)質(zhì)弱筋小麥新品種選育中加以利用。雖然SRC在小麥品質(zhì)評(píng)價(jià)中逐漸被重視，但因?yàn)閷?shí)際操作中對(duì)小麥粉或面粉的檢測(cè)需要一定的用種量，在育種中無法對(duì)低世代少量的籽粒進(jìn)行檢測(cè)。Souza等[31]發(fā)現(xiàn)SRC的遺傳率較高，主要受基因型影響，因此挖掘與小麥SRC值顯著相關(guān)的分子標(biāo)記并且開發(fā)利用，可為弱筋小麥品質(zhì)改良提供早世代選擇的可能。

關(guān)聯(lián)分析用自然群體為材料，利用基因型的連鎖不平衡，發(fā)掘與目標(biāo)性狀顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)[32]，被廣泛應(yīng)用到多種作物的農(nóng)藝性狀改良研究中[33-36]。Smith等[37]對(duì)187份小麥自然群體的SRC進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，在2B上分別定位了與3種SRC（除水SRC）顯著相關(guān)的位點(diǎn)。馬慶[10]利用8個(gè)SSR標(biāo)記和486個(gè)AFLP標(biāo)記分析RIL群體的SRC，在5D上定位了與水SRC顯著相關(guān)的位點(diǎn)，在4D上定位了與碳酸鈉SRC相關(guān)的位點(diǎn)，在5A和5D上定位了與蔗糖SRC顯著相關(guān)的位點(diǎn)。張勇等[38]用36對(duì)SSR標(biāo)記對(duì)171份小麥品種的SRC進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，共檢測(cè)到8個(gè)顯著性位點(diǎn)。 這些研究大多用SSR標(biāo)記和AFLP標(biāo)記等。與傳統(tǒng)的分子標(biāo)記相比，SNP標(biāo)記多態(tài)性高，與目標(biāo)性狀連鎖，有的位點(diǎn)可能與功能基因有關(guān)，可進(jìn)一步開發(fā)功能標(biāo)記[39]。本研究以171份小麥品種（系）組成的自然群體為材料，結(jié)合群體小麥90K SNP芯片基因型分析資料，對(duì)小麥SRC值進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，以發(fā)掘與小麥溶劑保持力顯著關(guān)聯(lián)的SNP位點(diǎn)，為弱筋小麥品質(zhì)分子標(biāo)記輔助育種提供理論依據(jù)。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料包括國(guó)內(nèi)外171份小麥品種（系），其中3個(gè)分別來自意大利、墨西哥和日本，其余168個(gè)分別來自中國(guó)陜西、河北、北京、山西、山東、河南、安徽、江蘇、湖北、湖南、四川和廣州17個(gè)省市[40]，由江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所搜集。2017-2018和2018-2019年度，供試材料種植于江蘇里下河地區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所萬?；睾徒K省高郵市小麥研究基地（試驗(yàn)分別簡(jiǎn)稱為2018YZ、2018GY、2019YZ、2019GY）。采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2次重復(fù)，3行區(qū)，每行70粒。行長(zhǎng)1.35 m，行距0.23 m。按常規(guī)方式進(jìn)行田間管理。

1.2?溶劑保持力測(cè)定

參照AACC56-11方法[1-3]， 測(cè)定溶劑保持力（SRC），粉樣為全麥粉，用量為5 g。

1.3?表型數(shù)據(jù)處理

取每個(gè)品種（系）各個(gè)性狀2次重復(fù)的均值作為表型數(shù)據(jù)，采用SPSS22.0和Microsoft Excel2019對(duì)表型數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和統(tǒng)計(jì)分析。

1.4?基因型鑒定

應(yīng)用小麥90K SNP芯片對(duì)171份小麥品種（系）進(jìn)行基因分型[32]，剔除數(shù)據(jù)缺失率>10%和最小等位基因頻率（MAF）<0.05的SNP標(biāo)記，保留高質(zhì)量的SNP標(biāo)記進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。

1.5?群體結(jié)構(gòu)分析

參考Hu等[40]分析結(jié)果，應(yīng)用平均分布于21條染色體上的1 676個(gè)標(biāo)記（r2<0.2）進(jìn)行群體結(jié)構(gòu)分析（Structure 2.3.4）。

1.6?全基因組關(guān)聯(lián)分析

利用Tassel v5.0 軟件對(duì)自然群體進(jìn)行分析，用混合線性模型（Mixed linear model，MLM）的方法，進(jìn)行性狀與標(biāo)記之間的關(guān)聯(lián)分析。當(dāng)單個(gè)標(biāo)記的-lg（P）≥3，即P≤0.001時(shí)認(rèn)為標(biāo)記與性狀存在顯著關(guān)聯(lián)。將連鎖標(biāo)記或者基因的序列與中國(guó)春參考基因組序列進(jìn)行比對(duì)（http：//plants.ensembl.org/），獲得標(biāo)記或者基因的參考物理位置。

2?結(jié)果與分析

2.1?小麥群體溶劑保持力的統(tǒng)計(jì)分析

2018YZ、2018GY、2019YZ、2019GY試驗(yàn)中171份供試材料的水SRC均值分別為100.04%、96.07%、91.66%、92.93%，變異系數(shù)為5.27%～7.46%;蔗糖SRC均值分別為121.77%、126.55%、123.84%、124.44%，變異系數(shù)為6.39%～7.31%;乳酸SRC均值分別為114.27%、115.84%、107.02%、106.45%，變異系數(shù)為6.47%～7.17%;碳酸鈉SRC均值分別為121.09%、118.94%、115.71%、117.15%，變異系數(shù)為6.14%～8.17%（表1）。

對(duì)供試材料的溶劑保持力進(jìn)行相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)小麥4種SRC值之間呈一定的相關(guān)性。分析結(jié)果表明，水SRC與蔗糖SRC、乳酸SRC和碳酸鈉SRC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，蔗糖SRC與乳酸SRC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，蔗糖SRC與碳酸鈉SRC呈顯著正相關(guān)關(guān)系，乳酸SRC與碳酸鈉SRC呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。其中水SRC與乳酸SRC和碳酸鈉SRC相關(guān)系數(shù)較高，分別為0.808和0.823;乳酸SRC與碳酸鈉SRC相關(guān)系數(shù)也較高，為0.809（表2）。

2.2?小麥溶劑保持力全基因組關(guān)聯(lián)分析

對(duì)4個(gè)環(huán)境下4個(gè)SRC性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，在P<0.001水平，在2個(gè)或2個(gè)以上的環(huán)境中檢測(cè)到12個(gè)標(biāo)記/性狀關(guān)聯(lián)（Marker-trait association， MTA）的穩(wěn)定單核苷酸多態(tài)性（SNP），分別位于1B、2A和4D染色體上，單個(gè)位點(diǎn)的表型變異解釋率為6.93%～14.83%。其中2個(gè)位點(diǎn)與水SRC顯著關(guān)聯(lián)，分別為1B染色體的IACX2984（653.19 Mb）和4D 上的Kukri_c45123_242 （363.57 Mb），最高可解釋10.38%的表型變異率。1個(gè)位點(diǎn)與乳酸SRC顯著關(guān)聯(lián)，位于1B染色體的BobWhite_c19733_301（641.55 Mb）上，最高可解釋8.12%的表型變異率。1個(gè)位點(diǎn)與蔗糖SRC顯著關(guān)聯(lián)，位于2A染色體的RAC875_c12803_1620（668.45 Mb）上，最高可解釋9.28%的表型變異率。2個(gè)位點(diǎn)與碳酸鈉SRC顯著關(guān)聯(lián)，分別位于1B和4D染色體上，其中1B染色體上651.56～654.03 Mb處包含7個(gè)顯著性標(biāo)記（IACX5803、Excalibur_c49496_705、 BS00035267_51、IACX2984、RFL_Contig2971_282、wsnp_CAP7_c266_144809、wsnp_JD_c14411_14148961），最高可解釋14.83%的表型變異率;位于4D染色體上的顯著性標(biāo)記Kukri_c45123_242（363.57 Mb），最高可解釋7.92%的表型變異率（表3）。

本研究在控制小麥溶劑保持力的關(guān)聯(lián)位點(diǎn)中發(fā)現(xiàn)了11個(gè)SNP標(biāo)記同時(shí)與2個(gè)或多個(gè)性狀相關(guān)聯(lián)。其中位于1B染色體上的標(biāo)記IACX5803（651.56 Mb）和Excalibur_c49496_705（652.45 Mb）與5%乳酸SRC和5%碳酸鈉SRC 2個(gè)性狀顯著相關(guān)，表型變異解釋率為 7.51%～11.96%。 位于1B染色體上的標(biāo)記IACX2984（653.19 Mb）與水SRC、5%乳酸SRC和5%碳酸鈉SRC 3個(gè)性狀顯著相關(guān)，表型變異解釋率為6.93 %～14.00%。位于1B染色體上的標(biāo)記wsnp_JD_c14411_14148961（654.03 Mb）與水SRC、5%乳酸SRC和5%碳酸鈉SRC 3個(gè)性狀顯著相關(guān)，表型變異解釋率為7.09%～14.83%。位于3B染色體上的標(biāo)記Excalibur_c51706_263（109.95 Mb）和位于4B染色體上的標(biāo)記BS00110765_51（652.29 Mb）、wsnp_CAP12_c4769_2174195 （652.29 Mb）、RAC875_c51375_238（652.37 Mb）都是與水SRC和5%碳酸鈉SRC 2個(gè)性狀顯著相關(guān)，表型變異解釋率為 7.01%～10.91%。位于4D染色體上的標(biāo)記Kukri_c45123_242（363.57 Mb）與水SRC和5%碳酸鈉SRC 2個(gè)性狀顯著相關(guān)，表型變異解釋率為7.04%～9.76%。位于5A染色體上的標(biāo)記BS00067096_51（34.53 Mb）與水SRC、5%乳酸SRC和5%碳酸鈉SRC 3個(gè)性狀顯著相關(guān)，表型變異解釋率為8.65%～10.35%。位于7B染色體上的標(biāo)記RAC875_c906_657（746.53）與5%乳酸SRC和5%碳酸鈉SRC 2個(gè)性狀顯著相關(guān)，表型變異解釋率為7.18%～9.47%。

3?討論

以往研究結(jié)果表明小麥4種SRC值之間具有顯著相關(guān)性[41-42]，與本研究結(jié)果一致。本研究在1B染色體上同時(shí)檢測(cè)到控制3種SRC（除蔗糖SRC）的位點(diǎn)，物理位置接近;在4D上檢測(cè)到控制水SRC、碳酸鈉SRC的位點(diǎn)位于同一位置，說明這些SNP位點(diǎn)可同時(shí)影響多個(gè)SRC性狀。SNP標(biāo)記分布廣、穩(wěn)定性高、經(jīng)濟(jì)、便利、高通量，在小麥遺傳育種中能構(gòu)建高密度的遺傳圖譜，可用于分子標(biāo)記輔助選擇育種、全基因組關(guān)聯(lián)分析、大規(guī)模篩選定位優(yōu)異基因和標(biāo)記開發(fā)等 [43-45]。

有研究結(jié)果表明，1B染色體上存在多個(gè)控制小麥品質(zhì)性狀的位點(diǎn)。Huang等[46]利用DH群體，檢測(cè)到控制沉降值的位點(diǎn)位于1B染色體上。安玉玲[47]用自然群體在1B染色體上檢測(cè)到控制峰值高度、8 min帶高（寬）、曲線尾高（寬）、右斜率和積分面積的位點(diǎn)。王俊[48]用DH群體在1B染色體上檢測(cè)到控制沉淀值、8 min帶寬和峰高帶寬的位點(diǎn)。吳云鵬[49]用PH82-2/內(nèi)鄉(xiāng)188雜交后代40個(gè)F5∶6株系，在1B染色體上檢測(cè)到控制Zeleny沉降值、8 min帶寬、稀澥值、和面時(shí)間和峰值黏度的位點(diǎn)。李君[50]利用2個(gè)RIL群體在1B染色體上定位到與面團(tuán)穩(wěn)定時(shí)間關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)。本研究在1B染色體的相近位置（641.55～654.03 Mb）同時(shí)定位到與3種SRC（除蔗糖SRC外）顯著相關(guān)位點(diǎn)，推測(cè)屬于同一位點(diǎn)，與常柳[51]在1B染色體上定位到的乳酸SRC相關(guān)QTL位點(diǎn)位置接近，下一步可開發(fā)相應(yīng)KASP標(biāo)記，對(duì)這一位點(diǎn)進(jìn)行深入研究，應(yīng)用于小麥弱筋品質(zhì)遺傳育種。本研究分別在2A和4D染色體上定位到的與蔗糖SRC和碳酸鈉SRC顯著相關(guān)的位點(diǎn)，以前均未見報(bào)道，推測(cè)是檢測(cè)到的控制相關(guān)SRC性狀的新位點(diǎn)。因小麥種植期間的氣候原因和人為因素，不同年度和地點(diǎn)以及試驗(yàn)期間的田間種植管理、病蟲害、灌漿期溫度等均會(huì)存在差異，對(duì)供試小麥品種溶劑保持力會(huì)有顯著影響，從而造成定位結(jié)果的不穩(wěn)定性。本研究在3B、4B、5A和7B染色體上均定位到單環(huán)境下的與SRC顯著關(guān)聯(lián)的SNP，下一步將增加環(huán)境重復(fù)，驗(yàn)證這些位點(diǎn)的準(zhǔn)確性和可靠性。

4?結(jié)論

本研究利用90K SNP基因芯片對(duì)171份小麥品種（系）材料在2017-2018和2018-2019年度揚(yáng)州和高郵4個(gè)環(huán)境下的溶劑保持力進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析，檢測(cè)到12個(gè)穩(wěn)定的顯著性關(guān)聯(lián)標(biāo)記，分別位于1B、2A和4D染色體上，單個(gè)位點(diǎn)可解釋6.93%～14.83%的變異率。與水SRC關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)有2個(gè)，位于1B和4D染色體上;與乳酸SRC關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)有1個(gè)，位于1B染色體上;與蔗糖SRC關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)有1個(gè)，位于 2A染色體上;與碳酸鈉SRC關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)有2個(gè)，位于1B和4D染色體上。在1B染色體上同時(shí)檢測(cè)到控制3種SRC（除蔗糖SRC）的位點(diǎn)，物理位置接近，可解釋表型變異率6.93%～14.83%;在4D染色體上檢測(cè)到控制水SRC、碳酸鈉SRC的位點(diǎn)位于同一位置，可解釋表型變異率7.04%～9.76%。這些SNP位點(diǎn)可為小麥軟質(zhì)或者弱筋品質(zhì)育種提供理論依據(jù)和材料來源。

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（責(zé)任編輯：張震林）