光照度對(duì)棘腹蛙蝌蚪行為的影響

張小琴，丁洪霞

（阿壩師范學(xué)院資源與環(huán)境學(xué)院，四川 汶川 623002）

棘腹蛙（Quasipaa boulengeri）［1］屬于動(dòng)物界脊索動(dòng)物門兩棲綱無(wú)尾目（Anura）叉舌蛙科（Dicroglossidae）棘胸蛙屬（Quasipaa），湖北首次發(fā)現(xiàn)，四川省汶川縣采到棘腹蛙標(biāo)本后定名為新種，現(xiàn)已被《中國(guó)瀕危物種紅皮書》列為“易危”物種。棘腹蛙俗稱石蛙，分布在四川、湖南、貴州、江西、甘肅、重慶、湖北、陜西、廣西等地［2］。棘腹蛙的生態(tài)幅狹窄，一般棲息在海拔300～1 900 m的山林水溝中，喜陰涼潮濕，對(duì)水質(zhì)、光照、土壤等環(huán)境條件要求嚴(yán)苛。棘腹蛙可以食用許多昆蟲，是環(huán)境有益型生物，有益系數(shù)68.31%［3］。兩棲動(dòng)物的皮膚分泌物俗稱蛙皮肽，是一種巨大的醫(yī)學(xué)資源；而棘腹蛙的皮膚分泌物抑菌活性更強(qiáng)，尤其是對(duì)枯草桿菌的抑菌作用很好［4］。

外界的環(huán)境條件對(duì)于蝌蚪的生長(zhǎng)和發(fā)育有重要的影響，不同的光強(qiáng)、光質(zhì)和光照時(shí)間可以影響蝌蚪的體色、眼睛、進(jìn)食反應(yīng)、攻擊性以及反應(yīng)力等諸多方面。高的光照度可以增強(qiáng)蝌蚪識(shí)別捕食者的能力，從而有助于提高反捕食反應(yīng)和活動(dòng)水平。棘腹蛙的人工規(guī)?；Z養(yǎng)需要從觀察行為開始，包括其攝食行為、繁殖行為等一系列行為，準(zhǔn)確掌握棘腹蛙以及其蝌蚪行為所反映的問題，可以為規(guī)?；B(yǎng)殖提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)儀器

光照度計(jì)、100W LED燈、收納箱、鐵紗網(wǎng)、燒杯、鐵架臺(tái)、攝像機(jī)。棘腹蛙蝌蚪運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后，培養(yǎng)5 d適應(yīng)環(huán)境，選用120只體長(zhǎng)、體重、體色、生命活力、齡期相近的棘腹蛙蝌蚪，將它們分為4組，每組30只；培養(yǎng)箱用長(zhǎng)、寬、高為28 cm×20 cm×15 cm的收納箱，在內(nèi)部標(biāo)記刻度線（10 cm、5 cm、箱底為0 cm）；收納箱上面敞開，四周包裹黑色卡紙；用40目的鐵紗網(wǎng)作為喂食臺(tái)，喂食臺(tái)升起5 cm下有空間遮光，水深10 cm。

1.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)在阿壩師范學(xué)院進(jìn)行，試驗(yàn)時(shí)間2019年7—8月，這兩月平均最高溫度24.6℃，平均最低溫度15.0℃；實(shí)驗(yàn)室養(yǎng)殖蝌蚪用水取自阿壩師范學(xué)院后山的溪水，水晾曬沉淀1 d后使用。

試驗(yàn)采用比較行為學(xué)研究法，比較棘腹蛙蝌蚪在不同光照條件下的行為反應(yīng)，各組不同光照度下的蝌蚪之間相互對(duì)照。用不同光照度養(yǎng)殖棘腹蛙蝌蚪觀察其行為反應(yīng)，包括開燈前和開燈后蝌蚪活動(dòng)區(qū)域的分布情況，蝌蚪體態(tài)、體色的變化，捕捉蝌蚪時(shí)的應(yīng)激反應(yīng)，蝌蚪的進(jìn)食規(guī)律和蝌蚪的其他行為。

飼養(yǎng)管理：餌料為魚粉、豆粉、紅薯淀粉，餌料配比為1∶1∶1；飼料攪拌成團(tuán)上鍋蒸熟。每天換水并清洗喂食臺(tái)和收納箱，定時(shí)喂食，喂食量為蝌蚪重量的1∕3，南瓜、白菜葉、煮熟豬肝與飼料共4種食物每天交替投食。

試驗(yàn)條件設(shè)定：將水體分為6個(gè)區(qū)域（圖1），D區(qū)為喂食臺(tái)，是遮光區(qū)。分別測(cè)定4組實(shí)驗(yàn)的6個(gè)區(qū)域的光照度，各區(qū)域光照度波動(dòng)幅度在30 lx左右，各組區(qū)域光照度如表1。

圖1 區(qū)域分布

表1 各組區(qū)域光照度 （單位：lx）

2 結(jié)果與分析

2.1 應(yīng)激性反應(yīng)

試驗(yàn)結(jié)果表明，光照度越大蝌蚪的應(yīng)激反應(yīng)越強(qiáng)烈，培養(yǎng)一段時(shí)間后蝌蚪敏感度降低。蝌蚪的應(yīng)激行為表現(xiàn)為彈起周圍的水，并沿培養(yǎng)箱壁快速游動(dòng)，尾部擺動(dòng)幅度較大；有些則做垂直游動(dòng)，到水面吐泡后迅速返回。在捕撈測(cè)量時(shí)各組光照度下的蝌蚪應(yīng)激反應(yīng)強(qiáng)烈程度無(wú)明顯區(qū)別。有時(shí)某些蝌蚪在未接受刺激的情況下也會(huì)突然反應(yīng)出類似應(yīng)激反應(yīng)的行為，同時(shí)引起少數(shù)其他蝌蚪也發(fā)生這樣的行為；養(yǎng)殖前期蝌蚪在開關(guān)燈的瞬間也會(huì)做出相同的應(yīng)激反應(yīng)，隨著養(yǎng)殖時(shí)間變長(zhǎng)蝌蚪的應(yīng)激反應(yīng)逐漸降低。

2.2 投食反應(yīng)

蝌蚪攝食無(wú)明顯規(guī)律，在投食后進(jìn)食；投食后D區(qū)蝌蚪減少，A區(qū)、E區(qū)、F區(qū)蝌蚪增多；投食后蝌蚪會(huì)四處游動(dòng)尋找食物，蝌蚪主要依靠嗅覺尋找食物。試驗(yàn)中棘腹蛙蝌蚪更喜歡味道重或是腥味大的食物，這類食物投食后蝌蚪尋找食物的反應(yīng)強(qiáng)烈。

2.3 活動(dòng)區(qū)域和其他反應(yīng)

天氣悶熱水溫變高，水中溶解氧降低，蝌蚪會(huì)因溶解氧低而缺氧，蝌蚪缺氧時(shí)貼在培養(yǎng)箱內(nèi)壁上，浮頭時(shí)A區(qū)和C區(qū)的蝌蚪明顯增多。缺氧后蝌蚪活力下降，缺氧嚴(yán)重時(shí)蝌蚪浮出水面腹部朝上，體態(tài)會(huì)出現(xiàn)細(xì)微的變化，體色變得不通透、微白。當(dāng)蝌蚪瀕臨死亡時(shí)也會(huì)出現(xiàn)頭部略微變窄、體色變白的現(xiàn)象。光照度高的組中蝌蚪體色略淺于光照度低的蝌蚪。由表2可知，棘腹蛙蝌蚪在D區(qū)的分布隨著光照度的降低而頻率增多。

表2 各組各區(qū)域蝌蚪分布頻率

2.4 生長(zhǎng)發(fā)育情況

經(jīng)SPSS 25.0非參數(shù)檢驗(yàn)分析，4組蝌蚪生長(zhǎng)情況呈正態(tài)分布，小于顯著水平0.05，拒絕零假設(shè)，因此棘腹蛙蝌蚪的生長(zhǎng)情況受到光照度影響。棘腹蛙蝌蚪經(jīng)過30 d的培養(yǎng)，平均體長(zhǎng)增長(zhǎng)線性回歸分析見表3，在中心光照度2 000 lx下蝌蚪增長(zhǎng)最快，中心光照度3 000 lx次之。如表4所示，在中心光照度4 000 lx下蝌蚪體重增長(zhǎng)最快，中心光照度1 000 lx次之。試驗(yàn)中4組蝌蚪的體長(zhǎng)體重顯著性P均大于0.05，即4組樣本數(shù)據(jù)之間無(wú)顯著性差異，表明蝌蚪體重與體長(zhǎng)的增長(zhǎng)速度不因光照度的升高而增快。

表3 棘腹蛙蝌蚪平均體長(zhǎng)增長(zhǎng)線性回歸分析

表4 平均體重增長(zhǎng)線性回歸分析

3 小結(jié)

棘腹蛙蝌蚪在高光照度下應(yīng)激反應(yīng)略強(qiáng)于低光照度下的蝌蚪。高光照度可以對(duì)環(huán)境產(chǎn)生有益的影響，如可以微弱地改變水溫［5］。為了適應(yīng)環(huán)境，蝌蚪暴露在光照度大的區(qū)域，它分泌的神經(jīng)遞質(zhì)多巴胺的神經(jīng)元數(shù)量將大大增加。蝌蚪眼睛接受感光信號(hào)傳遞到含有多巴胺神經(jīng)元的視交叉上核，再轉(zhuǎn)達(dá)到另一分泌黑色素細(xì)胞刺激素的腦區(qū)，促進(jìn)皮膚黑色素沉著。由眼睛傳遞光信號(hào)對(duì)視交叉上核有促進(jìn)作用，因此光信號(hào)促進(jìn)多巴胺釋放；但是長(zhǎng)期在光照度高的環(huán)境下培養(yǎng)，體內(nèi)多巴胺濃度過高，抑制激素形成，激素分泌降低從而減少外周皮膚色素形成，因此光照度較高的組蝌蚪體色較光照度低的組更淺［6］。

蝌蚪的松果眼可以在光照度變化時(shí)放電，影響蝌蚪運(yùn)動(dòng)。如果松果眼完好無(wú)損，它們?cè)诠庹斩鹊蜁r(shí)比在光照度高時(shí)更靠近水面，并優(yōu)先附著在投射陰影的漂浮物體的下面，因此在試驗(yàn)中有陰影的D區(qū)平均有55%左右的蝌蚪活動(dòng)于此處，光照度越高蝌蚪分布于D區(qū)的頻率就越高；如果松果眼切除則無(wú)此反應(yīng)，并且不會(huì)變色。蝌蚪的垂直分布也取決于光照度，它們?cè)诠庹斩鹊蜁r(shí)傾向于在水柱中向上移動(dòng)。在蝌蚪水平游動(dòng)時(shí)，身體通常背向上，但在向上游動(dòng)時(shí)，身體繞長(zhǎng)軸旋轉(zhuǎn)，向上游動(dòng)并不依賴內(nèi)耳介導(dǎo)的前庭反射。當(dāng)光線變暗時(shí)，蝌蚪身體會(huì)向背側(cè)彎曲，當(dāng)游動(dòng)頻率增加時(shí)，背側(cè)彎曲也會(huì)隨之增加［7］。松果眼可以刺激蝌蚪產(chǎn)生褪黑素，蝌蚪在紅光下比其他光質(zhì)下培養(yǎng)更早變態(tài)，而褪黑素可以抑制紅光誘導(dǎo)加速變態(tài)［8］。

棘腹蛙蝌蚪在高光照度下視力范圍更廣、應(yīng)激反應(yīng)更強(qiáng)；蝌蚪長(zhǎng)期暴露在光照度高的環(huán)境中體色會(huì)變淺。棘腹蛙蝌蚪的松果眼可以感應(yīng)光信號(hào)，從而調(diào)節(jié)蝌蚪的分布和活動(dòng)地點(diǎn)。棘腹蛙蝌蚪的生理是否受光照度的影響有待進(jìn)一步研究。