梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同生境藻類多樣性

李巧玉 王曉宇 石磊 李海波

摘 要：以梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)藻類為研究對(duì)象，調(diào)查分析不同生境藻類組成和多樣性。研究區(qū)藻類共記錄503種，隸屬7門48科103屬，藻類組成以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次為綠藻和藍(lán)藻。不同生境藻類物種組成以硅藻種類占優(yōu)勢(shì)，其次為綠藻和藍(lán)藻。不同生境藻類組成不同，相似性較低。10個(gè)不同生境，附植底棲生境的藻類與其他生境的明顯不同，藻類組成相似性最低。不同生境藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)為3.84～4.98，Pielou均勻度指數(shù)為0.76～0.99，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)大于等于0.98。多元化生境對(duì)保護(hù)區(qū)內(nèi)藻類多樣性的維持具有重要作用，因此，生境多樣性的保護(hù)有助于保護(hù)區(qū)藻類多樣性的保護(hù)和管理。

關(guān)鍵詞：藻類;生境;物種多樣性;梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)

中圖分類號(hào)：Q948.8 ?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

藻類是生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，作為重要初級(jí)生產(chǎn)者，為其他生物提供物質(zhì)保障，具有重要的生態(tài)作用[1]。藻類廣泛分布于不同生境，如河流、湖泊、濕地、水庫(kù)、水田和潮濕石壁等。因此，生境多樣性對(duì)藻類多樣性的維持具有重要意義。藻類多樣性是生物多樣性的重要組成部分[2]，對(duì)藻類多樣性的研究有助于對(duì)生物多樣性的保護(hù)。

梵凈山是烏江與沅江水系的分水嶺，山高谷深，地表河流發(fā)育，水系呈放射狀，向四周分流，其東有黑灣河、馬槽河，南有凱士河、盤溪河，西有肖家河、牛尾河，北有淘金河、金廠河等[3]，為藻類植物提供了豐富的生長(zhǎng)環(huán)境。保護(hù)區(qū)內(nèi)自然環(huán)境保護(hù)良好，氣候濕潤(rùn)多雨，早晚多有霧，空氣中水分充足，有利于藻類生長(zhǎng)。保護(hù)區(qū)內(nèi)多元化生境對(duì)藻類多樣性的維持具有重要意義。目前，對(duì)梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)生物多樣性的研究多集中于真菌類[4-5]、昆蟲類[6-8]和高等動(dòng)植物[9-12]，對(duì)藻類多樣性的研究鮮有報(bào)道。同時(shí)，藻類多樣性研究多集中于河流[13-15]、湖泊[16-18]和水庫(kù)[19-20]，對(duì)不同生境藻類多樣性的研究較少。本次研究以梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)藻類為研究對(duì)象，初步了解研究區(qū)藻類組成、多樣性和分布特征，為保護(hù)區(qū)生物多樣性的保護(hù)提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于貴州省東北部銅仁地區(qū)的江口縣、印江縣和松桃縣三縣交界處，地理位置為27°49′50″～28°01′30″N，108°45′55″～108°48′30″E。梵凈山為武陵山脈主峰，最高峰鳳凰山海拔2 570.5 m，最低海拔500 m，位于東南坡山麓盤溪。梵凈山屬于亞熱帶山地濕潤(rùn)季風(fēng)氣候區(qū)，年均氣溫5～17 ℃，年均降水量1 100～2 600 mm。

1.2 樣品采集與鑒定

2020年5月，對(duì)梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的錦江、黑灣河、金長(zhǎng)河、牛尾河、太平河、盤溪河等主要河流，以及沿線的水塘、水溝、水坑、水田、濕地、滴水或滲水巖壁、林下陰濕巖表等，進(jìn)行藻類樣品采集，共獲得99個(gè)樣品。

浮游藻類采集：在水體橫斷面用25#浮游生物網(wǎng)撈取，用5%甲醛水溶液固定。

著生藻類采集：通過刀片刮取或吸管吸取著生于各種基質(zhì)上的著生藻類，用5%甲醛水溶液固定。

藻類鑒定：將采集的樣品置于光學(xué)顯微鏡進(jìn)行形態(tài)特征觀察、拍照，參考《歐洲硅藻鑒定系統(tǒng)》《中國(guó)淡水藻志》《中國(guó)西藏硅藻》《中國(guó)淡水藻類——系統(tǒng)分類及生態(tài)》等[21-44]進(jìn)行物種鑒定。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1 群落組成

統(tǒng)計(jì)不同生境藻類的科屬種，根據(jù)各藻類樣地出現(xiàn)頻次（Frequency， F），將其劃分為廣布種（F： 21～30），常見種（F： 11～20），偶見種（F： 2～10）和稀有種（F=1）。

1.3.2 生境劃分

依據(jù)藻類的著生方式和生長(zhǎng)環(huán)境的不同，劃分出10種不同生境類型，分別為河流浮游，河流附泥底棲，河流附石底棲，水田浮游，水田附泥底棲，水塘浮游，水塘附泥底棲，靜置水坑底棲，潮濕石表底棲和附植底棲。

1.3.3 相似性

依據(jù)不同生境藻類物種組成數(shù)據(jù)，計(jì)算Jaccard相似性系數(shù)，量化不同生境之間藻類群落組成相似性，公式如下：

J=aa+b-c，

式中：J為Jaccard相似性系數(shù);a為生境A物種數(shù);b為生境B的物種數(shù);c為生境A、B中共有的物種數(shù)。

1.3.4 多樣性

用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Pielou均勻性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)來表示不同生境藻類群落多樣性，公式如下：

H=-∑Si=1Pi/ln Pi，

式中：H為Shannon-Wiener多樣性指數(shù);S為總物種數(shù);Pi = ni/N，ni為第 i 個(gè)物種的個(gè)體數(shù)，N為總物種個(gè)體數(shù)。

E=H/ln S，

式中，E為Pielou均勻性指數(shù)。

D=1-∑Si=1（Pi）2，

式中，D為Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。

1.3.5 數(shù)據(jù)分析

單因素方差分析比較不同生境類型藻類組成的差異，非度量多維度尺度分析比較不同生境藻類組成相似性。Excel 2017進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析，PAST 3.0 進(jìn)行非度量多維度尺度分析，Origin 2017繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 藻類組成

通過對(duì)研究區(qū)藻類調(diào)查，共記錄7門48科103屬503種（包含變種和變型），見表1。其中，硅藻門10科32屬，種數(shù)占比為57.45%;綠藻門22科44屬，種數(shù)占比為30.22%;藍(lán)藻門10科17屬，種數(shù)占比為6.36%;其他門類4門6科10屬，種數(shù)占比為5.97%。

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)藻類頻次分布如圖1所示。由圖1可知：隨著頻次的增大，藻類物種數(shù)呈明顯下降趨勢(shì)，其中稀有種的物種數(shù)最高，為258種，占總物種數(shù)的51.29%;其次為偶見種，有222種，種數(shù)占比為44.14%;常見種的物種數(shù)為21種，種數(shù)占比為4.17%;廣布種的物種數(shù)最少，僅為2種，種數(shù)占比為0.40%。廣布種以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，分別為肘狀針桿藻（Synedra ulna）和變異直鏈藻（Melosira varians）。常見種以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次為綠藻和藍(lán)藻，有扁圓卵形藻（Cocconeis placentula），扁圓卵形藻多孔變種（C.placentula var.euglypta），線形曲殼藻（Achnanthes orenulata），膨大曲殼藻（A.inflata），放射舟形藻（Navicula radiosa），微綠舟形藻（N.varidula），鹽生舟形藻中型變種（N.salinrum var.intermedia），窄異極藻（Gomphonema angustatum），纖細(xì)異極藻（G.gracile）披針形異極藻（G.lanceolatum），粗糙橋彎藻（Cymbella aspera），膨脹橋彎藻（C.pusilla），埃爾金內(nèi)絲藻（Encyonema elginense），偏腫內(nèi)絲藻（E.ventricosum），鈍脆桿藻（Fragilaria capucina），中型脆桿藻卡次變種（F.intermedia var. kamtschatica），細(xì)條羽紋藻（Pinnularia microstauron），線性菱形藻（Nitzschia linearis），端毛雙菱藻（Surirella capronii），顆粒角星鼓藻（Staurastrum punctulatum）和點(diǎn)形裂面藻（Merismopedia punctata）。

2.2 不同生境藻類組成

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同生境藻類組成見表2。

由表2可知：河流生境記錄浮游藻類190種，附泥底棲藻類118種，附石底棲藻類84種，河流藻類組成表現(xiàn)為浮游>附泥底棲>附石底棲;水田生境記錄浮游藻類136種，附泥底棲藻類57種，水田中浮游藻類種數(shù)明顯高于附泥底棲藻類;水塘生境記錄浮游藻類79種，附泥底棲藻類114種，水塘藻類組成表現(xiàn)為附泥底棲>浮游;靜置水坑底棲藻類記錄114種;潮濕石表底棲藻類記錄93種;附植底棲藻類記錄47種。在10個(gè)不同類型生境中，河流浮游藻類種數(shù)最豐富，其次為水田浮游藻類，藻類種數(shù)最少的是附植底棲。不同生境藻類組成均以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次為綠藻和藍(lán)藻，其余門類物種占比均較小，如圖2所示。

2.3 不同生境藻類組成相似性

對(duì)梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)藻類組成進(jìn)行單因素方差分析，差異分析結(jié)果如圖3所示。由圖3可知：梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)總體浮游藻類和底棲藻類組成之間無顯著差異（P>0.05）;但在不同生境藻類組成差異顯著（P<0.01），其中水塘附泥底棲的物種數(shù)最多，其次為水田附泥底棲藻類，物種數(shù)最少的是潮濕石表底棲藻類。

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同生境藻類組成相似性分析見表3。梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同生境藻類組成非度量多維尺度分析排序如圖4所示。由表3可知，研究區(qū)不同生境藻類組成相似性均較低。結(jié)合圖4可知：在10個(gè)不同生境中，河流中不同著生方式（浮游、附泥底棲和附石底棲）藻類組成相似性最高，水塘中浮游和底棲藻類組成的相似性較高，水田中浮游和底棲藻類組成的相似性較低，附植底棲藻類與其他生境藻類組成相似性最低。

2.4 不同生境藻類多樣性

梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)不同生境藻類多樣性見表4。由表4可以看出，不同生境藻類Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)變化較大。Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的平均值為4.47±0.36，其中，河流浮游藻類指數(shù)最大，為4.98;附植底棲藻類指數(shù)最小，為3.84。Pielou均勻度指數(shù)的平均值為0.91±0.07，其中，附植底棲藻類指數(shù)最大，為0.99;河流浮游藻類指數(shù)最小，為0.76。不同生境藻類Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)無明顯變化，且指數(shù)值均大于或等于0.98。

3 結(jié)論與討論

本次研究首次調(diào)查了梵凈山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)藻類組成和分布特征，闡述了不同生境藻類組成相似性和多樣性，豐富對(duì)保護(hù)區(qū)生物多樣性的認(rèn)識(shí)，為研究區(qū)生物多樣性的保護(hù)和管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

研究區(qū)藻類組成以硅藻占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，其次為綠藻和藍(lán)藻，其余藻類占比較少。這與四川雄龍西濕地自然保護(hù)區(qū)[45]、重慶縉云山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[46]、長(zhǎng)江三峽巫山濕地自然保護(hù)區(qū)[47]，以及西藏工布自然保護(hù)區(qū)[48]藻類組成研究的結(jié)果相一致。這些保護(hù)區(qū)都位于西部地區(qū)，生境具有一定相似性，藻類組成呈現(xiàn)出硅藻、綠藻和藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì)的趨勢(shì)。邢爽等[49]對(duì)黑龍江撓力河國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)藻類組成研究結(jié)果表明，綠藻是藻類組成的主要成分，其次為硅藻和藍(lán)藻。李揚(yáng)等[50]對(duì)浙江南麂列島海洋自然保護(hù)區(qū)藻類多樣性調(diào)查得到，硅藻種類最多，其次為甲藻。區(qū)域尺度上，生境不同使得藻類群落組成呈現(xiàn)出一定差異。

研究發(fā)現(xiàn)不同生境藻類組成相似性均較低，并且同一生境中不同著生方式藻類組成也有一定差異。這表明多元化生境有利于不同藻類生存繁衍，生境多樣性對(duì)藻類多樣性的維持具有重要作用。生境差異是影響生物多樣性的重要因素[51]。研究區(qū)河流生境藻類多樣性指數(shù)最高，附植底棲藻類的多樣性指數(shù)最低。這主要是因?yàn)椋^大多數(shù)藻類更偏好生長(zhǎng)于水體環(huán)境中;而依附于陸生植物生長(zhǎng)的藻類，相較于河流生境，水分含量低，生存環(huán)境條件苛刻，能耐受這種嚴(yán)苛環(huán)境條件藻類種類較少。

硅藻型的藻類群落一般是水污染狀況較輕的典型特征[52]。研究區(qū)不同生境藻類組成均以硅藻占優(yōu)勢(shì)，這說明保護(hù)區(qū)多數(shù)藻類生存環(huán)境未受到嚴(yán)重污染。但近年來，隨著人類活動(dòng)頻繁、旅游快速發(fā)展和氣候變化加劇，該地區(qū)藻類植物多樣性可能會(huì)受到一定程度的影響。因此，必須注重對(duì)該地區(qū)不同類型生境保護(hù)，特別是易受人為干擾的河流生境，從而有利于藻類植物多樣性的保護(hù)和發(fā)展。參考文獻(xiàn)：

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（責(zé)任編輯：周曉南）

Abstract： Species composition and diversity of algae in different habitats were investigated in Fanjing Mountain National Nature Reserve in Guizhou. A total of 503 species were recorded， belonging to 7 phyla， 48 families and 103 genera， and species composition of algae is dominated by diatom species， followed by green algae species and cyanobacteria. The species composition of algae in different habitats is mainly composed by diatoms， followed by green algae and blue algae， and the similarity of species composition of algae in different habitats is low. Among the 10 habitats， the algae in benthic habitat are obviously different from those in other habitats， and the similarity of algae composition is the lowest. The Shannon-Wiener diversity index of algae in different habitats ranges from 3.84 to 4.98， the Pielou evenness index is from 0.78 to 0.99， and the Simpson dominance index is greater than or equal to 0.98. Diversified habitats play an important role in maintaining the algae diversity in the reserve. Therefore， the protection of habitat diversity is helpful to the protection and management of algae diversity in the Fanjing Mountain National Nature Reserve.

Key words： algae; habitats; species diversity; Fanjing Mountain National Nature Reserve