有益微生物菌肥對(duì)農(nóng)作物的作用機(jī)制研究進(jìn)展

武杞蔓 張金梅 李玥瑩 張穎

（沈陽(yáng)師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，沈陽(yáng) 110034）

隨著人們生活品質(zhì)的不斷提高，特別是人們對(duì)優(yōu)質(zhì)食品需求的不斷提高，對(duì)人體安全、沒(méi)有危害、品質(zhì)上乘的有機(jī)農(nóng)產(chǎn)品及綠色食品日益受到青睞。綠色食品生產(chǎn)中使用的肥料首先要能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)和提高果實(shí)品質(zhì)；其次肥料中的有害成分在植物中沒(méi)有殘留，最重要的肥料施用不能對(duì)生態(tài)環(huán)境造成不良影響，微生物菌肥滿足以上3個(gè)條件。近年來(lái)，我國(guó)已經(jīng)利用微生物制成了多種功能的生物肥，不僅能夠改善果實(shí)品質(zhì)、增加農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量，還能減少環(huán)境污染，為有機(jī)農(nóng)業(yè)的發(fā)展提供更多可能。

微生物肥料作為一種新型生物肥料，是通過(guò)具有活性的微生物生命活動(dòng)來(lái)使作物獲得生長(zhǎng)發(fā)育所需要的營(yíng)養(yǎng)［1］，通過(guò)在植物根際產(chǎn)生生長(zhǎng)素、嗜鐵素等生物物質(zhì)，進(jìn)而影響植物某方面的信號(hào)通路，達(dá)到促進(jìn)生長(zhǎng)、提高抗性的目的。微生物菌肥和普通生物肥相比，可以作用于多種作物，不必局限于一種作物。除此之外，微生物菌肥對(duì)土壤的要求并不高，一般來(lái)講，作物能夠生長(zhǎng)的土地都可以施用微生物菌肥，平衡土壤的酸堿度，改善土壤的理化性質(zhì)，進(jìn)而促進(jìn)作物生長(zhǎng)；增加土壤中有益微生物的數(shù)量及活性，增加土壤中的有機(jī)質(zhì)，阻止病原菌入侵，從而增強(qiáng)作物本身的抵抗病害的能力。

本文就微生物菌肥促進(jìn)作物生長(zhǎng)、提高果實(shí)品質(zhì)、增強(qiáng)抗性以及改善土壤理化性質(zhì)及微生物與植物相互作用的分子機(jī)制等方面進(jìn)行了綜述；應(yīng)用微生物菌肥可以解決農(nóng)藥與化學(xué)肥料施用帶來(lái)的一系列土壤有機(jī)質(zhì)含量下降和生態(tài)環(huán)境污染問(wèn)題，促進(jìn)有機(jī)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，進(jìn)而提高農(nóng)民收入，發(fā)展農(nóng)村經(jīng)濟(jì)，有極大的發(fā)展?jié)摿Α?/p>

1 微生物菌肥改善土壤理化性質(zhì)的作用機(jī)制

微生物菌肥能活化有機(jī)質(zhì)。土壤中含有豐富的有機(jī)質(zhì)、腐殖質(zhì)等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，這些物質(zhì)只有通過(guò)微生物的代謝作用或分解作用才能夠被植物所利用，才能給植物提供生長(zhǎng)所需的營(yíng)養(yǎng)。菌肥中的微生物可以與植物形成共生體系，通過(guò)代謝活動(dòng)直接提供給植物可以利用的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，還可以幫助改善土壤某些物理特性、加強(qiáng)土壤還原力，提供給植物有益的生存環(huán)境，刺激土壤中有機(jī)質(zhì)釋放營(yíng)養(yǎng)，改善植物根際土壤的理化性質(zhì)，達(dá)到促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育、提高產(chǎn)量的作用。

微生物菌肥能提高土壤酶活力。在農(nóng)田人工生態(tài)系統(tǒng)中，微生物家族在其中占有重要地位，微生物通過(guò)自身的生命活動(dòng)影響植物的代謝過(guò)程，在分子水平上微生物與植物之間如何相互作用一直以來(lái)都是科學(xué)家們研究的重點(diǎn)，土壤中的酶活性與植物的生命活動(dòng)息息相關(guān)。邱吟霜等［2］的研究表明施用有機(jī)肥可以增加土壤蓄水能力，改善土壤通透性，降低土壤密度，增加土壤所含養(yǎng)分，提高土壤生產(chǎn)力。而施用微生物菌肥，顯著增加了土壤中微生物的數(shù)量，提高了土壤中脲酶和糖酶的活性，保證了微生物群落及農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的平衡，有利于形成穩(wěn)定的菌群結(jié)構(gòu)［3］。

微生物菌肥能提高土壤肥力。微生物菌肥中的功能微生物會(huì)產(chǎn)生一些糖類等次生代謝產(chǎn)物，然后與植物分泌的某些粘性物質(zhì)有機(jī)結(jié)合在一起形成團(tuán)聚體，這樣可以增加土壤黏性、減少土壤有機(jī)質(zhì)的損失，增加土壤保水保肥的能力，有利于提升土壤肥力。

微生物菌肥能夠改善土壤質(zhì)量問(wèn)題。現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中一些農(nóng)田大量使用化學(xué)肥料，致使土壤條件變得惡劣、土壤有機(jī)質(zhì)含量下降、土壤中某些元素含量嚴(yán)重超標(biāo)，進(jìn)而導(dǎo)致土壤中的微生物數(shù)量急劇下降，分解有機(jī)物的能力下降，土壤肥力不足，最終不能為作物提供需要的養(yǎng)分，影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。施用微生物菌肥可以有效改善以上情況，微生物菌肥中含有豐富的有益微生物，這些小生物活動(dòng)能力和適應(yīng)環(huán)境的能力都很強(qiáng)，澆灌到土壤中，還會(huì)產(chǎn)生能夠使土壤松散的代謝產(chǎn)物，提高土壤透氣度，解決土壤板結(jié)的問(wèn)題，提高土壤的肥沃程度。不僅如此，這些微生物聚集在植物根系，還能提高植物對(duì)病害的抵抗能力，減少患病率。有研究表明微生物代謝產(chǎn)生的有機(jī)酸能夠使土壤脫鹽脫堿，降低鹽堿地中的有害離子，提高土壤養(yǎng)分的有效性［4］。黏性比較強(qiáng)的土地，雖然有機(jī)質(zhì)含量豐富，但是植物利用起來(lái)卻很困難，施用微生物菌肥可以通過(guò)增加黏土之間的空間間隙，提高土壤通透性，有效改善這一問(wèn)題［5］。

從分子的角度來(lái)分析，一些固氮菌、溶磷菌及解鉀菌中的相關(guān)基因在改善植物營(yíng)養(yǎng)方面發(fā)揮著直接作用。研究發(fā)現(xiàn)在高磷條件下，從具有溶磷效果的假單胞菌wj1中克隆得到的gdh基因表達(dá)量最高［6］；pqq基因密切調(diào)控與溶磷作用有關(guān)的葡萄糖酸的產(chǎn)生［7］；fdxN 基因編碼高效共生固氮所需的鐵氧還蛋白，在固氮過(guò)程中發(fā)揮重要作用，nifQ 基因與nifB、nifE、nifN 在合成固氮酶的鐵鉬輔因子中起關(guān)鍵作用［8］?？傊?，這些微生物之所以能夠發(fā)揮溶磷和固氮的作用，是因?yàn)槿芰缀凸痰饔玫南嚓P(guān)基因通過(guò)調(diào)控生成了蛋白及其他物質(zhì)，進(jìn)而達(dá)到溶磷和固氮的作用，這些生成的蛋白及其他物質(zhì)對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育至關(guān)重要。

2 微生物菌肥促進(jìn)作物生長(zhǎng)的作用機(jī)制

微生物菌肥中富含各種微生物，這些微生物可以改善植物根際土壤性質(zhì)，增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，增加根際有益微生物數(shù)量，從而達(dá)到促進(jìn)植物生長(zhǎng)、增加植物對(duì)不良環(huán)境的抗性、提高植物對(duì)病害的抗性、改善果實(shí)品質(zhì)的功效。

2.1 微生物菌肥的促生作用

研究發(fā)現(xiàn)，微生物菌肥對(duì)黃瓜、大豆、番茄、辣椒等植物的產(chǎn)量、結(jié)果率、根系狀態(tài)等各個(gè)方面都有較明顯的促進(jìn)作用。Selvakumar等［9］研究發(fā)現(xiàn)用毛狀野豌豆和堆肥處理紅辣椒，比用化學(xué)肥料處理更能促進(jìn)紅辣椒植物的生長(zhǎng)；劉燕等［10］研究發(fā)現(xiàn)施用帶有枯草芽孢桿菌的肥料能夠促進(jìn)黃瓜生長(zhǎng)，增加黃瓜單株結(jié)果數(shù)和單果重，大幅度提升黃瓜產(chǎn)量；王書娟等［11］研究發(fā)現(xiàn)施用微生物菌肥處理的番茄果實(shí)較大，皮色深紅，果皮較薄，汁液較多，生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)、抗病性好；黃玉波等［12］采用復(fù)合微生物菌肥對(duì)大豆進(jìn)行處理，結(jié)果表明根系的根條數(shù)以及根瘤數(shù)明顯提高。由此可見，施用微生物菌肥能夠促進(jìn)農(nóng)作物的生長(zhǎng)，增加果實(shí)的產(chǎn)量，改善果實(shí)的風(fēng)味，這對(duì)有機(jī)農(nóng)業(yè)的發(fā)展有很大的促進(jìn)作用。

近年來(lái)，隨著農(nóng)業(yè)的發(fā)展和飲食水平的提升，人們對(duì)水果蔬菜的質(zhì)量提出了更高的要求，更加注重食品的安全和風(fēng)味，尤其喜歡無(wú)污染、口感佳、品質(zhì)上乘的有機(jī)食品。微生物菌肥可以從維生素含量、可溶性糖、可溶性蛋白、有機(jī)酸、硝酸鹽等方面來(lái)改善果實(shí)品質(zhì)，提升水果的口感，使果實(shí)達(dá)到綠色食品的標(biāo)準(zhǔn)。維生素含量、可溶性糖含量、有機(jī)酸和可溶性蛋白質(zhì)含量都是評(píng)測(cè)果實(shí)品質(zhì)的指標(biāo)，其含量越高，說(shuō)明果實(shí)品質(zhì)越好；硝酸鹽特別是亞硝酸鹽對(duì)人體健康有極大危害，其含量越高，說(shuō)明果實(shí)品質(zhì)越差。

研究表明，隨著微生物菌肥施用量逐步的增加，維生素含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白質(zhì)含量3種指標(biāo)總體呈上升趨勢(shì)，硝酸鹽含量呈逐漸下降趨勢(shì)［13］。這說(shuō)明施用微生物菌肥對(duì)提高黃瓜品質(zhì)具有重要作用。余小蘭等［14］的研究表明施用巨大芽孢桿菌，可提高小白菜產(chǎn)量，降低硝酸鹽含量，改善小白菜品質(zhì)。此外，微生物菌肥還可以顯著促進(jìn)白菜的生長(zhǎng)發(fā)育，提高白菜的單株鮮重和葉綠素含量，降低白菜的硝酸鹽含量，提高可溶性糖含量和維生素含量，同時(shí)增強(qiáng)土壤中酶的活性［15］。因此，施用微生物菌肥可以降低農(nóng)作物中硝酸鹽含量，提高可溶性糖和可溶性蛋白含量，改善農(nóng)作物品質(zhì)，這可能是通過(guò)提高土壤中酶的活性來(lái)實(shí)現(xiàn)的，需要更進(jìn)一步的研究探索。

2.2 微生物菌肥促進(jìn)植物生長(zhǎng)的機(jī)制

植物生長(zhǎng)發(fā)育所需要的水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從植物根際吸收，然后運(yùn)輸?shù)街参锏母鱾€(gè)組織。植物根 際 促生菌（plant growth promoting rhizobacteria，PGPR），是生活在植物根際能夠刺激植物生長(zhǎng)同時(shí)還能抑制病原菌生存的細(xì)菌，在植物的生長(zhǎng)過(guò)程中發(fā)揮重要作用［16］。微生物菌肥中起主要作用的就是這些根際促生菌PGPR，它們生存在植物根系或根際土壤，具有固定氮元素、溶解磷元素、分泌抗生素與植物激素等物質(zhì)的作用。

PGPR參與促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育的各種機(jī)制?？茖W(xué)家們篩選了對(duì)擬南芥早期生長(zhǎng)有效的PGPR得到了一種枯草芽孢桿菌L1（BsL1），發(fā)現(xiàn)BsL1通過(guò)促進(jìn)硝酸鹽的同化和利用，促進(jìn)植物生長(zhǎng)和各種代謝物質(zhì)的產(chǎn)生，從而使植物在正常條件下生長(zhǎng)的更好，在擬南芥、小麥和生菜上有明顯的促生效果［17］。除了對(duì)這些植物具有促生效果，PGPR菌肥對(duì)貓尾草和小黑麥也具有明顯的促生長(zhǎng)的作用［18］。對(duì)PGPR菌株枯草芽孢桿菌EA-CB0575中植物生長(zhǎng)促進(jìn)機(jī)制相關(guān)的基因進(jìn)行注釋和分析后發(fā)現(xiàn)這些基因與乙酰乙酸、2，3-丁二醇和LPs的產(chǎn)生，固氮，磷酸鹽增溶及對(duì)植物病原體的拮抗活性有關(guān)［19］。因此，PGPR能夠通過(guò)調(diào)控基因，產(chǎn)生乙酰乙酸、2，3-丁二醇等物質(zhì)，實(shí)現(xiàn)對(duì)擬南芥、小麥和生菜等農(nóng)作物的促生作用。

在PGPR促進(jìn)植物生長(zhǎng)的諸多機(jī)制中，生長(zhǎng)素的產(chǎn)生是一個(gè)重要的機(jī)制［20］。研究表明，PGPR能夠通過(guò)色氨酸代謝產(chǎn)生內(nèi)源性生長(zhǎng)素IAA，產(chǎn)生的IAA被植物吸收，誘導(dǎo)細(xì)胞分裂和細(xì)胞伸長(zhǎng)，進(jìn)而影響根的形態(tài)和發(fā)育，增加根的表面積、體積和長(zhǎng)度，讓植物更容易獲得土壤中的養(yǎng)分［21］。因此，PGPR通過(guò)養(yǎng)分吸收間接促進(jìn)植物生長(zhǎng)，同時(shí)改變根系功能，改善植物營(yíng)養(yǎng)，從而影響整株植物的生理功能［22-23］。另一方面，ACC脫氨酶的活性可以通過(guò)IAA進(jìn)行調(diào)節(jié)，IAA刺激植物體內(nèi)ACC合成酶的生物合成，從而導(dǎo)致ACC表達(dá)增加［24-25］，ACC脫氨酶通過(guò)降低植物內(nèi)乙烯水平，來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)［26］。PGPR對(duì)農(nóng)作物促生長(zhǎng)的作用具體詳見表1。

表1 PGPR對(duì)農(nóng)作物促生長(zhǎng)的作用Table 1 Effect of PGPR on the growth of crops

3 微生物菌肥提高植物抗性

南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生物農(nóng)藥及綠色植保實(shí)驗(yàn)室研發(fā)出新型微生物復(fù)合肥料“寧盾”中富含多種芽孢桿菌，主要起作用的是枯草芽孢桿菌，這些細(xì)菌在植物根際土壤或植物體內(nèi)大量繁殖，通過(guò)和病原菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)、誘導(dǎo)植物防御機(jī)制、分泌抗菌物質(zhì)3種方式來(lái)抵御病原菌入侵，進(jìn)而保護(hù)植物免受病害侵襲并促進(jìn)植物生長(zhǎng)［16］。

3.1 微生物菌肥提高植物抗逆性與抗病性的作用機(jī)制

微生物菌肥除了能夠促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育、增加作物產(chǎn)量，還能提高植物對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力，對(duì)番茄青枯病、草莓枯萎病、大豆根腐病也具有防治效果。植物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中常常因?yàn)樯L(zhǎng)環(huán)境惡劣，而導(dǎo)致植株生長(zhǎng)緩慢、植株矮小、營(yíng)養(yǎng)不良等問(wèn)題，在這種環(huán)境下生長(zhǎng)的作物容易出現(xiàn)減產(chǎn)的現(xiàn)象。

連作土地由于連續(xù)種植，容易積累大量的有毒有害物質(zhì)。作物在連作土壤的環(huán)境下生長(zhǎng)，容易導(dǎo)致抗病能力下降、生長(zhǎng)遲緩、產(chǎn)量低等問(wèn)題，作物為了能在這種環(huán)境下很好的生存，逐漸形成了多種次生代謝途徑，并產(chǎn)生相應(yīng)的次生代謝產(chǎn)物來(lái)抵御逆境［34］。過(guò)氧化物酶（peroxidase，POD）、兒茶酚氧化酶（polyphenol oxidase，PPO）和苯丙氨酸解氨酶（phenylalanineammo-nialyase，PAL）都能夠在植物抗逆反應(yīng)中發(fā)揮作用，PPO能夠減緩兩種植物間相互排斥或抑制的作用［35］，PAL是苯丙烷類次生代謝途徑的限速酶和關(guān)鍵酶［36］。謝東鋒等［37］的研究表明，微生物菌肥能促進(jìn)連作土地黃瓜植株的生長(zhǎng)，激活黃瓜相關(guān)抗性反應(yīng)，提升黃瓜體內(nèi)POD、PAL等防御性酶活性，從而增強(qiáng)黃瓜自身抗性。周游等［38］的研究也發(fā)現(xiàn)了枯草芽孢桿菌能提高芹菜中過(guò)氧化氫酶（cata-lase，CAT）和過(guò)氧化物酶等防御酶活性。說(shuō)明微生物菌肥可以通過(guò)激活植物體內(nèi)的防御酶活性來(lái)提高植物的抗逆性。

根腐病是一種由腐霉、疫霉等多種真菌侵染植物而引起的病害，這種病會(huì)導(dǎo)致植物根部腐爛，進(jìn)而導(dǎo)致作物死亡。在大豆的種植過(guò)程中，很容易發(fā)生根腐病等病害，這些病害嚴(yán)重影響著大豆產(chǎn)量。有研究表明木霉菌、芽孢桿菌、假單胞桿菌等微生物對(duì)大豆根腐病具有明顯的防治效果［39］。施加相應(yīng)的微生物菌肥，可以有利于增強(qiáng)大豆對(duì)病害的抗性。生物防治是最有效，最持久的防治大豆根腐病的方法［40］。有研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌8-32對(duì)大豆根腐病具有良好的防治效果［41］。以枯草芽孢桿菌為主要成分的生物拌種劑，能夠大大提升對(duì)大豆根腐病的防治率［42］。也就是說(shuō)，微生物菌肥中的有效菌對(duì)大豆根霉病具有良好的防治效果，因此，微生物菌肥在有機(jī)農(nóng)業(yè)上具有很廣闊的應(yīng)用前景。

草莓是世界上最受喜愛、最經(jīng)濟(jì)美味的水果之一。然而，在同一塊地上連續(xù)種植多年，草莓的產(chǎn)量會(huì)受到嚴(yán)重影響，由脆弱型鐮刀菌引起的鐮刀菌枯萎病嚴(yán)重威脅著世界各地的草莓生產(chǎn)。Chen等［43］的實(shí)驗(yàn)研究表明富含多種芽孢桿菌的生物有機(jī)肥顯著提高了SOD、PPO、POD和CAT等根際酶的活性，顯著增加了根際有益微生物含量，對(duì)草莓枯萎病的防治效果顯著，通過(guò)盆栽試驗(yàn)，可以使草莓無(wú)病害產(chǎn)量達(dá)到80%。

灰霉病和青枯病是影響番茄產(chǎn)量的兩大病害。灰霉病是一種真菌性疾病，發(fā)病時(shí)果實(shí)表面先生有灰霉，后導(dǎo)致果實(shí)腐爛。青枯病是田間常見的細(xì)菌性病害之一，發(fā)病時(shí)會(huì)導(dǎo)致植物莖葉青枯，影響作物產(chǎn)量。芽孢桿菌菌株SG08-09和SG09-12屬于根際促生細(xì)菌群PGPR，在溫室條件下對(duì)番茄灰霉病菌表現(xiàn)出拮抗作用，有可能成為抵抗灰霉病的有價(jià)值的生物防治劑［44］。研究發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌菌株SG08-09能夠防治灰霉病是因?yàn)榫昙せ盍酥参锇l(fā)病機(jī)理相關(guān)基因PR蛋白基因Chi3（酸性的幾丁質(zhì)酶3）和PR2a（酸性β-1，3-葡聚糖酶）的表達(dá)，這些基因參與生產(chǎn)幾丁質(zhì)酶和β-1，3-葡聚糖酶，而這兩種酶通常應(yīng)用于抑制真菌的生長(zhǎng)。此外，研究表明接種了解淀粉芽孢桿菌IUMC7的蘑菇堆肥顯著降低了番茄植株的青枯病嚴(yán)重程度，這是因?yàn)槟⒐蕉逊手泻械牡矸蹣拥鞍拙哂幸种撇『Φ淖饔茫?5］。因此，微生物菌肥通過(guò)芽孢桿菌等有效菌種的生物活動(dòng)對(duì)番茄灰霉病和青枯病達(dá)到良好的防治效果。

綜上所述，微生物菌肥可以有效的防治番茄灰霉病和番茄青枯病，主要是通過(guò)微生物菌肥中PGPR細(xì)菌處理植株，產(chǎn)生了能夠抑制真菌的蛋白或者激活了植株中與抑制真菌有關(guān)基因的表達(dá)，從而達(dá)到抑制病害的作用。

3.2 微生物菌肥增強(qiáng)作物抗性的機(jī)制

有的PGPR可以產(chǎn)生增加植物抗性的物質(zhì)，如生長(zhǎng)素、鐵載體和嗜鐵素等。生長(zhǎng)素、嗜鐵素的產(chǎn)生對(duì)抑制有害病原微生物的滋長(zhǎng)、防治植物疾病等方面都發(fā)揮著重要的作用，而鐵載體可通過(guò)與植物根際病原菌競(jìng)爭(zhēng)鐵營(yíng)養(yǎng)，從而達(dá)到抑制病原微生物生長(zhǎng)繁殖的目的［46］。

在防御機(jī)制中，IAA幾乎參與了植物生長(zhǎng)發(fā)育的所有階段，細(xì)菌IAA使植物細(xì)胞壁松弛，導(dǎo)致根滲出量增加，從而提供額外的營(yíng)養(yǎng)來(lái)支持根際細(xì)菌的生長(zhǎng)［47-48］。有研究表明，PGPR產(chǎn)生生長(zhǎng)素能夠激活生物合成信號(hào)通路［20］。植物激素作為信號(hào)分子，主要參與細(xì)菌-植物信號(hào)傳導(dǎo)和生長(zhǎng)素信號(hào)傳導(dǎo)［49］。通過(guò)誘導(dǎo)分泌相關(guān)蛋白或誘導(dǎo)相關(guān)基因的表達(dá)，從而影響酶的活性，進(jìn)而達(dá)到促進(jìn)植物生長(zhǎng)和防治病害的目的。有研究表明，植物根際有益微生物假單胞桿菌通過(guò)產(chǎn)生一種嗜鐵素（假單胞菌素358），在根際掠奪其他有害或病原根際微生物生長(zhǎng)所必需的鐵元素，從而使病原菌活性降低，生長(zhǎng)減慢來(lái)達(dá)到抑制病原菌的作用［50］。

研究發(fā)現(xiàn)通過(guò)質(zhì)粒拯救技術(shù)篩選出7株對(duì)3種病原細(xì)菌抑制效果明顯下降的綠針假單胞菌YL-1突變體，經(jīng)過(guò)對(duì)突變體插入位點(diǎn)基因序列的測(cè)序和生物信息學(xué)分析發(fā)現(xiàn)，其中6個(gè)突變位點(diǎn)是嗜鐵素合成基因簇，說(shuō)明嗜鐵素對(duì)病原菌的抑制有顯著作用［51］。從解淀粉芽孢桿菌B1619菌株的基因組DNA 中克隆的脂肽類抗生素合成基因sfp、ituA和fenB，能夠抑制番茄枯萎病菌的生長(zhǎng)［52］。除此之外，在鐵載體產(chǎn)生菌E1中克隆的cysI 基因可能與鐵載體合成途徑中關(guān)鍵蛋白酰基硫載體蛋白acyl -S-PCPs的形成有關(guān)［53］。短小芽孢桿菌抑菌相關(guān)基因Tasa具有廣譜抑菌活性，能夠競(jìng)爭(zhēng)性抑制許多植物病原細(xì)菌的生長(zhǎng)，表面活性素合成酶基因Surf2的合成產(chǎn)物是一種重要的非核糖體途徑合成的脂肽類抗生素，在芽胞桿菌的生防機(jī)制中占有重要地位。從枯草芽孢桿菌中克隆得到的ituD基因與殺菌劑伊枯草菌素 IturinA的合成密切相關(guān)。因此，微生物菌肥之所以能夠達(dá)到抑制病原菌生長(zhǎng)的效果，是因?yàn)槠渲械难挎邨U菌、假單胞菌等PGPR菌株能夠產(chǎn)生嗜鐵素、抗生素等具有抑菌作用的物質(zhì)，而這些物質(zhì)都是受抑菌相關(guān)基因進(jìn)行調(diào)控的。也就是說(shuō)，這些菌株通過(guò)調(diào)控酶合成基因、抗生素合成基因，進(jìn)而調(diào)控下游的抑菌關(guān)鍵酶與關(guān)鍵蛋白，刺激生成相關(guān)的酶、蛋白及抗生素等其他物質(zhì)，最終達(dá)到抑菌的作用。PGPR提高農(nóng)作物抗性的具體表現(xiàn)詳見表2。

4 結(jié)語(yǔ)

微生物菌肥對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育、抗逆性、抗病性和土壤理化性質(zhì)等方面都具有積極的影響。目前來(lái)看，全球范圍內(nèi)大部分國(guó)家已經(jīng)開始生產(chǎn)和推廣使用微生物菌肥，我國(guó)也已經(jīng)有很多企業(yè)看中了有益微生物菌肥的商業(yè)價(jià)值，陸續(xù)開始投入生產(chǎn)。這說(shuō)明微生物菌肥已經(jīng)開始在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮作用，并且為企業(yè)發(fā)展帶來(lái)了一定的經(jīng)濟(jì)效益。

表2 PGPR提高農(nóng)作物的抗性Table 2 PGPR can improve the resistance of crops

微生物菌肥中的有效微生物多為根際促生菌（PGPR）。PGPR通過(guò)色氨酸代謝產(chǎn)生內(nèi)源性生長(zhǎng)素、對(duì)硝酸鹽的同化與利用、調(diào)節(jié)ACC脫氨酶活性來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)；另一方面，PGPR通過(guò)激活植物發(fā)病機(jī)理相關(guān)基因表達(dá)、產(chǎn)生嗜鐵素等增加植物抗性的物質(zhì)、產(chǎn)生生長(zhǎng)素激活生物合成信號(hào)通路來(lái)提高植物抗性。研究微生物與植物互作機(jī)制可以根據(jù)需求，定向的改變植物的信號(hào)通路，提高作物產(chǎn)量，改善果實(shí)品質(zhì)，提高作物抗性，發(fā)展農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)，推動(dòng)農(nóng)業(yè)發(fā)展。因此微生物菌肥在未來(lái)的可持續(xù)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中將占有重要地位。

微生物菌肥的使用，有效推動(dòng)了有機(jī)農(nóng)業(yè)的發(fā)展。有機(jī)農(nóng)業(yè)是一種健康可持續(xù)的農(nóng)業(yè)發(fā)展方式，在自然條件下，生產(chǎn)安全可靠、健康美味的產(chǎn)品，為人們提供放心滿意的食品［61］。微生物菌肥是一類對(duì)環(huán)境友好的新型肥料，不僅不會(huì)對(duì)環(huán)境造成污染，而且還能夠提高果實(shí)品質(zhì)，增強(qiáng)土壤理化性質(zhì)，減緩輪作對(duì)土壤的影響，應(yīng)用到有機(jī)農(nóng)業(yè)中可有效促進(jìn)我國(guó)有機(jī)農(nóng)業(yè)的整體發(fā)展。