樹莓種子解除休眠的研究進(jìn)展

官紀(jì)元 張群英

摘 ? ?要：樹莓富含黃酮、鞣花酸、花青素等抗氧化及抗癌物質(zhì)，具有很高的營養(yǎng)價(jià)值。其果實(shí)酸甜，是一種新興第3代小漿果。樹莓種子小且種殼厚，種子繁殖力低下，人工育苗困難。對(duì)樹莓種子解除休眠的方法進(jìn)行了總結(jié)和展望，有助于深入揭示該種子休眠與萌發(fā)機(jī)制，為樹莓的良種繁育提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：樹莓;種子;休眠;研究進(jìn)展

文章編號(hào)： 1005-2690（2021）07-0014-02 ? ? ? 中國圖書分類號(hào)： S663.2 ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

1 ? 概述

樹莓是薔薇科（Rosaceae）懸鉤子屬（Rubus L.）落葉半灌木植物，其果實(shí)色澤鮮艷、果味酸甜，具有很高的營養(yǎng)價(jià)值，以及發(fā)展優(yōu)質(zhì)藥食同源的潛力。中國是懸鉤子屬植物的重要分布中心之一，已發(fā)現(xiàn)204種、變種104種、特有種138種，以西南地區(qū)最為集中。其中，貴州省野生樹莓種類為69種、17變種，占全國總種數(shù)的34.2%，居全國第3位。由于樹莓種子具有深度的休眠特性，種皮堅(jiān)硬，實(shí)生苗難以獲得，人工種植的苗木基本來自于扦插或分蘗獲得，品種易退化、抗病蟲害能力弱，嚴(yán)重阻礙了樹莓育苗工作的開展。因此，探究樹莓種子的休眠機(jī)制，對(duì)新品種選育和物種保護(hù)具有重要的意義。

2 ? 樹莓種子休眠的原因

樹莓種子休眠的原因，大致分為種殼機(jī)械障礙和種子內(nèi)源抑制物質(zhì)等方面。成熟的樹莓種子具有堅(jiān)硬的內(nèi)果皮和較厚的胚乳層，兩者起著阻礙水分滲透和氣體交換的抑制作用[1]。當(dāng)種子吸水膨大所產(chǎn)生的推力弱于種殼的機(jī)械阻力時(shí)，胚根就不能突破種殼，種子就由萌發(fā)轉(zhuǎn)入休眠。

在植物種子發(fā)育過程中，內(nèi)源激素含量與種子休眠程度及萌發(fā)有著密切的關(guān)系[2-5]。調(diào)控種子萌發(fā)和休眠的內(nèi)源激素有脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）等。GA能促進(jìn)胚根、下胚軸細(xì)胞的生長和伸長及弱化包圍胚根的組織（種皮、珠孔端胚乳）的作用，從而克服種皮的機(jī)械障礙。

高水平的ABA使胚根伸長受阻，用GA3和KNO3處理酸蝕后的樹莓種子，能顯著提高種子的發(fā)芽率，但萌發(fā)原因還需深入探討。

3 ? 提高樹莓種子萌芽率的方法

目前，常用的解除樹莓休眠的方法有機(jī)械處理、酸處理和層積處理等。

3.1 ? 機(jī)械處理

樹莓種子萌發(fā)的必需條件之一是破壞內(nèi)果皮等種胚覆蓋層。李粵渤等研究發(fā)現(xiàn)，人工剝離樹莓種子在胚根端或胚乳端的內(nèi)果皮、種皮及胚乳層，種子萌發(fā)率均接近或達(dá)到100%。

Gray E C等研究表明，經(jīng)機(jī)械破殼后對(duì)Barton′s種子進(jìn)行層積，能使該品種的發(fā)芽率達(dá)到35%左右[6]。

3.2 ? 酸處理

很多研究表明，濃硫酸和次氯酸鈉兩種藥劑可以有效地提高懸鉤子屬種子的發(fā)芽率，其原因在于兩者對(duì)種皮具有腐蝕作用，但使用不當(dāng)會(huì)傷及種胚，因此兩種藥劑的處理濃度和浸泡時(shí)間也需根據(jù)不同種類而有所篩選。

張春紅等人研究發(fā)現(xiàn)，懸鉤子類種子發(fā)芽特異，“卡依娃”（Kiowa）種子以98%的濃硫酸（H2SO4）處理75～90 min為宜，“赫爾”（Hull）種子以98%的H2SO4處理120 min或以20%的次氯酸鈉（NaClO）處理8～16 h為宜，高粱泡（Rubus lambertianus Ser.ex DC.）和粗葉懸鉤子（R.lceaefolius Poir.）種子不宜用H2SO4和NaClO這兩種藥劑處理[7]。

龔娜等人先用H2SO4處理黑莓、“早紅”樹莓種子，再用1%的NaClO進(jìn)行浸泡，能提高兩者的發(fā)芽率[8]。

3.3 ? 層積處理

大部分落葉果樹種子具有自然休眠的特性，可在播種前通過層積處理來解除休眠[9-11]。研究表明，光滑高粱泡的種子在20 ℃恒溫條件下經(jīng)冷濕層積處理后，該種子的萌發(fā)率得到顯著提高[12]。變溫處理也可有效解除光滑高粱泡種子的休眠。在15 ℃/25 ℃和20 ℃/30 ℃變溫條件下能解除光滑高粱泡種子的休眠，萌發(fā)率可達(dá)95%以上。

研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過酸處理后再進(jìn)行層積處理，能顯著提高澳洲紅品種和黃樹莓品種種子的發(fā)芽率，但酸的濃度和浸泡時(shí)間因品種不同而有差異[13-15]。Gray等人對(duì)“Barton”樹莓進(jìn)行漂白劑處理后，將種子置于20 ℃條件下層積30 d后，再置于4 ℃層積90 d，能使“Barton”樹莓種子發(fā)芽率達(dá)到80%以上。

3.4 ? 外源激素處理

掌葉覆盆子（R.chingii Hu）果實(shí)在成熟過程中，種子中GA3含量一直維持在較低水平，ABA含量則維持在較高水平，這表明GA3和ABA的合成代謝在植物種子的休眠形成過程中起著重要的調(diào)控作用[16]。Wada等人研究發(fā)現(xiàn)，利用GA3和KNO3組合可以提高部分樹莓品種種子的發(fā)芽率[17]。一定濃度的GA3和KNO3在H2SO4或NaClO處理后，樹莓“georgicus”種子的發(fā)芽率能達(dá)到98%。

但外源激素并不是對(duì)所有樹莓品種都有效果，段修安等人（2007年）用濃度為500 mg/L的GA3處理掌葉覆盆子、粉枝莓（R.biflorus Buch）、橘紅懸鉤子（R. niveus Thunb.）等4種樹莓種子，處理時(shí)間為24 h。試驗(yàn)結(jié)果表明，經(jīng)GA3處理后，橘紅懸鉤子種子的發(fā)芽率達(dá)到最高，為23%;但對(duì)粉枝莓種子的發(fā)芽無效果，發(fā)芽率為0%[18]。這充分表明解除樹莓種子的休眠要根據(jù)不同種子結(jié)構(gòu)和生理特性采取不同的激素濃度與處理時(shí)間。

3.5 ? 其他處理

除了上述提到的方法外，也應(yīng)注意樹莓采種和種子儲(chǔ)藏的時(shí)間。在熟果期中，掌葉覆盆子種子中GA3和ABA比值最大，發(fā)芽率最高;隨著果實(shí)成熟度不斷加深，發(fā)芽率迅速下降，種子休眠程度也隨之加深，施加外源激素也難以解除。種子儲(chǔ)藏時(shí)間達(dá)1年及以上，其活力迅速下降至失活，即使采取酸蝕加激素處理，種子也難以萌發(fā)。

4 ? 展望

近年來，國內(nèi)外學(xué)者不斷地探究化學(xué)試劑處理、層積處理及嘗試將兩者組合等方式，試圖打破樹莓種子種皮的機(jī)械限制，以期創(chuàng)造更佳的發(fā)芽組合方式，對(duì)于解除部分懸鉤子屬品種種子的休眠方法取得了一定的成效。

樹莓種子的休眠生理過程十分復(fù)雜，針對(duì)不同品種，需要對(duì)試劑的濃度和處理時(shí)間，層積的時(shí)間及溫度都有相應(yīng)的調(diào)整。樹莓種子平均寬度為1.9 mm、長度為2.6 mm、厚度為1.3 mm，故種子小、種皮厚，使用人工破殼或機(jī)械破殼方式，費(fèi)工費(fèi)時(shí)，不利于樹莓工廠化育苗生產(chǎn)[19]。

貴州位于中國懸鉤子屬植物的西南分布中心，野生樹莓資源豐富，具有發(fā)展優(yōu)質(zhì)果品的潛力。掌握樹莓種子休眠機(jī)制，解決樹莓種子發(fā)芽難的問題，以期為其引種馴化和人工栽培提供參考，為推動(dòng)貴州省樹莓產(chǎn)業(yè)化發(fā)展和實(shí)施精準(zhǔn)扶貧奠定基礎(chǔ)。

參考文獻(xiàn)：

[ 1 ] 李粵渤，代漢萍，王菲，等.影響樹莓種子萌發(fā)關(guān)鍵因子的研究[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006（7）：1354-1356.

[ 2 ] 宋松泉，劉軍，黃薈，等.赤霉素代謝與信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)及其調(diào)控種子萌發(fā)與休眠的分子機(jī)制[J].中國科學(xué)：生命科學(xué)，2020，50（6）：599-615.

[ 3 ] FINKELSTEIN R，REEVES W，ARIIZUMI T，et al.Molecular aspects of seed dormancy[J]. Annual Review of Plant Biology，2008（59）：387-415.

[ 4 ] Bewley J D，Bradford K J，Hilhorst H W M，et al.Physiology of development，germination and dormancy（3rd ed）[M].New York：Springer，2013.

[ 5 ] 楊國慧，范珍珠，李玲，等.樹莓種子休眠原因探究[J].東北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2020，51（11）：32-39.

[ 6 ] Gray E C，Bahm M A，F(xiàn)erriel R，et al.Testing germination methods and survival for a rare endemic，Barton's raspberry （Rubus

bartonianus）[J]. Native Plants Journal， 2019，20（3）：244-252.

[ 7 ] 張春紅，閭連飛，吳文龍，等.藥劑處理對(duì)懸鉤子類種子萌發(fā)的影響[J].中國南方果樹，2015，44（1）：66-68.

[ 8 ] 龔娜，魏永祥，楊鳳英，等.酸處理對(duì)黑莓、“早紅”樹莓種子發(fā)芽的影響[J].北方果樹，2008（5）：10-11.

[ 9 ] 吳永朋，張瑩，陳塵，等.紫果型黑蕊獼猴桃種子萌發(fā)特性研究[J].種子，2019，38（5）：60-63.

[ 10 ] 袁雙，陳道軍，羅青，等.多花黃精種子貯藏方式對(duì)育苗的影響研究[J].種子科技，2020，38（2）：18，21.

[ 11 ] 叢和均.不同處理方法對(duì)文冠果種子萌發(fā)的影響研究[J].安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)，2018，24（11）：85-86.

[ 12 ] 劉歡，熊莉軍，沈世峰，等.外源植物激素、冷濕層積和變溫處理對(duì)懸鉤子屬光滑高粱泡種子休眠與萌發(fā)的影響[J].種子，2018，37（11）：30-34.

[ 13 ] 盧晶晶.不同浸種方法對(duì)樹莓種子發(fā)芽率的影響[J].現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技，2012（9）：101-102.

[ 14 ] Contreras，Grez，Gambardella.Scarification and stratification protocols for raspberry（Rubus idaeus L.）seed germination[J].

Acta Horticulturae，2016（1133）：153-158.

[ 15 ] 王菲，代漢萍，雷家軍.濃硫酸與次氯酸鈉對(duì)樹莓種子萌發(fā)的影響[J].種子，2007（7）：76-78.

[ 16 ] 閆翠香，邵小明.掌葉覆盆子種子繁殖力關(guān)鍵影響因素分析[J].種子，2020，39（1）：97-101，110.

[ 17 ] Wada S，Reed B M.Standardizing germination protocols for diverse raspberry and blackberry species[J].Scientia Horticulturae，2011，132：42-49.

[ 18 ] 段修安，王仕玉，朱映安.不同化學(xué)藥劑處理對(duì)樹莓種子發(fā)芽率和幼苗株高的影響[J].云南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2007（3）：456-459.

[ 19 ] Fredes M，Mu oz，Carlos，et al.Seed morphology and anatomy of Rubus geoides Sm.[J]. Chilean Journal of Agricultural Re-search，2016，76（3）：385-389.