Mn對(duì)超富集植物青葙Cd毒害的緩解效應(yīng)

程艷，劉杰,2,*，蔣萍萍,2，俞果,2，蔣旭升，丁志凡，雷玲，張冰

1. 桂林理工大學(xué)，廣西環(huán)境污染控制理論與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，桂林 541004

2. 自然資源部南方石山地區(qū)礦山地質(zhì)環(huán)境修復(fù)工程技術(shù)創(chuàng)新中心，桂林 541004

重金屬Cd與Hg、As、Cr、Pb被稱為“五毒元素”，廣泛存在于巖石、土壤及沉積物中[1-2]?！度珖?guó)土壤污染狀況調(diào)查公報(bào)》顯示，Cd在所有重金屬污染物中超標(biāo)率最高，被認(rèn)為是土壤環(huán)境中危害最大的污染物之一[3]。土壤Cd污染是影響作物的生長(zhǎng)和農(nóng)產(chǎn)品安全生產(chǎn)的重要原因[4]。當(dāng)Cd在植物體內(nèi)積累到一定濃度時(shí)，會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生毒害作用，導(dǎo)致其生長(zhǎng)受到抑制，主要表現(xiàn)為葉片褪綠、植株矮小、產(chǎn)量下降甚至死亡等癥狀[5-6]。Cd會(huì)使植物的膜透性增加，進(jìn)而使膜系統(tǒng)受到損傷，植物體內(nèi)的丙二醛(MDA)含量會(huì)增加，葉綠素降低[7-9]。葛依立等[10]研究發(fā)現(xiàn)，水蓼(PolygonumhydropiperL.)生物量和葉綠素含量隨Cd處理濃度升高而顯著降低。目前，尋找緩解Cd毒害的方法，降低Cd的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)，已成為生態(tài)環(huán)境領(lǐng)域的研究熱點(diǎn)。

Mn是植物與人類正常生長(zhǎng)發(fā)育的必需微量元素之一，也是植物維持葉綠體結(jié)構(gòu)重要元素[11-12]。研究表明，Mn能夠影響Cd的生理代謝活動(dòng)，并緩解Cd對(duì)植物的毒性效應(yīng)[13]。在水稻(OryzasativaL.)中，施加Mn可緩解Cd的毒性，降低植物對(duì)Cd的吸收和積累[14]，在超富集植物美洲商陸(PhytolaccaamericanaL.)和富集植物白羽扇豆(Lupinusanbus)中，均發(fā)現(xiàn)Mn能有效緩解Cd的毒性[15-16]。在水培實(shí)驗(yàn)中，Mn顯著降低了Cd在超富集植物青葙中的生物累積性[17]。施加Mn2+抑制了黑麥草(LoliumperenneL.)根系對(duì)Cd的吸收[18]，大豆(Glycinemax(Linn.) Merr.)中，施加Mn2+可以抑制Cd2+從根向芽的吸收轉(zhuǎn)移[19]。對(duì)玉米增加Mn供應(yīng)可抑制Cd的吸收，從而緩解Cd對(duì)玉米的毒害[20]。另外，在豇豆(Vignaunguiculata(Linn.) Walp)中發(fā)現(xiàn)，MDA隨著Cd濃度的增加而增加，說(shuō)明膜結(jié)構(gòu)嚴(yán)重受損，且葉綠素隨著濃度的增加而減少，在Cd暴露下施加Mn，MDA的濃度降低，且豇豆的葉綠素顯著增加，推測(cè)Mn2+和Cd2+在豇豆體內(nèi)存在拮抗作用[21]。然而，也有研究表明，施加過(guò)量的Mn增加了油菜根部和地上部的Cd含量[22]。在水培條件下，Mn顯著增加水稻對(duì)Cd的積累[23]。這說(shuō)明，Mn緩解植物Cd毒性的機(jī)理尚不清楚，因此，研究Mn對(duì)植物Cd毒害的緩解效應(yīng)和機(jī)制十分必要。

青葙是近期發(fā)現(xiàn)的一種可同時(shí)超富集Cd和Mn的植物[24]。前期研究發(fā)現(xiàn)，Mn顯著影響青葙對(duì)Cd的積累和耐受性，但作用機(jī)制尚不明確[17]。本文通過(guò)水培實(shí)驗(yàn)研究了不同濃度的Mn對(duì)Cd脅迫下青葙的生長(zhǎng)、Cd吸收和生理的影響，以期為闡明Mn緩解青葙Cd毒性的效應(yīng)和機(jī)制奠定基礎(chǔ)，為Cd和Mn復(fù)合污染土壤的植物修復(fù)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法(Materials and methods)

1.1 植物培養(yǎng)

青葙種子采集于廣西壯族自治區(qū)桂林市陽(yáng)朔縣。將青葙種子采用體積分?jǐn)?shù)為1%的H2O2溶液浸泡消毒后，選取顆粒飽滿的種子播種于育苗盤(pán)中，置于溫室中培養(yǎng)并且保持溫室溫度在25～30 ℃，光照時(shí)間為14 h。在育苗托盤(pán)內(nèi)培育至約5～6 cm高，4～6片真葉時(shí)挑選生長(zhǎng)一致的幼苗分別栽進(jìn)裝有1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液(由購(gòu)買(mǎi)的全營(yíng)養(yǎng)液配制)的1 L塑料燒杯中，分2批進(jìn)行培養(yǎng)，每5天更換營(yíng)養(yǎng)液一次，置于溫室中培養(yǎng)。第1批只用1/2Hoagland營(yíng)養(yǎng)液進(jìn)行培養(yǎng)，植物種植2周后測(cè)定青葙根部Cd2+流速。第2批進(jìn)行Cd和Mn處理，Mn和Cd以MnCl2·4H2O和CdCl2·2.5H2O的形式加入營(yíng)養(yǎng)液中混合均勻配制成水溶液，其中，含Mn濃度(Hoagland溶液中Mn的濃度)為5、100和1 000 μmol·L-1，含Cd濃度為0、5和25 μmol·L-1。每處理3個(gè)重復(fù)，植物生長(zhǎng)3周后收獲，用于測(cè)定Cd、葉綠素和MDA的含量。

1.2 葉綠素含量的測(cè)定

稱取青葙新鮮葉片0.2 g，加入2～3 mL體積分?jǐn)?shù)為95%的乙醇，研磨成勻漿，再加入乙醇10 mL，繼續(xù)研磨，靜置3～5 min，以4 000 r·min-1的轉(zhuǎn)速離心10 min，上清液在紫外可見(jiàn)分光光度計(jì)(UV-5800PC Spectrophotometer，上海元析，中國(guó))上于649 nm和665 nm這2個(gè)波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度(A)，葉綠素含量按以下公式計(jì)算：葉綠素a(Ca)=13.95A665-6.88A649，葉綠素b(Cb)=24.96A649-7.32A665[25]。

1.3 MDA含量的測(cè)定

采用硫代巴比妥酸(TBA)法，稱取青葙新鮮葉片0.2 g，加入1 mL體積分?jǐn)?shù)為5%的三氯乙酸(TCA)研磨。勻漿在9 600 r·min-1下室溫離心15 min，保留上清液。然后吸取2 mL上清液，加入2 mL體積分?jǐn)?shù)為0.5%的TBA(溶解在體積分?jǐn)?shù)為20%的TCA中)，混合均勻后在96 ℃下(水浴)保溫25 min，然后放到冰浴上迅速冷卻，把冷卻之后的混合液在12 000 g離心5 min，600、532和450 nm波長(zhǎng)下測(cè)得上清液的吸光度。MDA含量采用公式C(mol·L-1) =6.45(A532-A600)-0.56A450[25]計(jì)算。

1.4 Cd含量測(cè)定

青葙收獲后分為根、莖和葉三部分，用自來(lái)水先把根、莖和葉表面的灰塵洗凈，隨后用去離子水沖洗3次，置于烘箱中105 ℃殺青30 min，70 ℃烘干至恒重后用電子天平測(cè)其干重。烘至恒重后的葉、莖和根于植物粉碎機(jī)中粉碎，粉碎后的樣品(約0.2 g)采用HNO3+HCLO4進(jìn)行消解，Cd含量采用電感耦合等離子體光譜儀(PerkinElmer Optima 7000 DV，美國(guó)PerkinElmer公司)進(jìn)行測(cè)定。

1.5 植物根部不同區(qū)域的Cd2+流速測(cè)定

利用非損傷微測(cè)系統(tǒng)(Non-invasive Micro-test Technology, NMT)完成。以非損傷性掃描離子選擇電極術(shù)獲取進(jìn)出青葙根系的Cd2+離子濃度(mmol·L-1級(jí))、流速及流向信息。離子選擇性電極由玻璃微電極、Ag/AgCl導(dǎo)線、電解質(zhì)及液態(tài)離子交換劑(LIX)組成。本實(shí)驗(yàn)所用微電極均為美國(guó)揚(yáng)格公司提供。Cd2+選擇性微電極前端灌充4～5 μm Cd2+離子的液態(tài)交換劑液柱，后端灌充有1 cm左右的電解液柱(10 mmol·L-1Cd(NO3)2·4H2O)，將電極固定器上的Ag/AgCl絲從電極后面插入，使其與電解液接觸。固體電極作為參比電極。玻璃微電極需要校正后使用，校正液中Cd2+的濃度分別設(shè)置為0.5 mmol·L-1和0.05 mmol·L-1，其他成分與測(cè)試液相同。幼苗在測(cè)量前10 min轉(zhuǎn)移到裝有測(cè)試液(0.1 mmol·L-1CdCl2、0.1 mmol·L-1KCl和0.3 mmol·L-12-嗎啉乙磺酸(MES)，pH值5.8)的測(cè)試盒中平衡。測(cè)試時(shí)，將幼苗根系置于測(cè)試液中，用濾紙條將測(cè)試部位固定，再用樹(shù)脂塊壓好。測(cè)量區(qū)域是位于距離根尖200、800和1 600 μm的位置(圖1)。將植物放入測(cè)試盒中平衡10 min之后測(cè)定Cd離子流速，數(shù)據(jù)穩(wěn)定后，用移液管將不同量MnCl2·4H2O的儲(chǔ)備液依次加入測(cè)試盒中，得到最終Mn濃度為0、10和50 μmol·L-1，記錄瞬時(shí)Cd2+流速，直到分別達(dá)到10 min的穩(wěn)態(tài)Cd2+流速的2點(diǎn)電壓差。每個(gè)處理測(cè)量至少6次。

圖1 在距根尖200、800和1 600 μm的位置測(cè)量青葙根系的Cd2+流速

1.6 數(shù)據(jù)處理與分析

所有數(shù)據(jù)均采用單因素方差分析和鄧肯檢驗(yàn)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)學(xué)分析，用SPSS20.0軟件分析2種分析方法的顯著性差異(P<0.05)。采用Excel軟件和Origin8.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析作圖，每個(gè)處理重復(fù)3次。

2 結(jié)果與分析(Results and analysis)

2.1 Cd毒害下施用Mn對(duì)青葙生長(zhǎng)的影響

在Mn處理為5 μmol·L-1時(shí)，施加Cd濃度為0、5和25 μmol·L-1時(shí)，青葙根、莖和葉干重隨Cd濃度增加而減少。在Cd濃度為5 μmol·L-1時(shí)，施加1 000 μmol·L-1的Mn，青葙的根、莖和葉干重和總干重分別比5 μmol·L-1的Mn增加了76%、83%、55%和63%。在高Cd濃度(25 μmol·L-1)處理組，施加Mn后，青葙根、莖和葉干重和總干重都顯著增加(圖2)。在高Cd濃度處理下，施加Mn可以減輕毒害效用，可增加植株高度，減輕黃化現(xiàn)象(圖3)。在5 μmol·L-1和25 μmol·L-1Cd處理組中，施加Mn(1 000 μmol·L-1)后，總?cè)~綠素顯著增加(圖4)。在Cd處理為5 μmol·L-1，Mn處理為1 000 μmol·L-1時(shí)，葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素分別比5 μmol·L-1的Mn處理增加了1.66倍、1.60倍和1.63倍，隨著Cd處理濃度的升高，MDA含量呈上升趨勢(shì)，在Cd處理為25 μmol·L-1時(shí)達(dá)到最大值，比對(duì)照增加了1.22倍，但是當(dāng)在Cd濃度分別為5 μmol·L-1和25 μmol·L-1時(shí)，施加Mn濃度為100 μmol·L-1和1 000 μmol·L-1時(shí)，MDA含量較施加Mn濃度5 μmol·L-1時(shí)顯著降低(圖5)。但是施加高濃度的Mn降低效果較低濃度差，這可能因?yàn)镸n也是重金屬，過(guò)量的Mn也會(huì)對(duì)植物造成影響。結(jié)果表明，在Cd毒害作用下，施加一定濃度的Mn能緩解Cd的毒性，從而促進(jìn)青葙的生長(zhǎng)。

圖5 Mn對(duì)不同Cd濃度脅迫下青葙葉片丙二醛(MDA)含量的影響

圖4 Mn對(duì)不同Cd濃度脅迫下青葙葉片中葉綠素含量的影響

圖3 不同Mn濃度對(duì)Cd脅迫下青葙生長(zhǎng)的影響

圖2 Mn對(duì)不同Cd濃度脅迫下青葙根、莖、葉和總干重的影響

2.2 Mn對(duì)青葙Cd含量的影響

由圖6可知，施加5 μmol·L-1的Mn時(shí)，隨著Cd處理濃度的增加，青葙葉、莖和根的Cd含量也隨之增加。在Cd處理為25 μmol·L-1、Mn處理為1 000μmol·L-1時(shí)，青葙莖和根的Cd含量顯著降低，分別較施加5 μmol·L-1的Mn處理降低41.4%和41.5%。Cd處理濃度為5 μmol·L-1時(shí)，施加不同濃度的Mn均使根的Cd含量顯著減低，在青葙葉片中，Cd處理濃度為5 μmol·L-1和25 μmol·L-1時(shí)，施加100 μmol·L-1的Mn時(shí)，葉中的Cd含量分別降低了4.4%和8.2%。且Cd處理濃度分別為5 μmol·L-1和25 μmol·L-1、施加1 000 μmol·L-1Mn時(shí)，青葙葉中Cd含量顯著降低。但施加100 μmol·L-1的Mn處理組與施加5 μmol·L-1的Mn處理組相比并無(wú)顯著差異。結(jié)果表明，在水培條件下，通過(guò)外源施加Mn會(huì)抑制青葙對(duì)Cd的吸收和積累，從而緩解Cd對(duì)青葙的毒害作用。

圖6 Mn對(duì)不同Cd濃度脅迫下青葙根、莖和葉Cd含量的影響

2.3 Mn對(duì)青葙根部不同區(qū)域Cd2+流速的影響

根系是植物吸收營(yíng)養(yǎng)和水分的主要器官，在Cd環(huán)境下，根系不同部位的Cd2+流速存在差異。利用非損傷微測(cè)系統(tǒng)(NMT)，在距根尖200、800和1 600 μm處測(cè)定了青葙根系的Cd2+流速。流速為正值表示Cd2+從根部流出，為負(fù)值表示Cd2+流入根部。

結(jié)果表明，未施加Mn時(shí)在距根尖200 μm處Cd2+顯示為內(nèi)流，當(dāng)在測(cè)試時(shí)加入不同濃度的Mn均不同程度地抑制了Cd2+的內(nèi)流，然而，10 μmol·L-1Mn處理組的Cd2+進(jìn)入根系的速率明顯高于50 μmol·L-1Mn處理組的Cd2+流速。在加入Mn濃度為50 μmol·L-1時(shí)，Cd2+內(nèi)流受到嚴(yán)重抑制，此時(shí)施加Mn對(duì)Cd2+流速的最大抑制率為71.4%(圖7(a))；平均Cd2+流速表明，施加Mn顯著抑制了根表面的Cd2+流速，此外，這種抑制作用依賴于Mn供應(yīng)的濃度，在Mn施加濃度為10 μmol·L-1和50 μmol·L-1時(shí)，Cd2+的平均速率分別下降14.9%和61.1%(圖7(b))。

距根尖800 μm的測(cè)定結(jié)果與距根尖200 μm類似，未施加Mn時(shí)Cd2+顯示為內(nèi)流，但距根尖800 μm的內(nèi)流較距根尖200 μm慢。在測(cè)試時(shí)隨著加入Mn濃度的增加，抑制作用也增加(圖7(c))；當(dāng)施加50 μmol·L-1的Mn時(shí)，Cd2+的最大抑制率為91.6%，平均Cd2+流速表明，Mn對(duì)Cd的抑制作用較不施加Mn增加了13倍(圖7(d))，說(shuō)明加入Mn可抑制Cd2+在根部的吸收速率。

距根尖1 600 μm處未施加Mn時(shí)Cd2+均呈現(xiàn)為內(nèi)流。在測(cè)試時(shí)加Mn后Cd2+內(nèi)流受到抑制，在加入10 μmol·L-1和50 μmol·L-1的Mn時(shí)最大抑制率分別為74.1%和98.7%(圖7(e))；平均Cd2+流速表明，施加10 μmol·L-1和50 μmol·L-1的Mn的抑制作用分別比未施加的增加了2倍和4.3倍(圖7(f))。由此可見(jiàn)，施加不同濃度的Mn均能抑制青葙根系中Cd2+的內(nèi)流。這說(shuō)明Mn對(duì)Cd的毒性緩解作用與物質(zhì)的量濃度比有關(guān)。

圖7 Mn對(duì)青葙根部不同區(qū)域Cd2+流速的影響

3 討論(Discussion)

Cd對(duì)植物的毒害作用表現(xiàn)為生長(zhǎng)受到抑制，生物量下降[26]。Mn是植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的微量元素[12, 27]。目前多數(shù)研究結(jié)果認(rèn)為，Mn的添加可緩解Cd的脅迫效應(yīng)。鐘闈楨[28]的研究表明，Mn和Cd共同作用較Cd單獨(dú)作用能增加玉米和甘蔗的葉綠素。Zornoza等[16]發(fā)現(xiàn)，提高M(jìn)n供應(yīng)水平可顯著緩解白羽扇豆(LupinusalbusL.)的Cd毒害癥狀。Mn對(duì)Cd毒性的緩解效應(yīng)在超富集植物中也普遍存在。在Mn超富集植物商陸(PhytolaccaacinosaRoxb)和美洲商陸(PhytolaccaAmericanaL.)中均發(fā)現(xiàn)，植物對(duì)Mn的積累均有利于提高對(duì)Cd的耐受性[15, 27]，且Mn對(duì)Cd的毒性緩解作用與二者物質(zhì)的量濃度比有關(guān)[24]。這與本研究結(jié)果一致，盡管Cd處理顯著抑制青葙的生長(zhǎng)，但提高M(jìn)n供應(yīng)水平卻顯著增加了青葙根、莖和葉的生物量(圖3)。另外，隨著Mn的加入，青葙受Cd毒害作用的黃化現(xiàn)象也有所減輕，葉綠素含量隨之增加(圖4)。

Mn緩解Cd對(duì)青葙的毒害作用可能與Mn減少Cd的積累有關(guān)。本研究發(fā)現(xiàn)，提高M(jìn)n的供應(yīng)量可顯著降低青葙根、莖和葉中的Cd含量(圖6)，從而緩解Cd對(duì)青葙的毒害作用(圖6)。這一發(fā)現(xiàn)可能與Mn抑制根系Cd吸收有關(guān)，Cd和Mn之間的競(jìng)爭(zhēng)可能是由于Cd共享Mn傳輸系統(tǒng)的一部分。由于Cd與Mn相似有物理和化學(xué)性質(zhì)，Socha和Guerinot[29]研究發(fā)現(xiàn)，Cd和Mn在植物里的吸收和運(yùn)輸可能使用相同的途徑。這說(shuō)明二者之間存在競(jìng)爭(zhēng)性抑制關(guān)系。因此，推測(cè)Mn對(duì)緩解青葙的Cd毒性具有重要作用。在本實(shí)驗(yàn)中，在Cd濃度為25 μmol·L-1、Mn濃度為1 000 μmol·L-1時(shí)，青葙莖和根的Cd含量顯著降低，分別較施加5 μmol·L-1的Mn處理組降低41.4%和41.5%。這與前人的研究結(jié)果一致，在Cd存在下，向溶液中添加Mn可顯著促進(jìn)植株生長(zhǎng)，降低植株各器官中Cd的含量[15]。同樣，Ramos等[30]報(bào)道了在Cd和Mn處理下萵苣葉綠體中有大量的Mn積累，卻沒(méi)有明顯Cd中毒的癥狀，表明Mn的供應(yīng)減輕了Cd對(duì)萵苣的毒害作用。且非損傷微測(cè)技術(shù)分析結(jié)果顯示，向測(cè)定溶液中添加Mn抑制了Cd2+進(jìn)入根系的流速(圖7)。且在青葙距根尖200 μm處抑制效果最明顯，當(dāng)施加50 μmol·L-1的Mn時(shí)，抑制作用明顯增強(qiáng)，這主要是由于距根尖200 μm處是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的主要地方。Wu等[31]也有類似的發(fā)現(xiàn)，Zn的供應(yīng)顯著降低了小白菜根部的Cd2+流速。離子流速結(jié)果直觀反映Mn可抑制青葙對(duì)Cd的吸收，從而緩解Cd對(duì)青葙的毒害作用。另外，Mn緩解Cd毒性的原因可能是二者在競(jìng)爭(zhēng)相同的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，定位于質(zhì)膜上的ZIP家族的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白PsIRT1和定位于液泡上的NRAMP家族的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白AtNRAMP3被證明能夠同時(shí)轉(zhuǎn)運(yùn)Mn和Cd[29]。前人的研究結(jié)果表明，NRAMP5是水稻吸收Mn和Cd的主要轉(zhuǎn)運(yùn)體[32]。徐莜等[14]研究發(fā)現(xiàn)，在Mn和Cd共存的條件下，Mn2+通過(guò)優(yōu)先結(jié)合細(xì)胞膜上的載體蛋白和通道蛋白對(duì)Cd2+產(chǎn)生拮抗作用，從而抑制Cd2+的跨膜運(yùn)輸，減少根系細(xì)胞胞液中的Cd含量和向地上部的轉(zhuǎn)運(yùn)量，緩解Cd2+的生理毒害作用。

在青葙Cd含量沒(méi)有顯著下降的情況下，Mn仍然降低了Cd的毒性。例如，在低Mn處理(100 μmol·L-1)時(shí)，青葙體內(nèi)Cd含量并沒(méi)有顯著減少，但是植物葉綠素含量和干重均較對(duì)照有顯著增加。Mn抑制青葙對(duì)Cd的積累并不能完全解釋Mn對(duì)Cd毒性的緩解作用。這表明，Mn在緩解青葙Cd毒性時(shí)還存在其他的作用機(jī)制。本研究發(fā)現(xiàn)，在Cd處理組中同時(shí)施加不同濃度Mn處理，MDA含量均比單獨(dú)施加Cd降低(圖5)。這說(shuō)明，Mn供應(yīng)可能引導(dǎo)青葙體內(nèi)抗氧化酶系統(tǒng)啟動(dòng)，從而減輕了體內(nèi)的氧自由基濃度。因此，Mn有效激活抗氧化防御系統(tǒng)，這可能是另一個(gè)緩解青葙Cd毒性的積極生理作用機(jī)制[20]，前人報(bào)道了Cd脅迫下，Mn供應(yīng)水平的增加改善了Phytolaccaacinosa的脂質(zhì)過(guò)氧化、水分吸收和光合作用[28]。Mn的供應(yīng)顯著增強(qiáng)了谷胱甘肽(GSH)、植物絡(luò)合素(PCs)和非蛋白硫醇等非酶類抗氧化物的合成[33]。這些化合物在植物中Cd的絡(luò)合和解毒過(guò)程中起著重要作用[34]。然而，是酶類氧化系統(tǒng)還是非酶類抗氧化系統(tǒng)在Mn緩解Cd毒性中起主導(dǎo)作用，尚需進(jìn)一步的研究。

綜上所述，施加Mn顯著增加了Cd脅迫下青葙的生物量和葉綠素含量，表明提高M(jìn)n的供應(yīng)水平可有效緩解Cd對(duì)青葙的毒性效應(yīng)。Mn對(duì)Cd毒性的緩解作用可以歸因于2個(gè)方面：(1)通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)相同轉(zhuǎn)運(yùn)體系，減少Cd的吸收和積累；(2)提高抗氧化系統(tǒng)的防御，減少Cd的脂質(zhì)過(guò)氧化傷害。