2018 年長江安慶段洄游汛期刀鱭年齡結(jié)構(gòu)和生長特征

羅宇婷，代 培，劉思磊，馬鳳嬌，尤 洋,，劉 凱,

（1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院，江蘇 無錫 214081；2.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江下游漁業(yè)資源環(huán)境科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站，中國水產(chǎn)科學(xué)研究院淡水漁業(yè)研究中心，江蘇 無錫 214081）

刀鱭(Coilia nasus)，屬于鯡形目 (Clupeiformes)鳀科 (Engraulidae) 鱭屬 (Coilia)[1]，又名長頜鱭，俗稱刀魚，是一種典型溯河洄游性魚類，也是長江中下游最名貴魚類之一，與鰣 (Tenualosa reevesii)、暗紋東方鲀 (Takifugu obscurus) 合稱為“長江三鮮”[2]。每年初春季節(jié)，長江刀鱭聚集于長江口近海區(qū)，集群沿江逆流而上到達(dá)產(chǎn)卵場(chǎng)完成繁殖活動(dòng)，隨后親本返回近海育肥越冬[3]。

魚類年齡結(jié)構(gòu)和生長特征是漁業(yè)資源研究中的重要內(nèi)容，可為研究魚類個(gè)體的生長、種群的存活率、性成熟年齡及繁殖提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，有助于了解種群結(jié)構(gòu)特征、衡量種群的生長狀況[4]，同時(shí)可為漁業(yè)主管部門的科學(xué)管理提供依據(jù)[5]。如孫雪興等[6]于 1987 年通過對(duì)太湖湖鱭(Coilia ectenes taihuensis)年齡與生長的研究得出其合理的捕撈規(guī)格；周成等[7]于2012 年對(duì)印度洋南部大眼金槍魚(Thunnus obesus)年齡與生長的研究得出以鰭條作為其年齡鑒定材料最適的切割位置；江艷娥等[8]于2019 年研究南海北部陸架水域多齒蛇鯔(Saurida undosquamis)與花斑蛇鯔(Saurida tumbil)的年齡與生長，發(fā)現(xiàn)其漁業(yè)資源衰竭，建議降低南海近海捕撈壓力。Von Bertalanffy 生長方程是研究魚類生長的適宜模型之一，可準(zhǔn)確描述魚類隨年齡的生長規(guī)律，比較不同地理的種群生長特征[9]。已有學(xué)者采用 von Bertalanffy 生長方程描述麥穗魚(Pseudorasbora parva)[10]、泉 水 魚(Pseudogyrincheilus procheilus)[11]、裸腹葉須魚(Ptychobarbus kaznakovi)[12]魚類的生長特征。

現(xiàn)有的刀鱭研究資料主要集中于洄游特性[3,13]、遺傳學(xué)[14]、繁殖學(xué)[15]及耳石指紋元素特征[16]等方向，對(duì)其年齡研究包括長江口[17]、長江無為江段[18]、九段沙、靖江、蕪湖江段[19]及池養(yǎng)刀鱭的生長[20]，針對(duì)刀鱭洄游汛期內(nèi)全汛期連續(xù)采集樣本進(jìn)行的相關(guān)研究尚未見報(bào)道。本研究在洄游汛期內(nèi)針對(duì)長江安慶段刀鱭進(jìn)行連續(xù)采樣，較為系統(tǒng)地研究樣本群體年齡結(jié)構(gòu)與生長特征，以期掌握該時(shí)段內(nèi)長江安慶段刀鱭種群的年齡及生長特征，為刀鱭資源保護(hù)積累研究素材。

1 材料與方法

1.1 樣本采集與處理

2018 年4－7 月于長江安慶段設(shè)置4 個(gè)樣區(qū)利用流刺網(wǎng)采集刀鱭樣本(圖1)，具體采樣時(shí)間分布在4 月17 d，5 月21 d，6 月25 d，7 月21 d，選取雙日刀鱭樣本作為本次研究對(duì)象。網(wǎng)具由2 層襯網(wǎng)和1 層內(nèi)網(wǎng)組成，網(wǎng)長為200 m，網(wǎng)高為2.8 m，襯網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為28 cm，內(nèi)網(wǎng)網(wǎng)目尺寸為3 cm。調(diào)查期間共采集刀鱭樣本392 尾，現(xiàn)場(chǎng)對(duì)樣本進(jìn)行編號(hào)，測(cè)量體長(L，cm)、體質(zhì)量(m，g)等生物學(xué)信息(體長精確到0.01 cm，體質(zhì)量精確到0.01 g)。取15～ 20枚鱗片作為年齡鑒定材料，選取的鱗片需形態(tài)規(guī)則且位于魚體中段側(cè)線上方到背鰭下方(圖2)。

圖1 刀鱭采樣點(diǎn)位Fig.1 Sampling sites of Coilia nasus

圖2 鱗片采集區(qū)域Fig.2 Scale collection area

1.2 鱗片處理與年齡鑒定

將鱗片放置于體積分?jǐn)?shù)為5%氨水中浸泡24 h，待表層上皮組織和色素細(xì)胞降解后，剔除形狀不規(guī)則的鱗片和再生鱗，用棉簽、紙巾等洗凈擦干并選擇3～ 5 片夾片制作成標(biāo)本并做好標(biāo)記，在Nikon Zoom 645s 生物解剖鏡下觀察鑒定（圖3）。

圖3 刀鱭典型鱗片F(xiàn)ig.3 Typical scales of Coilia nasus

開展年齡鑒定時(shí)，在不依賴于其他生物學(xué)信息的基礎(chǔ)上，作出第一次年齡鑒定；全部完成后，不以第一次的測(cè)定結(jié)果為依據(jù)的前提下再進(jìn)行第二次鑒定；對(duì)比兩次鑒定結(jié)果，對(duì)兩次鑒定結(jié)果不一致的樣本個(gè)體進(jìn)行第三次鑒定。若第三次鑒定結(jié)果與前兩次都不一樣，則舍棄這一樣本。

測(cè)量鱗片鱗焦沿輻射溝的直線長度與側(cè)區(qū)兩側(cè)長度（圖3 紅線部分），三者均值作為鱗片鱗徑（R，mm），同樣的方式測(cè)得各年輪的輪徑（圖3黃線部分）。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

數(shù)據(jù)記錄：以冬齡記錄，1 冬齡簡寫為1 齡，2 冬齡簡寫為2 齡，以此類推。

數(shù)據(jù)處理：

（1）體長與體質(zhì)量關(guān)系式：

式中，m為實(shí)測(cè)體質(zhì)量（g），L為實(shí)測(cè)體長(cm)，b為冪函數(shù)指數(shù)。

t檢驗(yàn)法[21]檢驗(yàn)體長與體質(zhì)量回歸方程的冪指數(shù)“b”與“3”之間的差異：

式中，LSD、mSD分別為體長、體質(zhì)量對(duì)數(shù)值的標(biāo)準(zhǔn)差，n為標(biāo)本數(shù)，r為相關(guān)系數(shù)

（2）體長與鱗徑關(guān)系式：

式中，R為鱗徑。

（3）Beverton 法和Ford 方程[22]：

式中：Lt和Lt+1分別代表t齡和t+1 齡的體長(cm)，k為生長系數(shù)

（4）年齡與生長關(guān)系用von Bertalanffy 方程[23]描述：

式中，L∞、m∞分別指漸進(jìn)體長、漸進(jìn)體質(zhì)量，k為生長系數(shù)，t為年齡，t0為初始生長年齡。

（5）生長拐點(diǎn)方程[24]：

（6）對(duì)體長、體質(zhì)量生長方程一次微分、二次微分得出體長、體質(zhì)量的生長速度和生長加速度方程：

（7）生長指標(biāo)方程[25]：

以上數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析及圖形繪制采用Microsoft Excel 2003 和 SPSS 20.0 進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 漁獲規(guī)格

本研究共采集392 尾長江刀鱭樣本，其體長范圍為18.99～ 32.00 cm，均值為（25.09 ± 2.05）cm，優(yōu)勢(shì)體長組為22.00～ 28.00 cm（圖4），占樣本總數(shù)的86.48%。體質(zhì)量范圍為18.33～ 119.67 g，均值為（51.43 ± 15.61）g，優(yōu)勢(shì)體質(zhì)量組為（30.00～ 60.00）g（圖5），占樣本總數(shù)的70.40%。

圖4 刀鱭體長的分布Fig.4 Distribution of body length of Coilia nasus

圖5 刀鱭體質(zhì)量的分布Fig.5 Distribution of body weight of Coilia nasus

圖6 刀鱭體長與體質(zhì)量的關(guān)系Fig.6 The relation between body length and body weight of Coilia nasus

2.2 年齡結(jié)構(gòu)

刀鱭樣本年齡組成為1～ 4 齡，其中優(yōu)勢(shì)年齡組為2 齡，占樣本總數(shù)的47.96%；其次為1 齡，占40.82%；3 齡個(gè)體數(shù)較少，占比為10.97%，4 齡個(gè)體僅發(fā)現(xiàn)1 尾。刀鱭優(yōu)勢(shì)年齡組時(shí)間特征表現(xiàn)：4、5 月份優(yōu)勢(shì)年齡組為1 齡，分別占當(dāng)月樣本總數(shù)的83.33%、80.41%；6、7 月優(yōu)勢(shì)年齡組為2 齡，占比分別為60.59%、83.93%（表1）。

表1 刀鱭樣本不同月份的年齡結(jié)構(gòu)分布Table 1 Age structure of different month of Coilia nasus

2.3 生長特征

2.3.1體長與體質(zhì)量的關(guān)系 冪函數(shù)擬合刀鱭體長與體質(zhì)量關(guān)系回歸方程為：m=0.001 3L3.2866(R2=0.854 6) (圖6)；回歸方程中的冪函數(shù)“b”值與“3”之間差異不顯著(t=1.94，P ＞0.05)。

2.3.2體長與鱗徑的關(guān)系 體長與鱗徑關(guān)系（圖7）擬合方程為L=4.250 3R+14.008 (R2=0.467 6)。

圖7 刀鱭體長與鱗徑的關(guān)系Fig.7 Regression linear for body length and scale radius of Coilia nasus

根據(jù)鱗徑逆算各齡長江刀鱭樣本的體長(表2)并與實(shí)測(cè)平均體長進(jìn)行配對(duì)檢驗(yàn)，結(jié)果表明逆算體長和實(shí)測(cè)體長間無差異(P ＞0.05)。

表2 刀鱭樣本的逆算體長Table 2 Inverse calculating body length of Coilia nasus

2.3.3生長參數(shù)和生長方程 選用von Bertalanffy生長方程來擬合刀鱭體長和體質(zhì)量的增長，通過Beverton 法和Ford 方程求得：L∞=32.75 cm，k=0.397 3，t0=-0.674 3；由體長和體質(zhì)量關(guān)系式求得m∞=124.19 g。將上述參數(shù)代入von Bertalanffy 生長方程，得到刀鱭體長和體質(zhì)量生長方程(圖8)：Lt=32.75[ 1 -exp (-0.397 3 (t+0.674 3)) ]；mt=124.19[1-e-0.3973(t+0.6743)]3.2866。

圖8 刀鱭體長和體質(zhì)量生長曲線Fig.8 The growth curve of body length and body weight of Coilia nasus

刀鱭體長和體質(zhì)量均隨著年齡增長而增加，其中體長生長是一條不具拐點(diǎn)的曲線，增長先快后慢，趨勢(shì)隨著年齡增加逐漸平緩，最終趨向于極限體長32.75 cm；體質(zhì)量的生長曲線是具有拐點(diǎn)的S 型曲線，增長趨勢(shì)先慢后快，再趨于平緩，最終趨向于極限體質(zhì)量124.19 g。

2.3.4生長速度與生長加速度 體長和體質(zhì)量生長曲線只能反映生長過程的總和，為了研究生長速度隨時(shí)間的變化特征，分別對(duì)刀鱭體長、體質(zhì)量生長方程一次微分、二次微分，得出體長、體質(zhì)量的生長速度和生長加速度方程。

體長生長速度：

體長生長加速度：

體質(zhì)量生長速度：

體質(zhì)量生長加速度：

通過以上方程作出體長、體質(zhì)量的生長速度曲線（圖9）和生長加速度曲線（圖10）。長江安慶段刀鱭生長拐點(diǎn)年齡為：ti=t0+lnb/k=2.32，對(duì)應(yīng)體長Li=22.79 cm、體質(zhì)量mi=37.69 g。

圖9 刀鱭體長和體質(zhì)量生長速度曲線Fig.9 The growth rate curve of body length and body weight of Coilia nasus

圖10 刀鱭體長和體質(zhì)量生長加速度曲線Fig.10 Accelerated growth rate curve of body length and body weight of Coilia nasus

長江安慶段刀鱭的體長生長速度和加速度曲線均不具拐點(diǎn)，其中生長速度為正值，隨年齡增加而減少，減少趨勢(shì)先快后慢逐漸平緩，最后趨向于零。生長加速度為負(fù)值，生長速度遞減，減少趨勢(shì)先快后慢，逐漸平緩并趨向于零。

長江安慶段刀鱭的體質(zhì)量生長速度均為正值，體質(zhì)量始終處于增長中。曲線具有一個(gè)拐點(diǎn)ti=2.32，即t＜ 2.32 齡時(shí)，體質(zhì)量持續(xù)增長，增長速度逐漸加快，但加快的速度逐漸變慢；到t=2.32 齡時(shí)生長加速度為零，此時(shí)體質(zhì)量生長速度達(dá)到最大；待t＞ 2.32 齡時(shí)，體質(zhì)量生長速度逐漸下降，下降的速度先快后慢，最后趨向于零。

2.3.5生長指標(biāo) 生長指標(biāo)主要用于比較魚體的生長速率，根據(jù)逆算體長得出長江刀鱭體長的增長率與生長指標(biāo)（表3）。由于4 齡魚僅1 尾，不能客觀代表該年齡組的生長情況，不具參考價(jià)值?？梢钥闯?～ 3 齡魚始終保持生長趨勢(shì)，短期內(nèi)體長增長率和生長速率隨年齡增加而增長。

表3 刀鱭體長的生長指標(biāo)Table 3 The growth index of body length of Coilia nasus

3 討論

3.1 長江安慶段刀鱭的生長特征

魚類年齡鑒定方法主要包括硬組織鑒定法和長度分析法，其中硬組織鑒定法得到了廣泛應(yīng)用[26]，可用于魚類年齡鑒定的硬組織包括鱗片、耳石、脊椎骨、鰓蓋骨、鰭條等。1898 年鱗片第一次被用于魚類年齡鑒定[27]，由于其相比其他材料采集處理方便且易于識(shí)別年齡，因此一直是魚類年齡鑒定的重要材料。

魚類生長過程中體長和體質(zhì)量的關(guān)系，是魚類基礎(chǔ)生物學(xué)研究重要部分，對(duì)漁業(yè)捕撈生產(chǎn)具有指導(dǎo)價(jià)值。本研究中刀鱭體長與體質(zhì)量的冪函數(shù)方程為m=0.001 3L3.2866，其中b值為3.286 6，經(jīng)t檢驗(yàn)與“3”無差異，表明長江安慶段刀鱭群體在體長、體高、體寬三個(gè)方向生長速度大致相等[28]。b反映魚類在不同階段環(huán)境中生長情況，本研究b值略低于2006 年長江口崇明島刀鱭群體 (b=3.36)[17]、2006 年長江無為段刀鱭群體 (b=3.331 2)[18]及池養(yǎng)刀鱭(b=3.592 4)[20]，高于不同研究期（2003－2004，2008－2009，2012－2013）靖江段刀鱭群體（b=2.961～ 3.061，b=3.086 6）[29-30]，這表明不同水域刀鱭群體的生長速度存在差異，這可能與研究期、樣本量和水文條件有關(guān)，具體原因有待進(jìn)一步研究。

本研究推算的刀鱭極限體長、體質(zhì)量分別為32.75 cm，124.19 g，生長參數(shù)k=0.397 3，滿足e-k(0.672 1)＜1 的理論，表明von Bertalanffy 方程能較好擬合生長[31]。鄭飛等[19]對(duì)2009 年采自長江九段沙、靖江和蕪湖3 個(gè)江段的299 尾洄游型刀鱭樣本的調(diào)查結(jié)果顯示最大體長、體質(zhì)量分別為32.8 cm、143.80 g，略高于本次研究結(jié)果；吳斌等[32]對(duì)2013年至2014 年鄱陽湖刀鱭調(diào)查顯示極限體長體質(zhì)量分別為40.95 cm 和230.09 g，也高于本研究安慶段刀鱭的極限體長體質(zhì)量數(shù)據(jù)。

董文霞等[29]研究的2012 年長江靖江段刀鱭鱭群體的初始生長年齡t0為-0.55 齡，拐點(diǎn)年齡ti為2.99 齡；郭弘藝等[30]研究的不同時(shí)期(2003－2004，2008－2009，2012－2013)靖江段沿岸刀鱭群體t0為-0.49 和-0.50 齡，ti為1.49～ 1.54 齡；吳斌等[32]研究2013－2014 年鄱陽湖刀鱭群體t0為-0.57 齡，拐點(diǎn)年齡為4.00 齡。本研究顯示，長江安慶段刀鱭群體初始生長年齡為-0.67 齡，體質(zhì)量生長速度拐點(diǎn)年齡為2.32 齡，與之前的研究相比初始生長年齡相對(duì)較早但相差不大，而拐點(diǎn)年齡差別較大，刀鱭最小1 冬齡便可達(dá)到初次性成熟[29](1 齡樣本占40.82%)，而生長拐點(diǎn)的到來在性成熟期之后，表明部分刀鱭在達(dá)到初次性成熟后仍會(huì)經(jīng)過一段快速生長期，這與本研究生長指標(biāo)的數(shù)據(jù)結(jié)果相符合。本研究生長參數(shù)k值為0.397 3，介于0.20～ 0.50 之間，屬于快速生長魚類[33]，但與2006 年崇明島附近長江口水域的刀鱭群體（k=0.51）[17]和2010－2011 年淀山湖水域刀鱭（定居型，又稱湖鱭）群體的k值（0.54）[34]相比有所下降，與2012 年長江靖江段刀鱭群體（k=0.38）[29]相比略微上升，一方面體現(xiàn)了該江段刀鱭洄游群體的生物學(xué)特征，另一方面也表明刀鱭呈現(xiàn)出小型化趨勢(shì)。

3.2 長江安慶段刀鱭種群年齡結(jié)構(gòu)

20 世紀(jì)70 年代初，長江刀鱭群體年齡由0～ 6齡組成，且3、4 齡占年齡組成七成以上[19]，表明進(jìn)行多次洄游產(chǎn)卵的剩余群體占據(jù)優(yōu)勢(shì)；鄭飛等[19]的調(diào)查顯示2009 年長江下游三個(gè)江段刀鱭的優(yōu)勢(shì)年齡組為2 齡，占全部個(gè)體的57.53%，其次為3齡，占40.80%，1 齡和4 齡個(gè)體均很少；張敏瑩等[35]對(duì)1993－2002 年長江下游五個(gè)監(jiān)測(cè)點(diǎn)刀鱭的調(diào)查顯示汛期種群以2 冬齡為主。本實(shí)驗(yàn)刀鱭的年齡結(jié)構(gòu)為1～ 4 齡，優(yōu)勢(shì)年齡組為1～ 2 齡（占88.78%），4 齡魚僅發(fā)現(xiàn)1 尾，可見長江安慶段刀鱭群體結(jié)構(gòu)以首次到達(dá)性成熟的補(bǔ)充群體或低齡的剩余群體占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。魚類生長規(guī)律是低齡魚生長強(qiáng)度大[36]，長江刀鱭也不例外，低齡群體生長發(fā)育快，體內(nèi)脂肪大量累積，在汛期開始階段可能優(yōu)先進(jìn)行洄游，因而實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示4、5 月份中的1 齡魚占多數(shù)；而2 齡或2 齡以上長江刀鱭可能洄游開始較晚，因而在漁汛期中后期個(gè)體較多。不僅如此，捕撈脅迫對(duì)魚類群體的表型性狀有著重要的影響，引起魚群低齡化、小型化、性早熟等現(xiàn)象[37]，對(duì)長江刀鱭的生殖洄游過程同樣有影響。在長江刀鱭自長江口向長江洄游過程中，將歷經(jīng)重重捕撈，大規(guī)格的高齡個(gè)體到達(dá)長江安慶段的概率已經(jīng)非常小，這與本實(shí)驗(yàn)調(diào)查結(jié)果相符，即種群結(jié)構(gòu)以低齡的1 齡和2 齡占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。需要注意的是，據(jù)歷史資料記載，長江刀鱭洄游群體以2 冬齡以上個(gè)體占優(yōu)[19,38]，隨著捕撈壓力的不斷增大，長江刀鱭資源不斷衰退，洄游群體趨于小型化和低齡化，本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，1 齡的個(gè)體占比高達(dá)40.82%，這也充分反映了刀鱭低齡化的趨勢(shì)。

近年來，水環(huán)境污染、涉水工程建設(shè)和過度捕撈等人類擾動(dòng)對(duì)包括刀鱭資源在內(nèi)的長江漁業(yè)資源造成了巨大脅迫，隨著刀鱭資源不斷衰退，捕撈量大幅下降，市場(chǎng)上刀鱭價(jià)格急劇攀升，高額利潤驅(qū)使?jié)O民增大捕撈強(qiáng)度，形成惡性循環(huán)[38]。在此背景下，漁業(yè)主管部門已于2019 年起全面停止長江刀鱭的商業(yè)捕撈，實(shí)施資源養(yǎng)護(hù)。結(jié)合禁捕措施，應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)長江刀鱭洄游生態(tài)學(xué)及重要棲息地保護(hù)研究，系統(tǒng)地保護(hù)和恢復(fù)這一珍稀魚類資源。