海南東部外海海域魚類群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變動(dòng)及其影響因素

陸麗儀，曾嘉維,2，林 坤，張 靜,2，王學(xué)鋒,2

（1.廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，廣東 湛江 524088; 2.南方海洋科學(xué)與工程廣東省實(shí)驗(yàn)室(湛江)，廣東 湛江 524025）

魚類是漁業(yè)資源數(shù)量最大的類群[1]，其群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布與海洋環(huán)境密切相關(guān)，不同環(huán)境條件下魚類群落組成和結(jié)構(gòu)變化可作為評(píng)估海洋生態(tài)健康狀況的指標(biāo)，也是漁業(yè)資源的可持續(xù)利用與現(xiàn)代化管理的基礎(chǔ)[2]。

南海近海漁業(yè)資源衰退嚴(yán)重，而外海海域漁業(yè)資源仍有一定的開發(fā)潛力[3]。目前，南海95%以上的捕撈強(qiáng)度集中于北部近海，較大的捕撈壓力使?jié)O獲量不斷下降，優(yōu)質(zhì)魚類減少[4]。南海魚類群落結(jié)構(gòu)分析主要集中于珠江口[5]、北部灣[2]、大亞灣[6]等近海海域，而外海魚類資源量、群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化及其與環(huán)境因子關(guān)系等有待深入研究。海南島東部外海海域位于南海西北部，屬粵西和海南東部漁場(chǎng)，其魚類資源豐富，是短尾大眼鯛(Priacanthus macracanthus)[7]、藍(lán)圓鲹 (Decapterus maruadsi)[8]、深水金線魚(Nemipterus bathybius)[9]等重要經(jīng)濟(jì)魚類的產(chǎn)卵場(chǎng)。迄今，在南海西北部海域開展的空間大尺度魚類群落研究較多[10-12]，而海南外海海域等局部尺度上魚類群落的調(diào)查尚未見報(bào)道。筆者研究該海域主要魚類組成、資源量及共有優(yōu)勢(shì)種特征，運(yùn)用冗余分析 (Redundancy analysis，RDA) 量化主要環(huán)境因子對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響程度，為該海域的漁業(yè)資源變動(dòng)及可持續(xù)利用研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

于2019 年4 月 (春季) 和9 月 (秋季) 對(duì)水深86～ 380 m 的海南東部外海海域進(jìn)行漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查，共設(shè)置12 個(gè)站位 (圖1)。調(diào)查船長(zhǎng)29.6 m，寬6.4 m，主機(jī)功率368 kW。底拖網(wǎng)網(wǎng)囊網(wǎng)目為2.5 cm，上綱長(zhǎng)度44 m。因每個(gè)站位的海況不同，實(shí)際拖速與時(shí)間可能有所偏差，數(shù)據(jù)處理時(shí)統(tǒng)一標(biāo)準(zhǔn)化為拖速3 kn，拖網(wǎng)時(shí)間1 h。漁獲物的采集和分析按照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》[13]進(jìn)行，利用YSI 水質(zhì)檢測(cè)儀測(cè)定溶解氧、pH、鹽度和水溫。

圖1 2019 年海南東部外海海域采樣站位Fig.1 Sampling stations of fishery resources in the off-sea of eastern Hainan in 2019

1.2 數(shù)據(jù)處理

1.2.1魚類資源密度的估算 采用底拖網(wǎng)掃海面積法估算魚類質(zhì)量密度（D，kg/km2）和數(shù)量密度[2]。

式中，C為平均每小時(shí)拖網(wǎng)漁獲量 (kg/h)；a為每小時(shí)網(wǎng)具掃海面積 (km2/h)；q為逃逸率，取值范圍為0～ 1，本研究取0.5。

1.2.2優(yōu)勢(shì)度 使用相對(duì)重要性指數(shù)（IRI）[14-15]衡量各漁獲物群落的生態(tài)優(yōu)勢(shì)度。

式中，N為某一種類的數(shù)量占總漁獲數(shù)量的百分比(%)；W為該種類的質(zhì)量占總漁獲質(zhì)量的百分比(%)；F為該種類出現(xiàn)的站位數(shù)占總站位數(shù)的百分比(%)。將IRI ≥1 000 的種類稱為優(yōu)勢(shì)種，將1 000 ＞IRI ≥100 的種類稱為重要種。

1.2.3體長(zhǎng)頻率分析 對(duì)共有優(yōu)勢(shì)種進(jìn)行體長(zhǎng)頻率分析，利用Sturges 法和Snedecor 法分別計(jì)算分組組距，并求平均值作為分組參考[16]，按照《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》[13]及常用劃分習(xí)慣確定組距。本研究暫定出現(xiàn)頻率為10%以上的體長(zhǎng)組定義為優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組。

1.2.4多樣性指數(shù)計(jì)算 采用Margalef物種豐富度指數(shù) (D)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù) (H′) 和Pielou 均勻度指數(shù) (J′) 分析群落的物種多樣性，并與近海海域各站位多樣性指數(shù)H′ 進(jìn)行單因素方差分析。由于魚類個(gè)體大小差異較大，Wilhm[17]提出用質(zhì)量代替數(shù)量計(jì)算H′ 值更為合理，故本研究根據(jù)質(zhì)量密度計(jì)算群落物種多樣性[18]。

式中，s為物種數(shù)；M為漁獲魚類總質(zhì)量密度；Pi為第i種魚類占總質(zhì)量密度的比例，即

1.2.5多元統(tǒng)計(jì)分析 統(tǒng)計(jì)分析前，先對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理。將出現(xiàn)頻率小于10%的種類剔除，以減少稀有種對(duì)群落結(jié)構(gòu)分析的影響[14]。同時(shí)，對(duì)各站位魚類質(zhì)量密度進(jìn)行4 次方根轉(zhuǎn)換，對(duì)除pH 外的環(huán)境因子進(jìn)行l(wèi)g (x+1) 轉(zhuǎn)換[19]?；隰~類群落的去趨勢(shì)分析 (DCA) 結(jié)果，判斷是用單峰模型(CCA) 還是用線性模型 (RDA) 以分析魚類群落與環(huán)境因子的關(guān)系。若4 個(gè)軸中最大值 ＞ 4，選用CCA 分析；若最大值＜ 3，則選用RDA 分析；若最大值在3～ 4 之間，則用RDA 和CCA 分析均可[20]。運(yùn)用蒙特卡洛置換檢驗(yàn) (Monte Carlo permutation test) 分析魚類群落分布與環(huán)境因子間的顯著性[21]。以上數(shù)據(jù)分析用R 語言統(tǒng)計(jì)軟件中vegan 包完成[22]，站位圖用Arcgis10.2 繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 種類組成

海南東部外海海域兩個(gè)季度共捕獲魚類312 種，其中306 種鑒定到種，6 種鑒定到屬，隸屬于26 目96 科195 屬。全部漁獲中以鱸形目最多，共87 種(占種類總數(shù)的27.9%)，其次為鲉形目和鰈形目，分別為50 種 (16.0%) 和35 種 (11.2%)。春季225種，秋季207 種，兩個(gè)季度共有種數(shù)量為120 種，其中鱸形目45 種，鲉形目14 種，鰈形目和鰻鱺目10 種，其余目種類數(shù)均少于7 種。

2.2 優(yōu)勢(shì)種

春、秋季相對(duì)重要性指數(shù)分析結(jié)果見表1，主要物種均為底棲和中上層小型魚類，兩季共有優(yōu)勢(shì)種為黃鰭?cǎi)R面鲀 (Thamnaconus hypargyreus) 和深水金線魚。春季優(yōu)勢(shì)種為黃鰭?cǎi)R面鲀和深水金線魚，共占春季漁獲數(shù)量的34.32%、漁獲質(zhì)量的34.88%，重要種15 種。秋季優(yōu)勢(shì)種則為藍(lán)圓鲹、黃鰭?cǎi)R面鲀、深水金線魚和短尾大眼鯛，共占秋季漁獲數(shù)量的52.31%、漁獲質(zhì)量的58.09%，重要種13 種。

表1 海南東部外海海域魚類群落主要物種相對(duì)重要性指數(shù)Table 1 Indices of relative importance (IRI) of fish species in the off-sea of eastern Hainan

續(xù)表1（Continued）

共有優(yōu)勢(shì)種中，黃鰭?cǎi)R面鲀秋季優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組比春季大，深水金線魚秋季優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組比春季小，但體長(zhǎng)范圍比春季大 (圖2)。黃鰭?cǎi)R面鲀春季體長(zhǎng)范圍為27～ 110 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為60～ 85 mm (占總測(cè)定數(shù)62.3%)；秋季體長(zhǎng)范圍為54～ 128 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為80～ 105 mm (占70.1%)。深水金線魚春季體長(zhǎng)范圍為48～ 155 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為80～130mm (占88.0%)；秋季體長(zhǎng)范圍為42～ 255 mm，優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)組為90～ 120 mm (占57.8%)。秋季深水金線魚20～ 70 mm 出現(xiàn)小高峰，漁獲組成變化可能受伏季休漁和季節(jié)變化等方面的共同影響。

圖2 春、秋季共有優(yōu)勢(shì)種體長(zhǎng)頻率分布Fig.2 Length-frequency analysis of common dominant species in spring and autumn

2.3 漁獲量分布

個(gè)體平均質(zhì)量 (平均質(zhì)量密度/數(shù)量密度) 為秋季大于春季，表明秋季個(gè)體經(jīng)伏季休漁和春夏生長(zhǎng)，總體上體長(zhǎng)增加，漁獲物質(zhì)量有所提升。平均質(zhì)量密度秋季 (942.99 kg/km2) ＞ 春季 (580.29 kg/km2)，數(shù)量密度呈相反趨勢(shì)，秋季 (29 283 尾/km2)＜ 春季 (52 362 尾/km2)。

主要物種漁獲量的季節(jié)變動(dòng)是導(dǎo)致各站位季節(jié)間漁獲量變動(dòng)幅度大的主要原因。春、秋質(zhì)量密度和數(shù)量密度變化最大的是S5和S12站位 (圖3)。S12 站位在春季中質(zhì)量密度 (1 739.92 kg/km2) 及數(shù)量密度 (261 537 尾/km2) 最大，秋季質(zhì)量密度和數(shù)量密度分別減少至210.33 kg/km2和22 598 尾/km2。S5 站位春季質(zhì)量密度和數(shù)量密度分別僅為485.87 kg/km2和24 468 尾/km2，秋季質(zhì)量密度 (5 311.45 kg/km2) 及數(shù)量密度 (116 237 尾/km2) 最大。

圖3 海南東部外海海域質(zhì)量密度和數(shù)量密度的空間分布Fig.3 Spatial distribution of fish biomass and abundance in the off-sea of eastern Hainan

2.4 物種多樣性

秋季群落多樣性水平 [Shannon-Wiener 多樣性指數(shù) (H′)、Pielou 均勻度指數(shù) (J′) 和Margalef物種豐富度指數(shù) (D)] 平均值均比春季略高，兩個(gè)季節(jié)H′ 和J′ 值站位間變動(dòng)均較大 (圖4)。春季和秋季H′值分別為1.29～ 2.84 和1.88～ 3.09，平均值分別為2.18 和2.47。J′、H′ 值變化趨勢(shì)大致相同，春、秋季變化范圍分別為0.30～ 0.69 和0.46～0.75，平均值分別為0.55 和0.61。D值除S11 站位數(shù)值較大外，其余站位間波動(dòng)不大，其春、秋季變化范圍分別為4.03～ 7.42 和4.39～ 8.50，平均值分別為5.06 和5.67。

圖4 海南東部海域魚類群落各站位的多樣性變化Fig.4 Diversity variations of fish communities at stations in the off-sea of eastern Hainan

2.5 魚類群落時(shí)空分布與環(huán)境因子的關(guān)系

水深和pH 是影響春、秋兩季魚類群落結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子，鹽度在秋季亦顯著影響魚類分布(圖5)。春季水深 (P=0.003) 和pH (P=0.002) 對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)影響有高度統(tǒng)計(jì)意義 (表2)。5 個(gè)環(huán)境因子共解釋物種數(shù)據(jù) (種類組成和質(zhì)量密度) 累計(jì)方差的58.34%，第1 排序軸與第2 排序軸分別解釋29.73%和13.86%的物種分布變化。秋季水深 (P=0.004)、pH (P=0.017) 和鹽度 (P=0.013) 對(duì)魚類群落空間分布具統(tǒng)計(jì)意義，其中水深的影響最顯著。環(huán)境因子共解釋物種數(shù)據(jù)分布總變化的53.94%。第1排序軸與第2排序軸分別解釋18.76%和13.06%的物種分布變化。

圖5 海南東部外海海域魚群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的RDA 排序Fig.5 RDA triplots of fish community and environmental factors in the offshore waters of eastern Hainan

表2 海南東部外海海域環(huán)境因子相關(guān)顯著性檢驗(yàn)Table 2 Significance test of environmental factors in the eastern waters of Hainan

3 討論

3.1 魚類群落結(jié)構(gòu)特征

3.1.1魚類資源量狀況 海南東部外海海域魚類物種較豐富，春、秋兩季總種類數(shù) (312 種) 比同緯度北部灣近海海域 (68 種)[2]多78.2%，這可能是由該海域復(fù)雜的水文環(huán)境及地形造成的。海南東部外海海域受南海暖流、東南沿岸流等海流相互作用，海底地形及魚類棲息環(huán)境比北部灣復(fù)雜，因此生物種類更多[10]。

受魚類季節(jié)洄游的影響，本研究海域魚類優(yōu)勢(shì)種和漁獲量季節(jié)更替明顯。如藍(lán)圓鲹、長(zhǎng)體圓鲹和紅尾圓鲹等鲹科魚類，春季從外海向近海海域作產(chǎn)卵洄游，在夏季航次中僅為常見種或稀有種；秋季由淺到深向外海洄游，成為秋季調(diào)查中主要物種[23]。整體上，秋季質(zhì)量密度較春季高，數(shù)量密度較春季低。從兩季主要物種漁獲量和共有優(yōu)勢(shì)種體長(zhǎng)分布頻率推測(cè)，經(jīng)過3 個(gè)多月的伏季休漁，魚類幼體繁殖生長(zhǎng)，使物種資源量增加。然而隨著休漁期結(jié)束，漁民開始高強(qiáng)度捕撈，導(dǎo)致秋季數(shù)量密度短時(shí)間內(nèi)迅速下降[24-25]。與南海部分近海海域比較：海南近海海域[26]及大亞灣海域[27]均主要以鲾科（Leiognathidae）、天竺鯛科（Apogonidae）等淺水魚類為主要優(yōu)勢(shì)種，海南東部外海海域主要以黃鰭?cǎi)R面鲀、深水金線魚和藍(lán)圓鲹等為優(yōu)勢(shì)種；海南東部外海海域魚類資源密度遠(yuǎn)高于大亞灣[28]和北部灣海域[28]。

3.1.2魚類群落物種多樣性 多樣性指數(shù)是評(píng)價(jià)群落結(jié)構(gòu)和功能的重要指標(biāo)[29]。Shannon-Wiener 多樣性指數(shù) (H′) 與種類數(shù)和物種間個(gè)體分配是否均勻有關(guān)，而Margalrf 豐富度指數(shù) (D) 則受種類數(shù)和質(zhì)量密度影響[30]。本研究海域春季種類數(shù)雖比秋季多，但秋季多樣性指數(shù) (H′)、豐富度指數(shù) (D) 和均勻度指數(shù) (J′)平均值均高于春季，主要原因是秋季質(zhì)量密度較春季高，且秋季物種間分配較均勻。站位間多樣性指數(shù)存在明顯變化，表明海南東部外海海域魚類群落存在一定的空間異質(zhì)性[30]。

比較本研究海域與雷州灣、大亞灣海域春秋兩季多樣性結(jié)果 (表3)，均勻度指數(shù) (J′)在三個(gè)海域中相差不大，表明均勻度受魚類生境變化的影響較小，與前人的研究結(jié)果相符[31]。而對(duì)于豐富度指數(shù)(D) 和多樣性指數(shù) (H′)，即使雷州灣和大亞灣海域調(diào)查調(diào)查站位數(shù)更多或使用的網(wǎng)目更小，均呈現(xiàn)出海南東部外海海域、雷州灣、大亞灣依次增加的趨勢(shì)，符合大陸架海域多樣性指數(shù)隨水深增加而增加的規(guī)律[32]。已有研究表明，群落多樣性與人類活動(dòng)的干擾也有較大聯(lián)系[33-34]。近岸海域由于過度捕撈、工廠廢水和生活污水排放、海岸工程建設(shè)等影響，魚類生活環(huán)境遭到破壞[34]；而外海海域受人類活動(dòng)的影響較小，魚類資源量較豐富，多樣性相對(duì)較高。

表3 海南東部外海海域魚類群落與南海近岸海域比較Table 3 Comparison of fish community of offshore waters of eastern Hainan to the coastal waters of South China Sea

3.2 魚類群落空間分布與環(huán)境因子的關(guān)系

RDA 分析不是針對(duì)某一變量進(jìn)行分析，而是整體上獲取能最大程度代表所有指標(biāo)解釋能力的最小變量組合[14]。其中，鹽度僅在秋季對(duì)魚類群落分布有重要影響，但實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)中春季 (鹽度33.69～34.64) 和秋季 (33.86～ 34.49) 的鹽度變化均不明顯，可能是因?yàn)榇杭局衅渌h(huán)境因子對(duì)群落分布更為顯著而削弱了鹽度對(duì)魚類群落分布的影響[35]。pH作為綜合性化學(xué)指標(biāo)，是其他因素共同作用的結(jié)果，在一定空間范圍內(nèi)會(huì)受到鹽度的影響[36]。本研究RDA 結(jié)果亦顯示，pH 和鹽度在春、秋兩季中均呈正相關(guān)關(guān)系。另一方面，以上兩種環(huán)境因素也會(huì)隨著水深變化而發(fā)生相應(yīng)的變化。南海北部大陸架研究表明，引起魚類物種分布發(fā)生改變的不是水深本身，而是與水深有伴隨關(guān)系的pH、鹽度及光照等環(huán)境因素[37]。新西蘭南部海域的魚類群落在不同深度有不同的聚集模式[38]。本研究魚類群落分布受水深影響顯著的結(jié)論，與更大尺度范圍的南海大陸架魚類群落結(jié)構(gòu)調(diào)查結(jié)果一致[37]。水深也是影響雷州灣[39]、大亞灣[27]等南海近岸海域魚類群落分布的關(guān)鍵因子，即無論在近岸還是外海海域，水深均對(duì)魚類群落結(jié)構(gòu)有重要影響。

綜上，本研究認(rèn)為在海南東部外海海域的漁業(yè)資源量化管理中，除應(yīng)關(guān)注主要經(jīng)濟(jì)種類種群水平上的捕撈產(chǎn)量外，更應(yīng)注重群落水平的多樣性變化、優(yōu)勢(shì)種的生物量及其變化因素。