大狼毒種群擴散增殖對滇西北亞高山草甸土壤養(yǎng)分及微生物特性的影響*

單貴蓮，尹海燕，劉 洋，梅文君，謝 勇，初曉輝**

(1.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)科學(xué)系，云南 昆明 650201；2.云南省林業(yè)與草原局，云南 昆明 650224；3.云南省昆明市動物疫病預(yù)防控制中心，云南 昆明 650223)

云南省是中國天然草地分布大省，有天然草地1 526.67 多萬hm2，草地面積居全國第7 位[1]。在云南省的西北部，分布著大面積連片的高寒草甸，它不僅是滇西北重要的生態(tài)屏障，也是當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展的物質(zhì)基礎(chǔ)。然而，由于人類與家畜數(shù)量的增加，滇西北高寒草甸正面臨著草地大面積退化，草地畜牧業(yè)生產(chǎn)能力逐漸下降的問題。滇西北高寒草甸退化后，毒害草呈現(xiàn)日漸擴散的態(tài)勢，草地毒草化趨勢日趨嚴(yán)峻，“毒害草”型退化草地也因此成為滇西北高寒草甸的主要類型之一[2]?！岸竞Σ荨毙屯嘶莸厥怯捎诓菔硠游锛皣X類動物過盛，優(yōu)良牧草的產(chǎn)量供不應(yīng)求，草地植物群落中的建群種、蓋度、多度和地上生物量等均以毒害草為主的草地[3]。滇西北“毒害草”型退化草地主要有大狼毒型、瑞香狼毒型、黃帚橐吾型和棉毛橐吾型等四大類型[2]，以大狼毒型分布最廣。

大狼毒型草地是滇西北最為典型的“毒害草”型草地。大狼毒(Euphorbia jolkiniiBoiss)屬大戟科大戟屬多年生毒害草型草本植物，該物種的擴散增殖會給高寒草甸的群落結(jié)構(gòu)帶來顯著影響。尹海燕等[4]研究指出：隨著群落中大狼毒分蓋度由5.4% 增加到45.5%，滇西北亞高山草甸地上生物量和總蓋度顯著增加，植物總密度、優(yōu)良牧草產(chǎn)量和物種多樣性指數(shù)均顯著下降，毒害草地上生物量及所占比例顯著增加。隨著地上植被的改變，大狼毒型草地土壤環(huán)境又會發(fā)生怎樣的變化？目前，前人尚未開展過相關(guān)研究。因此，本研究以迪慶州小中甸鎮(zhèn)不同大狼毒分蓋度的退化亞高山草甸為研究對象，分析大狼毒種群擴散對滇西北亞高山草甸土壤養(yǎng)分與微生物特性的影響，該研究對制定中國毒害草擴散蔓延區(qū)草地適應(yīng)性管理策略具有重要的指導(dǎo)意義。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

研究區(qū)地處青藏高原南緣香格里拉市小中甸鎮(zhèn)和平社區(qū)區(qū)哇迪小組，位于N26°52′～27°46′，E99°20′～99°60′，海拔3 200 m，屬低緯度高海拔地區(qū)，氣候類型屬寒溫帶山地季風(fēng)氣候，氣溫偏低，熱量不足，年均氣溫6.3 ℃，≥10 ℃的年積溫2 006.9 ℃，年均降雨量800～1 000 mm，主要集中在6—9 月，占全年降水量的75%。年日照時間2 180.3 h，年平均相對濕度為70%，無霜期244 d，日溫差大，太陽輻射強烈[4]。

1.2 試驗設(shè)計

本研究在前期草地群落學(xué)調(diào)查的基礎(chǔ)上，在區(qū)哇迪小組選取1 塊地勢平坦開闊、總面積約400 m×200 m 的大狼毒型退化亞高山草甸為研究樣地。研究樣地位于N27°32′16″，E99°49′21″，海拔3 210 m。研究樣地于2017 年5 月開始封育禁牧，封育之前自由放牧，放牧強度約為每公頃3 頭藏豬和0.5 頭牦牛。研究樣地植被組成為大狼毒、草地早熟禾(Poa pratensis)、西南委陵菜(Potentilla fulgens)和綬草(Spiranthes sinensis)等，土壤類型為亞高山草甸土。研究樣地植被和土壤類型一致，但樣地中大狼毒植株大小自北向南呈現(xiàn)出小、中、大且大狼毒分蓋度和密度呈現(xiàn)出低、中、高的過渡性變化趨勢。本研究依據(jù)大狼毒數(shù)量特征的變化，將研究樣地劃分為S、M 和L 號3 塊樣地(S 號樣地面積約為100 m×200 m，M 號樣地面積約為160 m×200 m，L 號樣地面積約為140 m×200 m)，S、M 和L 號樣地中大狼毒植株個體大小、分蓋度、密度差異顯著(表1)。S、M 和L 號樣地進(jìn)一步細(xì)分為3 塊小樣地(標(biāo)記為S1、S2 和S3；M1、M2 和M3；L1、L2 和L3)，彼此互為重復(fù)。

表1 研究樣地大狼毒數(shù)量特征Tab.1 The quantitative characteristics of E.jolkinii in the study plots

1.3 土壤樣品的采集

于2017 年8 月中旬植物生長旺盛期和2018年5 月上旬植物返青前期，在樣地內(nèi)采用直徑5 cm 的土鉆采集0～10 cm 和＞10～30 cm 土層的土壤樣品，每個小樣地采集5 鉆土，將同一土層的樣品混合為1 個混合樣品，作為1 次重復(fù)，即S、M 和L 號樣地各土層共獲得3 份混合樣品(即3 次重復(fù))，帶回實驗室，用于土壤碳、氮、磷含量、微生物數(shù)量及生物量的測定。

1.4 土壤樣品的測定

1.4.1 土壤養(yǎng)分含量的測定

樣品風(fēng)干，研磨過1 mm 土壤篩，采用油浴加熱重鉻酸鉀氧化—滴定法測定土壤有機碳含量；采用堿解擴散法測定土壤速效氮含量；采用氫氧化鈉熔融—鉬銻抗比色法測定土壤全磷含量；采用碳酸氫鈉浸提—鉬銻抗比色法測定土壤速效磷含量。

1.4.2 土壤微生物數(shù)量和微生物中碳、氮、磷含量的測定

新鮮樣品研磨過1 mm 土壤篩，采用熏蒸提取—滴定分析法測定土壤微生物量碳含量；采用熏蒸提取—茚三酮比色法測定土壤微生物量氮含量；采用熏蒸提取—全磷測定法測定土壤微生物量磷含量；采用稀釋平板計數(shù)法測定真菌、放線菌和細(xì)菌數(shù)量，真菌采用虎紅瓊脂培養(yǎng)基，放線菌采用高氏一號培養(yǎng)基，細(xì)菌采用營養(yǎng)瓊脂培養(yǎng)基。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

運用SPSS 17.0 對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和LSD多重比較，采用Microsoft Office Excel 2007 作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 大狼毒種群擴散增殖對亞高山草甸土壤養(yǎng)分含量的影響

如圖1 所示：隨著大狼毒分蓋度由5.4%增加到45.5%，亞高山草甸0～10 cm 和＞10～30 cm土層有機碳、速效氮、全磷和速效磷含量均顯著增加(P＜0.05)。隨著樣地中大狼毒分蓋度由5.4%增加到45.5%，植物生長旺盛期草地0～10 cm 土層有機碳、速效氮、全磷和速效磷含量分別增加68.3%、13.6%、30% 和30.6%，＞10～30 cm 土層有機碳、速效氮、全磷和速效磷含量分別增加58.2%、103.2%、92.3%和77.9%。植物返青前期草地0～10 cm 土層有機碳、速效氮、全磷和速效磷含量分別增加38.5%、20.9%、44.2%和115.1%，＞10～30 cm 土層有機碳、速效氮、全磷和速效磷含量分別增加308.1%、81.2%、51.3%和150.2%。說明大狼毒種群的擴散增殖有利于滇西北亞高山草甸土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和肥力狀況的改善。

由圖1 還可以看出：相同大狼毒分蓋度下，土壤有機碳、速效氮、全磷和速效磷含量以植物返青前期高于植物生長旺盛期，分析原因可能是植物生長周期結(jié)束后大量枯落物進(jìn)入土壤，經(jīng)將近半年的腐爛分解后形成營養(yǎng)物質(zhì)儲存于土壤中，使得植物返青前期土壤養(yǎng)分含量較高。植物生長期，土壤中儲存的營養(yǎng)物質(zhì)被大量調(diào)用，以供植物生長發(fā)育所需，因此和植物返青前期相比，植物生長旺盛期土樣養(yǎng)分含量相對較低。

圖1 大狼毒種群擴散對亞高山草甸土壤有機碳、速效氮、全磷和速效磷含量的影響Fig.1 Effect of E.jolkinii spread on the contents of soil organic carbon,available nitrogen,total phosphorus and available phosphorus contents of sub-alpine meadow

2.2 大狼毒種群擴散增殖對亞高山草甸土壤微生物數(shù)量及生物量的影響

如圖2 所示：隨著大狼毒分蓋度由5.4%增加到45.5%，亞高山草甸0～10、＞10～30 cm 土層細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量均顯著增加(P＜0.05)。隨著樣地中大狼毒分蓋度由5.4%增加到45.5%，植物生長旺盛期草地0～10 cm 細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量分別增加135.5%、318%和102.8%，＞10～30 cm 細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量分別增加280%、255%和61.6%。植物返青前期草地0～10 cm 土層細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量分別增加327%、67.2%和66%，＞10～30 cm 土層細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量分別增加1 753%、127.5%和473%。說明大狼毒種群的擴散增殖改善了滇西北亞高山草甸的土壤環(huán)境，微生物繁殖增生。主要原因可能是大狼毒地上部生物量大、根系發(fā)達(dá)，能產(chǎn)生大量的凋落物、根系分泌物及死亡根系，能更好地為微生物的生長發(fā)育提供豐富的碳、氮源[5]。

圖2 大狼毒種群擴散對亞高山草甸土壤細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量的影響Fig.2 Effect of E.jolkinii spread on the numbers of bacteria,fungi and actinomycetes of sub-alpine meadow

如圖3 所示：隨著大狼毒分蓋度由5.4%增加到45.5%，亞高山草甸0～10、＞10～30 cm 土層微生物量碳、氮和磷含量均顯著增加(P＜0.05)。隨著樣地中大狼毒分蓋度由5.4%增加到45.5%，植物生長旺盛期草地0～10 cm 土層微生物量碳、氮和磷含量分別增加38.4%、24.1% 和1 089%，＞10～30 cm 土層微生物量碳、氮和磷含量分別增加45.9%、201.3% 和711%。植物返青前期草地0～10 cm 土層微生物量碳、氮和磷含量分別增加40.9%、111.4%和196%，＞10～30 cm 土層微生物量碳、氮和磷含量分別增加191.3%、74.4%和289%，以磷含量的增幅最大。

圖3 大狼毒種群擴散對亞高山草甸土壤微生物量碳、氮和磷含量的影響Fig.3 Effect of E.jolkinii spread on the contents of carbon,nitrogen and phosphorus of microbial biomass in sub-alpine meadow

就土壤微生物量碳、氮和磷含量隨季節(jié)的變化來看，2018 年5 月上旬植物返青前期(圖3)土壤微生物量碳含量顯著高于2017 年8 月中旬植物生長旺盛期(圖3)。而土壤微生物量磷含量正好呈相反的變化趨勢(圖3)，以大狼毒分蓋度為45.5%的樣地為例，0～10 cm 土層8 月中旬土壤微生物量磷含量是5 月上旬的9.8 倍。分析植物生長旺盛期土壤微生物量磷含量高于植物返青前期的原因是大狼毒對土壤中磷的吸收能力較強，大狼毒旺盛生長期需要從土壤中吸收大量的可用磷，并將土壤中的磷集中于大狼毒根際周圍[6]，因此植物生長旺盛期土壤微生物量磷含量明顯高于植物返青前期。

由圖2、3 還可見：隨著土層加深，土壤微生物數(shù)量及微生物量碳、氮和磷含量呈現(xiàn)逐漸降低的變化趨勢，這主要是由于土壤微生物以異養(yǎng)微生物為主，凋落物和根系分泌物主要集聚在土壤表層，為微生物生命活動提供充足的能量，隨著土層的加深根系分泌物和凋落物逐漸減少，可為微生物提供的營養(yǎng)物質(zhì)減少，微生物自身代謝減慢，因此導(dǎo)致微生物數(shù)量和生物量降低[7-9]。

3 討論

關(guān)于毒害草擴散對草地土壤環(huán)境的影響，大量研究表明：瑞香狼毒(Stellera chamaejasmeL.)種群的擴散能顯著提升土壤養(yǎng)分含量，且存在明顯的“肥島效應(yīng)”[10-14]。狼毒種群的擴散顯著增加了土壤有機質(zhì)含量[14-16]。狼毒斑塊內(nèi)土壤全氮、銨態(tài)氮和硝態(tài)氮含量均高于斑塊間[17]。瑞香狼毒種群的擴散顯著增加了土壤全磷和速效磷含量[14]。瑞香狼毒發(fā)生區(qū)土壤微生物量碳、氮和磷含量均顯著高于鄰近未生長瑞香狼毒的草地[13,18]。說明狼毒種群的擴散可加速土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化，有益于土壤肥力的改善和保護(hù)。也有研究表明：瑞香狼毒生長過程中可造成0～30 cm 根際土壤全磷和速效磷含量減少，根際土壤營養(yǎng)元素循環(huán)減慢，土壤肥力下降[19-20]。

本研究結(jié)果顯示：隨著大狼毒分蓋度由5.4%增加到45.5%，亞高山草甸0～30 cm 土層有機碳、速效氮、全磷和速效磷含量，細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量，以及微生物量碳、氮和磷含量均顯著增加(P＜0.05)。說明大狼毒種群的擴散增殖有利于草地土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和肥力狀況的改善。改善的土壤肥力狀況更好地為微生物的生長發(fā)育提供豐富的碳氮源[5]，因此土壤微生物數(shù)量增加，微生物量碳、氮和磷含量提高。表明由于大狼毒種群擴散增殖導(dǎo)致草地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)草量增加，但可食草產(chǎn)量減少[4]，通過家畜采食從草地生態(tài)系統(tǒng)中移走的養(yǎng)分減少，不可食草本植物(大狼毒、西南委陵菜和綬草等)大量枯枝落葉經(jīng)過分解后釋放出養(yǎng)分，從而改善了草地生態(tài)系統(tǒng)的土壤養(yǎng)分狀況。本研究與前人在瑞香狼毒上的研究結(jié)論[10-18]一致。

4 結(jié)論

(1)隨著大狼毒分蓋度由5.4%增加到45.5%，滇西北亞高山草甸0～10、＞10～30 cm 土層有機碳、速效氮、全磷和速效磷含量，細(xì)菌、真菌和放線菌數(shù)量，以及微生物量碳、氮和磷含量均顯著增加(P＜0.05)，說明大狼毒種群在草地中的擴散增殖有利于土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和肥力狀況的改善，良好的土壤狀況促進(jìn)土壤微生物的生長繁殖。

(2)相同大狼毒分蓋度下，土壤有機碳、速效氮、全磷、速效磷和微生物量碳含量及真菌數(shù)量以植物返青前期高于植物生長旺盛期，細(xì)菌數(shù)量和微生物量磷含量以植物生長旺盛期高于植物返青前期。