云南大理太極山自然保護(hù)區(qū)廣義蟲草物種多樣性

趙志遠(yuǎn), 王志勤, 范琪, 湯德相, 孫濤, 王元兵, 耿宇鵬 虞泓,*

云南大理太極山自然保護(hù)區(qū)廣義蟲草物種多樣性

趙志遠(yuǎn)1,2, 王志勤2, 范琪2, 湯德相2, 孫濤2, 王元兵2, 耿宇鵬1虞泓1,2,*

1. 云南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院, 昆明 650091 2. 云南大學(xué)—中國(guó)(云南)東南亞蟲草生物資源可持續(xù)利用國(guó)際聯(lián)合研究中心, 昆明 650091

太極山自然保護(hù)區(qū)位于云南大理白族自治州, 地處彌渡、巍山、南澗三縣交界處, 具有復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)和豐富的生物資源。為探明太極山自然保護(hù)區(qū)蟲草物種多樣性, 對(duì)該地區(qū)進(jìn)行野外調(diào)查, 通過形態(tài)觀察和多基因 (nrSSU、nrLSU、EF1-α、RPB1和RPB2)系統(tǒng)發(fā)育分析進(jìn)行蟲草物種鑒定。調(diào)查共收集和鑒定蟲草標(biāo)本117份, 隸屬于2科5屬, 包括蟲草科Cordycipitaceae中的蟲草屬(3種, 其中疑似新種1個(gè)), 白僵菌屬(3種),(1疑似新種), 線蟲草科Ophiocordycipitaceae中的多頭霉屬(1疑似新種)和線蟲草屬(2種)。基于α物種多樣性分析計(jì)算該地區(qū)物種多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù)為0.75, Shannon.Wiener指數(shù)為1.62, Pielou Evenness均勻度指數(shù)為0.70)。太極山自然保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)物種為蛹蟲草, 共采集標(biāo)本45份。蟲草寄主主要涉及鱗翅目、鞘翅目和革翅目昆蟲。本次蟲草資源調(diào)查補(bǔ)充了云南蟲草生物多樣性資源數(shù)據(jù)庫(kù), 有利于云南蟲草生物多樣性保護(hù)與可持續(xù)利用。

蟲草; 太極山自然保護(hù)區(qū); 物種多樣性

0 前言

廣義蟲草是寄生于無脊椎動(dòng)物、少數(shù)真菌和黏菌等的肉座菌目真菌。蟲草對(duì)人類健康和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要意義, 中國(guó)是最早認(rèn)識(shí)和利用蟲草的國(guó)家, 因其內(nèi)含多種生物活性物質(zhì), 如核苷、多糖、生物堿、環(huán)狀縮羧肽和酶類等具有抗氧化、抗腫瘤和提高機(jī)體免疫力的活性成分[1-3], 具有極高的藥用價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值。此外, 蟲草作為害蟲的生物防治劑, 可以在森林生態(tài)系統(tǒng)中調(diào)節(jié)節(jié)肢動(dòng)物的數(shù)量, 起到維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定的重要作用。根據(jù)最新的分類系統(tǒng), 蟲草涵蓋肉座菌目Hypocreales中的蟲草科Cordycipitaceae、線蟲草科Ophiocordycipitaceae、麥角菌科Clavicipitaceae以及其它分類地位暫未定的屬[4]。目前, 從Index Fungorum和菌物名錄數(shù)據(jù)庫(kù)MycoBank中可以檢索到1300余種蟲草, 中國(guó)約有400余種, 遍布中國(guó)29個(gè)省區(qū), 蟲草地理區(qū)系主要以包括蛹蟲草、蟬花蟲草等世界分布種和中國(guó)特有種為主[5-6]。蟲草的分布、數(shù)量與地理位置、氣候和植被類型等環(huán)境因素有很大關(guān)系, 因此蟲草資源的調(diào)查是真菌資源研究的重要內(nèi)容。此外, 加強(qiáng)蟲草物種多樣性研究, 可以更好地了解群落內(nèi)部種群關(guān)系, 從而獲得群落的動(dòng)態(tài)和功能。目前, 有關(guān)蟲草的開發(fā)應(yīng)用正在深入展開, 對(duì)蟲草資源進(jìn)行廣布性調(diào)查, 明確各地區(qū)蟲草物種名錄與多樣性研究, 可以為保護(hù)與合理開發(fā)利用蟲草資源提供基礎(chǔ)信息, 為有害昆蟲生物防治提供理論依據(jù)。

云南是世界上生態(tài)環(huán)境最復(fù)雜多樣的地區(qū)之一, 擁有豐富的蟲草資源, 目前已報(bào)道近100余種蟲草, 蟲草地理區(qū)系組成主要包括世界分布種、亞熱帶-熱帶分布種、亞洲分布種、歐亞大陸分布種、中國(guó)-日本分布種和中國(guó)特有種等。太極山自然保護(hù)區(qū)位于云南省大理白族自治州東南部彌渡縣密祉鄉(xiāng)境內(nèi), 地處彌渡、巍山、南澗三縣交界處, 有九溪八嶺十三峰, 森林植被幾近100%[7], 獨(dú)特的地理環(huán)境和氣候特征使得該地?fù)碛胸S富的生物資源。而目前針對(duì)太極山自然保護(hù)區(qū)生物資源研究較少, 蟲草資源調(diào)查更是尚屬空白。本研究在2019年7月至9月對(duì)太極山自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行野外調(diào)查, 對(duì)采集到的標(biāo)本利用形態(tài)觀察及多基因系統(tǒng)發(fā)育分析的方法進(jìn)行物種鑒定, 以期考察太極山自然保護(hù)區(qū)蟲草資源的物種組成和分布特點(diǎn)。太極山自然保護(hù)區(qū)蟲草物種多樣性的調(diào)查對(duì)于該地區(qū)及大理州的蟲草資源可持續(xù)利用提供參考, 同時(shí)為云南省其他地區(qū)的蟲草研究提供基礎(chǔ), 進(jìn)而為蟲草資源的合理開發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)概況

太極山自然保護(hù)區(qū)地處東經(jīng)100°19', 北緯25°38', 位于云南省大理白族自治州彌渡縣境內(nèi), 總面積約為 26.69平方公里。太極山自然保護(hù)區(qū)有九溪八嶺十三峰, 最高峰太極頂, 海拔3061米, 海拔2600米以下的是人工種植的華山松, 以上的是原始森林植被。太極山屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候, 夏季濕潤(rùn)多雨, 冬季寒冷干燥, 年均氣溫19 ℃, 年降水量達(dá)800 mm。太極山自然保護(hù)區(qū)生物資源豐富, 森林覆蓋率高, 區(qū)域內(nèi)植被類型多樣, 包括喬木、灌木、半灌木、草本植物以及蕨類, 形成以華山松為標(biāo)志的針闊混交林。

1.2 標(biāo)本采集

蟲草標(biāo)本均采自云南省大理白族自治州彌渡縣太極山自然保護(hù)區(qū), 采集時(shí)間為2019年7月至9月。調(diào)查組利用蟲草通常生長(zhǎng)在林中灌木叢下、枯枝落葉層或樹葉背面等環(huán)境濕度較高的地方等特點(diǎn), 采取踏查法和樣方法結(jié)合對(duì)蟲草資源進(jìn)行采集。調(diào)查組以踏查法按照無重復(fù)的隨機(jī)路線進(jìn)行調(diào)查。根據(jù)針葉林和闊葉林兩種不同植被類型, 共設(shè)置4個(gè)樣方, 每個(gè)樣方面積為100 m2(10 m × 10 m)。采集到的標(biāo)本用脫脂棉包好, 放入滅菌的收集管和密封袋進(jìn)行保鮮, 放置4 ℃冰箱內(nèi)保存。

1.3 菌株分離

根據(jù)采集的材料不同, 參見梁宗琦、王元兵等方法, 采取子囊孢子分離法、組織分離法和表面消毒法進(jìn)行菌種分離[8-9]。所有標(biāo)本均保存在云百草標(biāo)本館(YHH), 分離菌株均保存于云南真菌培養(yǎng)物保存中心(YFCC)。

圖 1 太極山自然保護(hù)區(qū)調(diào)查樣地分布圖

Figure 1 Distribution map of the investigating sample from the Taiji Mountains Nature Reserve

1.4 物種鑒定

基于形態(tài)觀察及多基因系統(tǒng)發(fā)育分析, 對(duì)本研究采集物種準(zhǔn)確鑒定。形態(tài)觀察通過觀察寄主種類、有性型和無性型等形態(tài)特征進(jìn)行鑒定。有性型通過觀察物種的子囊殼形狀、大小和著生方式, 以及子囊、子囊孢子和次級(jí)子囊孢子的形狀, 大小特征; 無性型主要通過觀察菌落的表型特征, 產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)和孢子的形狀及大小, 參照國(guó)內(nèi)外文獻(xiàn)及專著對(duì)物種進(jìn)行鑒定。多基因系統(tǒng)發(fā)育分析首先在GenBank數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索并下載蟲草5個(gè)基因序列(nrSSU、nrLSU、EF1-α、RPB1和RPB2), 比對(duì)單個(gè)基因數(shù)據(jù)矩陣序列, 以“N”表示缺失的片段, 最后將5個(gè)基因序列進(jìn)行拼接。采用和兩物種作為外類群, 用RAxML軟件進(jìn)行多基因系統(tǒng)發(fā)育分析, 構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹(最大似然樹), 確定各物種的分類地位[10-13]。

1.5 物種多樣性分析

基于α多樣性分析研究樣地內(nèi)蟲草真菌數(shù)量特征, 物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù), 用RStudio的Vegan軟件包進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)查結(jié)果概況

通過對(duì)太極山自然保護(hù)區(qū)蟲草資源的野外調(diào)查, 共采集到蟲草標(biāo)本117份。利用形態(tài)特征觀察和多基因片段系統(tǒng)發(fā)育分析, 鑒定出該地區(qū)蟲草物種分屬于蟲草科的蟲草屬、白僵菌屬和屬以及線蟲草科的線蟲草屬和多頭霉屬?；讦廖锓N多樣性分析計(jì)算該地區(qū)物種多樣性指數(shù)(Simpson指數(shù)為0.75, Shannon.Wiener指數(shù)為1.62, Pielou Evenness均勻度指數(shù)為0.70)。采集蟲草標(biāo)本種類、個(gè)體及寄主詳見表1。

表1 太極山自然保護(hù)區(qū)蟲草標(biāo)本統(tǒng)計(jì)

圖2 太極山自然保護(hù)區(qū)蟲草各屬及各物種的物種標(biāo)本數(shù)占比

Figure2 The proportions of species and specimens in different genera ofin the Taiji Mountains Nature Reserve

2.2 物種簡(jiǎn)介

2.2.1 蛹蟲草(L.) Fr.

子座單生或復(fù)生, 不分支, 從寄主各部位長(zhǎng)出, 顏色呈橙紅色, 長(zhǎng)約2.0—7.5 cm; 可孕部柱狀, 長(zhǎng)0.8—3 cm, 寬1.2—3.6 mm。子囊殼致密表生, 間隙充滿菌絲, 呈圓錐型, 尖部有凸起, (330—480) ×(270—360) μm。子囊呈細(xì)長(zhǎng)型, (104—188) × (2.0—3.5) μm,子囊帽半球型(2.9—4.5) × (1.8—3) μm。在25 ℃下利用PDA培養(yǎng)基培養(yǎng)20天, 菌落直徑達(dá)60 mm, 淡黃色, 背面呈橙黃色。其無性型主要為輪枝孢型為主, 產(chǎn)孢細(xì)胞有瓶型和錐形兩種, 單生或復(fù)生于菌絲上, 基部呈短柱型, 部分膨大, (0.5—1.5) × (8—20) μm。分生孢子單孢, 近球形, (2.0—3.5) × (1.6—2.5) μm。

寄主: 生于闊葉林或混交林地下的多種鱗翅目蟲蛹或幼蟲上。

研究材料: YFCC 9020, YFCC 9040

國(guó)內(nèi)分布: 湖北、河北、吉林、黑龍江、遼寧、浙江、山東、福建、廣東、甘肅、內(nèi)蒙古、陜西、安徽、云南、貴州、廣西、四川、臺(tái)灣等地。

注: 蛹蟲草富含豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生物活性成分, 其藥化及藥理方面與冬蟲夏草相似, 富含蟲草素、腺苷、腺嘌呤、尿嘧啶、鳥嘌呤、胸腺嘧啶、尿苷、次黃嘌呤核苷的核苷類物質(zhì)及蟲草多糖等活性物質(zhì), 具有免疫調(diào)節(jié)、抗氧化、抑菌、抗腫瘤和降血脂血糖等重要作用, 是冬蟲夏草較為理想的代用品[14]。

注: 加粗的物種采自太極山自然保護(hù)區(qū)

Figure 3 Phylogenetic tree ofsensu lato from the Taiji Mountains Nature Reserve constructed by the analysis of five-locus (nrSSU, nrLSU, EF-1α, RPB1 and RPB2) dataset

注: A: 蛹蟲草; B: 細(xì)腳蟲草; C: Cordyceps sp.; D: 球孢白僵菌; E: 擬球孢白僵菌; F: 布氏白僵菌; G: Samsoniella sp.; H: Polycephalomyces sp. I: 高原線蟲草; J: 發(fā)蟲草; 標(biāo)尺長(zhǎng)度 A–G=1 cm; H–J=0.5 cm。

Figure 4 Some species ofcollected from the Taiji Mountains Nature Reserve

2.2.2 細(xì)腳蟲草(Peck) Kepler, B. Shrestha & Spatafora

孢梗束單生或復(fù)生, 分枝較光滑, 基部為奶黃色, 上部白色, 長(zhǎng)約3.5 cm, 寬2 mm。其頂端聚合或散生, 其上附著孢子。因子座像雪花又稱其為雪花蟲草。在25 ℃下利用PDA培養(yǎng)20天, 菌落直徑達(dá)55 mm, 白茸狀, 背面呈淡棕色。菌絲寬1.2—2.8 μm,瓶?；壳蛐突蚣忓N型, (6.0—20) × (1.2—3.2) μm。分生孢子長(zhǎng)圓形, (3.0—7.8) × (1.8—3) μm。

寄主: 生于常綠闊葉林或混交林地下的鱗翅目昆蟲蛹或幼蟲上。

研究材料: YFCC 9021, YFCC 9040

國(guó)內(nèi)分布: 云南、貴州、河南、四川、江西、福建、安徽等地。

注: 細(xì)腳蟲草是森林中常見的昆蟲病原菌, 在森林中對(duì)鱗翅目昆蟲種群具有重要的調(diào)節(jié)作用。研究表明其無性型經(jīng)人工培養(yǎng)后具有增強(qiáng)免疫力、防癌、防止動(dòng)脈硬化和預(yù)防貧血等作用[5]。

2.2.3 蟲草屬一種sp.

該物種是細(xì)腳蟲草的近緣種。孢梗束單生, 肉質(zhì), 長(zhǎng)約4 cm, 寬約1.8 mm, 黃白色, 從基部到頂端顏色逐漸變淺, 分枝成3簇, 頂端柱頭狀, 產(chǎn)生大量孢子, 其外觀近似細(xì)腳蟲草。在25 ℃下利用PDA培養(yǎng)20天, 菌落直徑達(dá)50 mm, 白色到淡黃色, 背面橙黃色, 呈棉花狀。菌絲光滑且分枝, 寬1.2—2.5 μm。具圓柱形瓶梗, 基部較粗逐漸向尖端變細(xì), 基部寬(0.5—1.3) × (1.1—3.4) μm。分生孢子透明, 單細(xì)胞, 球狀到橢圓形, (2.0—3.4) × (1.7—2.5) μm。

寄主: 生于深埋于土壤中鱗翅目蛹上。

研究材料: YFCC 9022

國(guó)內(nèi)分布: 云南

2.2.4 球孢白僵菌(Bals.-Criv) Vuill.

罹患蟲體表面被白色菌絲覆蓋, 本次物種并未發(fā)現(xiàn)該物種的有性型。在25 ℃下利用PDA培養(yǎng)基培養(yǎng)20天, 菌落直徑30 mm, 雪白色, 茸狀, 背面呈淡棕色。瓶?；繌澢? 呈紡錘型, 2.6—5.5 μm。分生孢子近球型環(huán)聚呈團(tuán), (2—3) × (0.9—1.6) μm。

寄主: 寄生于鱗翅目或革翅目昆蟲上。

研究材料: YFCC 9023, YFCC 9047

國(guó)內(nèi)分布: 全國(guó)廣泛分布。

注: 球孢白僵菌分布于喬木樹葉、灌木叢林以及林下地表處。寄主非常廣泛, 包括鱗翅目、鞘翅目、膜翅目、同翅目、雙翅目、直翅目、等翅目、纓翅目、脈翅目、革翅目、蚤目、螳螂目、蜚蠊目和紡足目等, 是研究真菌殺蟲劑最多的蟲草之一。我國(guó)也是利用其生產(chǎn)和應(yīng)用規(guī)模最大的國(guó)家之一[15-16]。

2.2.5 擬球孢白僵菌S.A. Rehner & Humber

罹患蟲體表面被白色菌絲覆蓋, 本次物種并未發(fā)現(xiàn)該物種的有性型。在25 ℃下利用PDA培養(yǎng)基培養(yǎng)20天, 菌落直徑達(dá)40 mm, 白色至微黃, 背面呈淡褐色。菌絲光滑, 寬約1.2—2.8 μm。產(chǎn)孢細(xì)胞(瓶梗)單生或簇生于菌絲上, 呈梭型。基部膨大, 上部纖細(xì)。(2.2—7.5) × (1.4—2.1) μm。分生孢子呈橢圓型, 基部變尖, (2.2—3.9) × (1.8—2.9) μm。

寄主: 寄生于鞘翅目昆蟲上。

研究材料: YFCC 9024, YFCC 9048

國(guó)內(nèi)分布: 全國(guó)廣泛分布。

注: 分布于喬木樹葉、灌木叢林以及林下地表處。寄主非常廣泛, 罹患蟲體表面被白色菌絲覆蓋, 同球孢白僵菌。是從球孢白僵菌中分離出的一種蟲草, 也是非常良好的殺蟲劑。

2.2.6 布氏白僵菌(Sacc.) Petch

寄主表面被白色菌絲包裹, 子座單生, 肉質(zhì), 基部呈淡黃色至白色, 可孕部橙黃色, 柄柱狀, (10—22) × (3—5) mm, 頂端稍細(xì)。菌索細(xì)長(zhǎng), 多彎曲, 菌索長(zhǎng)度隨寄主昆蟲在土壤中深度決定。子囊殼表生, 近卵形, (432—536) × (151—274) μm, 子囊有8條子囊孢子, 成熟后斷裂形成次級(jí)子囊孢子, (320—334) × (0.5—1) μm。在25 ℃下利用PDA培養(yǎng)基培養(yǎng)20天后, 菌落直徑達(dá)5.5 cm, 菌絲光滑且透明, 寬(1.2—3.3) μm, 產(chǎn)孢細(xì)胞(瓶梗)近球形, 基部膨大, 上部逐漸變細(xì), (1.8—8.1) × (2.3—5.1) μm。分生孢子多呈透明橢圓形, 較光滑, (2.8—4.6) × (1.3—4.0) μm。

寄主: 寄生于深埋于土壤中的鞘翅目昆蟲上

研究材料: YFCC 9025

國(guó)內(nèi)分布: 云南、陜西、貴州、安徽等地。

注: 布氏白僵菌分布于森林、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)較為潮濕的區(qū)域, 是對(duì)金龜子幼蟲致病性較強(qiáng)的病原菌之一。其寄主昆蟲廣泛, 目前發(fā)現(xiàn)其可侵染鱗翅目、鞘翅目、雙翅目、同翅目、直翅目、膜翅目6目昆蟲, 對(duì)金龜子害蟲尤其有效。在我國(guó)用以防治花生、大豆、林木上的金龜子害蟲, 安全有效且容易大量生產(chǎn), 是一種良好的殺蟲劑[17]。

2.2.7sp.

孢梗束復(fù)生, 分枝較雜亂, 長(zhǎng)約4 cm, 白色, 絲狀, 頂端微紅。在25℃下利用PDA培養(yǎng)基培養(yǎng)20天, 菌落可達(dá)40 mm, 白色至奶白色, 棉花狀邊緣呈淡黃色至黃褐色。菌絲光滑且分枝, (1.2—1.9) μm寬。分生孢子有光滑的壁, 圓柱狀, 單生或直立, (3.4 —12) × (1.3—2) μm。瓶梗通常在菌絲上單生, 基部圓柱形并逐漸變細(xì), 長(zhǎng)3—20 μm, 寬1.5—2.3 μm。分生孢子為單細(xì)胞, 透明, 梭形或橢圓形, (1.9—2.5) × (1.2—1.8) μm。

寄主: 寄生于鱗翅目昆蟲上

研究材料: YFCC 9026

國(guó)內(nèi)分布: 云南。

注: 生于土壤中的鱗翅目蛹上。屬是2018年以為模式種建立的屬, 目前該屬已發(fā)表物種僅3個(gè)物種。屬的種類很容易被識(shí)別, 因?yàn)樗鼈冇袡E圓形到紡錘形的分生孢子和典型無性形態(tài)特征[18]。

2.2.8 多頭霉屬一種sp.

子座從寄主頭部長(zhǎng)出, 細(xì)長(zhǎng), 褐色至黑色, 呈兩叉分枝, 長(zhǎng)5.2 cm, 寬約1mm。在25 ℃下利用PDA培養(yǎng)基培養(yǎng)30天, 菌落直徑達(dá)30 mm, 白色, 有疣狀突起, 背面中心黑, 周圍呈黃褐色。培養(yǎng)60天, 聚落上長(zhǎng)出多條孢梗束, 長(zhǎng)約3.5 mm, 寬0.8 mm, 其分生孢子呈梭型, (2.3—4.5) × (1.3—2.6) μm。

寄主: 生于華山松林下枯枝落葉層中的鱗翅目幼蟲。

研究材料: YFCC 9027

國(guó)內(nèi)分布: 云南

2.2.9 發(fā)蟲草(Ellis ex Lloyd) G.H. Sung, J.M. Sung, Hywel-Jones & Spatafora

其子座可由寄主體表各處長(zhǎng)出, 多簇生, 褐色或黃棕色, 絲狀, 可分枝。長(zhǎng)約40—120 mm, 寬約1 mm。因其子座部分密集如細(xì)發(fā), 故稱為發(fā)蟲草、毛蟲草、絲蟲草等名稱[19]。該物種菌落生長(zhǎng)速度很慢, 在25 ℃下利用PDA培養(yǎng)基培養(yǎng)50天, 菌落直徑達(dá)20 mm, 肉質(zhì), 菌落中心白色, 周圍呈深灰色至邊緣逐漸形成褐色環(huán)紋, 背面呈棕色。

寄主: 生于竹林或常綠闊葉林內(nèi)枯枝落葉層下沙質(zhì)土內(nèi)的鱗翅目幼蟲。

研究材料: 研究標(biāo)本: YFCC 9028

國(guó)內(nèi)分布: 云南、貴州、廣州、湖南等地。

2.2.10 高原線蟲草Zhu L. Yang & J. Qin

子座從寄主頭部形成長(zhǎng)出, 單生, 高4.0—7.6 cm, 深褐色至略帶黑色, 肉質(zhì)且光滑。可育部分膨大, 橢圓形到梭形, 長(zhǎng)(7.0—15) × (2.8—3.2) mm。不育頂端(5.0—10) mm長(zhǎng)。子囊殼擁擠, 埋生, 卵形或長(zhǎng)圓形, (244—324) × (94—200) μm。子囊近圓柱形, (144—165) × (5.2—6.3) μm。子囊孢子絲狀, 光滑, 無色透明(27—36) × (2.1—2.6) μm。

寄主: 寄生于華山松混交林下的金龜總科Scarabaeoidea幼蟲, 其生長(zhǎng)后期常被多頭霉屬物種寄生。

研究材料: YFCC 9029

國(guó)內(nèi)分布: 云南。

注: 由于其獨(dú)特的生物學(xué)特性該物種至今不能分離出菌種, 推測(cè)目前常用培養(yǎng)下還缺乏其適宜生長(zhǎng)的某一條件, 該物種的分離培養(yǎng)目前仍是亟需解決的科學(xué)問題。目前對(duì)該物種的研究日益加深, 某些功能微生物群落也有可能是造成該物種不可分離成功的重要因素。研究表明其與香棒蟲草親緣關(guān)系最近, 后者作為民間冬蟲夏草代用品, 具有冬蟲夏草的部分活性[20-21]。

3 討論

大理白族自治州生物資源豐富, 擁有較高的生物多樣性。前期對(duì)滇西北蟲草屬物種調(diào)查中發(fā)現(xiàn)大理州劍川地區(qū)蟲草物種包括蛹蟲草、涼山蟲草等優(yōu)勢(shì)物種, 其中海拔2500 m以下, 群落結(jié)構(gòu)優(yōu)越的地區(qū)蟲草物種多樣性較高[22]。太極山自然保護(hù)區(qū)雖然受到一些人為干擾, 但仍是大理州保存較好的、生物資源非常豐富的地區(qū)之一。通過調(diào)查發(fā)現(xiàn)太極山自然保護(hù)區(qū)蟲草標(biāo)本共117份, 隸屬于蟲草科的蟲草屬、白僵菌屬、屬; 線蟲草科的線蟲草屬和多頭霉屬, 其中發(fā)現(xiàn)3個(gè)疑似新物種, 具有較高的蟲草物種多樣性。蛹蟲草為太極山自然保護(hù)區(qū)優(yōu)勢(shì)物種, 推測(cè)其原因可能與太極山自然保護(hù)區(qū)獨(dú)特的生態(tài)環(huán)境有關(guān)。太極山自然保護(hù)區(qū)海拔2000 m以下人工華山松林, 地面堆積很厚的腐殖層, 且土質(zhì)疏松, 通氣和排水性較好, 有利于蛹蟲草子實(shí)體及子囊孢子的形成, 為蛹蟲草的生長(zhǎng)提供了良好的生境[23], 但也因此遭受較多的人為干擾, 造成了在人工林區(qū)域蟲草物種多樣性較低。在本次調(diào)查中, 只發(fā)現(xiàn)2種線蟲草物種, 這可能與線蟲草寄主昆蟲較為專一且侵染多發(fā)生于溫度與濕度較高地區(qū)有關(guān)[24]。因此, 蟲草較適宜生活在人為干擾較低、氣候條件優(yōu)越且生物多樣性較高的自然生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)[25]。

注: A: 蛹蟲草子囊殼; B: 布氏白僵菌子囊殼; C: 高原線蟲草子囊殼; D: 蛹蟲草子囊; E: 布氏白僵菌次級(jí)子囊孢子; F: 高原線蟲草子囊; G–N: 分別為蛹蟲草、細(xì)腳蟲草、蟲草屬一種、球孢白僵菌、擬球孢白僵菌、布氏白僵菌、Samsoniella sp.和多頭霉屬一種的無性產(chǎn)孢結(jié)構(gòu); 標(biāo)尺長(zhǎng)度 A、B、C、E=100 μm; D、F=20 μm; G–N=10 μm。

Figure 5 Micromorphological characteristics with sexual and asexual morphs ofspecies in this study

大理州太極山自然保護(hù)區(qū)蟲草資源調(diào)查豐富了該地區(qū)乃至云南省的蟲草物種資源庫(kù), 同時(shí)為其他地區(qū)的蟲草資源調(diào)查奠定了一定基礎(chǔ), 為摸清該地區(qū)蟲草種類, 蟲草資源保護(hù)和可持續(xù)利用提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。由于本研究的取樣范圍以及采集到的蟲草標(biāo)本有限, 調(diào)查到的蟲草資源物種主要涉及蟲草科和線蟲草科物種, 對(duì)于大理州其他類群蟲草資源調(diào)查研究仍需加強(qiáng)。

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Species diversity ofin the Taiji Mountains Nature Reserve of Dali, Yunnan

ZHAO Zhiyuan1,2, WANG Zhiqin2, FAN Qi2, TANG Dexiang2, SUN Tao2, WANG Yuanbing2, GENG Yupeng1, YU Hong1,2,*

1. School of Ecology and Environmental Science, Yunnan University,Kunming 650091, China 2. The International Joint Research Center for Sustainable Utilization of Cordyceps Bioresources in China and Southeast Asia, Yunnan University, Kunming 650091, China

The Taiji Mountains Nature Reserve is located in the junction of Midu, Weishan and Nanjian in Dali Bai Autonomous prefecture, which has abundant bioresources and complex ecosystem. To explore species diversity ofin the Taiji Mountains Nature Reserve, we carried out several field surveys of the area. The species ofwere identified by morphological observation and multigene (nrSSU, nrLSU, EF1-α, RPB1 and RPB2) phylogenetic analysis. In this study, 117 specimens ofwere collected and identified, which belonged to two families and five genera, including(three species, including one new species),(three species),(one species),(one new species) and(two species) in Ophiocordycipitaceae.Species diversity index was calculated based on α species diversity analysis(Simpson index was 0.75, Shannon Wiener was 1.62, and the Pielou Evenness index was 0.70). It is concluded that the dominant species found in the Taiji Mountains Nature Reserve is, and total numbers of 45 specimens were collected during the surveys. The main hosts ofwere Lepidoptera, Coleoptera and Derrnaptera. This study could be beneficial to add the latest information to the database ofand contribute in the protection and sustainable utilization of resources in Yunnan province.

o; Taiji Mountains Nature Reserve; species diversity

趙志遠(yuǎn), 王志勤, 范琪, 等. 云南大理太極山自然保護(hù)區(qū)廣義蟲草物種多樣性[J]. 生態(tài)科學(xué), 2021, 40(3): 128–135.

ZHAO Zhiyuan, WANG Zhiqin, FAN Qi, et al. Species diversity ofin the Taiji Mountains Nature Reserve of Dali, Yunnan[J]. Ecological Science, 2021, 40(3): 128–135.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2021.03.016

Q949.32

A

1008-8873(2021)03-128-08

2019-12-24;

2020-02-16

國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(31870017); 云南省科技廳項(xiàng)目(2018FY001(-006) )

趙志遠(yuǎn)(1996—),男, 山東棗莊人, 在讀碩士, 主要從事廣義蟲草與寄主協(xié)同進(jìn)化研究, E-mail: 897219221@qq.com

虞泓, 男, 博士, 教授, 主要從事蟲草系統(tǒng)發(fā)育與進(jìn)化研究, E-mail: hongyu@ynu.edu.cn