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    1211份山東省小麥育種材料產(chǎn)量及相關(guān)性狀分析

    2021-06-09 03:45:22戴雙鐘文訾妍龐亞男吳德豪郭憲峰程敦公郭軍李豪圣劉建軍宋健民
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2021年5期
    關(guān)鍵詞:濟(jì)麥煙農(nóng)減產(chǎn)

    戴雙,鐘文,訾妍,龐亞男,吳德豪,郭憲峰,程敦公,郭軍,李豪圣,劉建軍,宋健民

    (1.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所/小麥玉米國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室/農(nóng)業(yè)部黃淮北部小麥生物學(xué)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 濟(jì)南 250100;2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物種質(zhì)資源研究所,山東 濟(jì)南 250100;3.山東省種子管理總站,山東 濟(jì)南 250100;4.菏澤市牡丹區(qū)種子資源開發(fā)保護(hù)中心,山東 菏澤 274000)

    黃淮冬麥區(qū)是我國(guó)冬小麥主產(chǎn)區(qū)和高產(chǎn)區(qū),其中山東省小麥種植面積和總產(chǎn)量均居全國(guó)第二,2018年種植面積占全國(guó)小麥總面積的16.73%,總產(chǎn)量為2 471.7萬(wàn)t,占全國(guó)小麥總產(chǎn)量的18.8%,單產(chǎn)達(dá)6 090 kg/hm2,在我國(guó)糧食生產(chǎn)中具有重要作用[1]。小麥作為重要的口糧作物,對(duì)保障國(guó)家糧食安全尤其是口糧絕對(duì)安全具有舉足輕重的戰(zhàn)略意義,提高單產(chǎn)是小麥育種和生產(chǎn)永恒的主題[1-3]。小麥產(chǎn)量主要由成穗數(shù)、穗粒數(shù)和千粒重組成[1-3]。大量研究表明,小麥籽粒產(chǎn)量的提高主要來(lái)源于收獲指數(shù)和單位面積籽粒數(shù)的增加[4-6]。收獲指數(shù)的提高主要是因?yàn)橹旮呓档?,而粒?shù)的增加主要是因?yàn)樗肓?shù)的增加[7],或者是穗粒數(shù)和單位面積穗數(shù)的同時(shí)增加[8,9]。Zhou等[10]研究認(rèn)為,山東省1960—2000年育成小麥品種產(chǎn)量潛力的提高主要源于穗粒數(shù)、穗粒重和收獲指數(shù)的顯著提高,而生物學(xué)產(chǎn)量變化較小。Xiao等[11]研究認(rèn)為1969—2006年山東省育成小麥品種產(chǎn)量潛力的提高主要源于穗粒數(shù),更確切地說(shuō)是單位面積粒數(shù)。

    以往研究多利用少量歷史品種為材料研究產(chǎn)量演變遺傳增益情況,而目前較高的產(chǎn)量水平下,產(chǎn)量限制因素可能已發(fā)生變化。本試驗(yàn)選用山東省近年來(lái)參加區(qū)試的1 211份小麥品系為材料,更能全面地代表當(dāng)前小麥育種狀況,對(duì)其產(chǎn)量及相關(guān)性狀進(jìn)行分析,以期為山東乃至全國(guó)小麥生產(chǎn)和新品種選育提供參考。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試材料為2010—2015年度山東省參加小麥高肥區(qū)域試驗(yàn)的育種材料,其中多為山東省各育種單位選送,也包括少量外省參試材料,總計(jì)1 211份。各年度試驗(yàn)材料數(shù)量見(jiàn)表2。

    1.2 試驗(yàn)方法

    為了便于比較和有效控制誤差,采用分組試驗(yàn)。每組試驗(yàn)均以濟(jì)麥22為對(duì)照,供試材料不超過(guò)12份。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)3次。小區(qū)面積8 m×1.5 m,6行區(qū),播量225粒/m2。常規(guī)高產(chǎn)田管理。

    產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀調(diào)查參考農(nóng)作物品種區(qū)域試驗(yàn)技術(shù)規(guī)范——小麥(NY/T 1301—2007)進(jìn)行。

    1.3 數(shù)據(jù)處理

    采用Microsoft Excel 2007軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 濟(jì)麥22產(chǎn)量及相關(guān)性狀的年度變化

    為了更準(zhǔn)確地分析不同年度育種材料的動(dòng)態(tài)變化,首先對(duì)濟(jì)麥22各年度的產(chǎn)量及相關(guān)性狀(生育期、株高、容重、成穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒重和產(chǎn)量)變化情況進(jìn)行分析。方差分析結(jié)果表明,濟(jì)麥22各項(xiàng)指標(biāo)年度間差異均達(dá)到極顯著水平,但從各指標(biāo)變異系數(shù)看,濟(jì)麥22產(chǎn)量及相關(guān)性狀非常穩(wěn)定,7項(xiàng)指標(biāo)年內(nèi)最大變異系數(shù)僅為3.89%(2011年成穗數(shù)),最小為0.27%(2015年生育期);6年總變異系數(shù)也是成穗數(shù)最高,為7.54%,容重最低,為1.75%??傮w來(lái)看,產(chǎn)量三因素及產(chǎn)量變異系數(shù)相對(duì)較高,其它三項(xiàng)指標(biāo)變異系數(shù)明顯較低。

    從各項(xiàng)指標(biāo)年度間的變化趨勢(shì)看,產(chǎn)量呈上升趨勢(shì),平均每年升高95 kg/hm2,說(shuō)明試驗(yàn)生產(chǎn)水平在不斷提升。生育期呈明顯縮短趨勢(shì),平均每年減少2.18 d,主要原因可能是近年來(lái)玉米晚熟品種增加、收獲期延遲,導(dǎo)致小麥播種期也相應(yīng)推遲。株高呈升高趨勢(shì),平均每年增高1.56 cm,原因可能是播期推遲,播種量加大,群體也相應(yīng)增大;群體與株高間的相關(guān)系數(shù)為0.67,說(shuō)明群體增加對(duì)株高有正向影響,但并沒(méi)有達(dá)到顯著水平。成穗數(shù)平均每年提高14.39個(gè)/m2,穗粒數(shù)每年減少0.67粒,千粒重下降0.15 g,容重下降1.90 g/L,但這些指標(biāo)與年度的相關(guān)性都沒(méi)有達(dá)到顯著水平(表1)。

    從各項(xiàng)指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性看,株高、容重、成穗數(shù)、千粒重與產(chǎn)量正相關(guān),生育期和穗粒數(shù)與產(chǎn)量負(fù)相關(guān),但都沒(méi)達(dá)到顯著水平(表1)。

    從其它各項(xiàng)指標(biāo)的相關(guān)性看,穗粒數(shù)與生育期顯著正相關(guān)(R=0.83*),說(shuō)明生育期的延長(zhǎng)有利于穗分化;但穗粒數(shù)與株高顯著負(fù)相關(guān)(R=-0.81*),可能是成穗數(shù)升高的間接影響。

    表1 2010—2015年濟(jì)麥22產(chǎn)量及相關(guān)性狀的變化

    2.2 不同團(tuán)隊(duì)育種材料產(chǎn)量及相關(guān)性狀的比較

    不同育種家在長(zhǎng)期的育種實(shí)踐中會(huì)形成不同的育種風(fēng)格,從而給選育的材料打上自己的烙印。為了進(jìn)一步探討產(chǎn)量潛力提高的途徑,現(xiàn)對(duì)山東省幾個(gè)主要育種團(tuán)隊(duì)的材料(表2)特點(diǎn)進(jìn)行分析,部分團(tuán)隊(duì)由于個(gè)別年份材料較少,沒(méi)有統(tǒng)計(jì)。

    由圖1看出,較濟(jì)麥22,濟(jì)麥系列只有2013、2014年總體表現(xiàn)增產(chǎn),增幅最高為2.12%,其它4年均表現(xiàn)減產(chǎn),且2012、2011年減產(chǎn)幅度還較大,最高減產(chǎn)7.89%。LS系列只有2014年表現(xiàn)減產(chǎn)(1.36%),其它年份均表現(xiàn)增產(chǎn),最高增產(chǎn)3.35%。SN系列由于后來(lái)參試材料較少,只統(tǒng)計(jì)其4年結(jié)果,2年表現(xiàn)增產(chǎn),2年表現(xiàn)減產(chǎn),增減產(chǎn)幅度均低于2.16%。山農(nóng)系列材料6年均表現(xiàn)減產(chǎn),減產(chǎn)幅度2.01%~6.25%。煙農(nóng)系列材料僅2年減產(chǎn),4年增產(chǎn),增產(chǎn)幅度為-3.25%~2.42%。泰山系列材料3年增產(chǎn),3年減產(chǎn),增產(chǎn)幅度為-3.97%~1.29%。岱麥系列材料統(tǒng)計(jì)5年的結(jié)果,前3年表現(xiàn)減產(chǎn),最高減產(chǎn)5.18%,后兩年表現(xiàn)增產(chǎn),最高增產(chǎn)0.88%。從總體情況看,6年中只有2010年表現(xiàn)增產(chǎn),為0.22%,其它5年均表現(xiàn)減產(chǎn),最高減產(chǎn)3.83%(2012年)。

    圖1 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22增減產(chǎn)情況

    從各年度生育期(圖2)變化看,較濟(jì)麥22,濟(jì)麥、煙農(nóng)和泰山系列材料均表現(xiàn)為1年延長(zhǎng),其中濟(jì)麥與煙農(nóng)系列均在2010年延長(zhǎng)且延長(zhǎng)時(shí)間均小于0.10 d,泰山系列在2014年延長(zhǎng)0.73 d,其它5年生育期均縮短,2011年濟(jì)麥系列縮短時(shí)間最長(zhǎng),為2.74 d。LS系列與山農(nóng)系列材料生育期均表現(xiàn)為3年縮短、3年延長(zhǎng),LS系列生育期變化為-0.41~1.13 d,山農(nóng)系列為-1.16~0.45 d。SN系列僅2011年生育期縮短0.24 d,其它3年均表現(xiàn)為延長(zhǎng),最高達(dá)0.97 d(2013年)。岱麥系列僅2014年表現(xiàn)為生育期延長(zhǎng),為0.76 d,其它4年均表現(xiàn)為縮短,最長(zhǎng)達(dá)2.30 d。從總體情況看,6年中生育期均表現(xiàn)為縮短,最大縮短時(shí)間為0.43 d(2011年)。

    圖2 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22生育期變化情況

    從株高(圖3)變化情況看,較濟(jì)麥22,濟(jì)麥系列與山農(nóng)系列均只有1年株高降低,分別在2011、2015年,各降低0.75 cm和2.44 cm,其它5年均增高,且最大增高9.00 cm(2013年)和6.11 cm(2010年)。LS系列在2014、2015年株高連續(xù)降低,2015年降低1.40 cm,其它4年均表現(xiàn)為升高,最大升高4.78 cm(2010年)。SN系列4年株高均升高,其中2010年升高6.45 cm,為4年中最高。煙農(nóng)和泰山系列材料6年中株高均升高,其中最高值分別為7.06 cm(2010年)和3.97 cm(2013年)。岱麥系列5年中株高均增加,2012年增高2.73 cm,為5年中最高。從總體情況看,6年中只有2015年表現(xiàn)株高降低,降低0.67 cm,其它5年均表現(xiàn)為增高,最高達(dá)5.36 cm(2010年)。

    圖3 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22 株高變化情況

    從容重(圖4)變化情況看,較濟(jì)麥22,濟(jì)麥系列在2013年和2015年表現(xiàn)為增加,最大增15.11 g/L,其它4年降低,最高降13.89 g/L(2012年)。LS系列只有2010、2011年表現(xiàn)容重降低,其它年份均增加,最高增8.99 g/L(2013年)。SN系列僅2013年表現(xiàn)為容重增加(1.19 g/L),其它3年均降低,最大降17.45 g/L。山農(nóng)系列僅在2015年表現(xiàn)為容重增加(2.89 g/L),其它5年均降低,且最高降16.27 g/L(2011年)。煙農(nóng)系列只有2011年表現(xiàn)容重降低,其它年份均增加,最高增12.48 g/L(2015年)。泰山系列材料容重表現(xiàn)為3年增加、3年降低,變幅為-3.28~20.33 g/L。岱麥系列材料容重前2年表現(xiàn)為降低,2013—2015年連續(xù)3年表現(xiàn)為增加,2015年增幅最大,達(dá)24.10 g/L。從總體情況看,6年中只有2015年容重表現(xiàn)為增加(3.62 g/L),其它5年均表現(xiàn)為降低,最高降12.05 g/L(2011年)。

    圖4 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22 籽粒容重變化情況

    從成穗數(shù)(圖5)變化情況看,較濟(jì)麥22,濟(jì)麥系列、LS系列和泰山系列材料成穗數(shù)均有2年增加,最大增幅分別為10.99個(gè)/m2(2013年)、18.03個(gè)/m2(2010年)和14.17個(gè)/m2(2013年),其它4年均降低,最大分別降48.95個(gè)/m2(2011年)、50.84個(gè)/m2(2014年)和46.95個(gè)/m2(2011年)。SN系列4年均表現(xiàn)為降低,降幅為16.77~103.54個(gè)/m2。山農(nóng)系列成穗數(shù)變化也表現(xiàn)為降低,且6年降幅均低于44個(gè)/m2。煙農(nóng)系列材料6年中2011、2012年成穗數(shù)降低,其它4年均升高,最多增32.43個(gè)/m2(2010年)。岱麥系列5年中3年成穗數(shù)降低,2年升高,最大降55.45個(gè)/m2,最高增28.77個(gè)/m2。從總體情況看,6年中成穗數(shù)均降低,最高降61.69個(gè)/m2(2011年)。

    圖5 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22 成穗數(shù)變化情況

    從穗粒數(shù)(圖6)變化情況看,較濟(jì)麥22,濟(jì)麥系列、煙農(nóng)系列和泰山系列材料6年中均表現(xiàn)為3年增加、3年降低,其中最大降幅分別為1.73粒(2013年)、0.80粒(2010年)和1.48粒(2010年);濟(jì)麥系列3年增幅為0.72~0.75粒,煙農(nóng)系列和泰山系列增幅分別為0.14~1.48粒和0.66~2.10粒。LS系列前2年穗粒數(shù)降低,后4年均升高,最高達(dá)2.49粒(2014年)。SN系列和山農(nóng)系列均表現(xiàn)為升高趨勢(shì),其中SN系列4年增幅為2.19~4.22粒,山農(nóng)系列6年增幅為1.86~3.40粒。岱麥系列5年中穗粒數(shù)變化幅度為-1.57~2.26粒,其中2年表現(xiàn)降低,3年表現(xiàn)升高。從總體情況看,6年中穗粒數(shù)均增加,增幅為0.35~1.91粒,其中2012年為最大值。

    圖6 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22 穗粒數(shù)變化情況

    從千粒重(圖7)變化情況看,較濟(jì)麥22,濟(jì)麥系列、LS系列和泰山系列材料6年中3年千粒重增加,最大分別增2.80 g(2013年)、1.47 g(2013年)和1.18 g(2010年),3年降低,最大分別降1.33 g(2010年)、1.01 g(2010年)和0.88 g(2012年)。SN系列4年中僅2013年增加(1.22 g),其它3年均降低,降幅均低于1.19 g。山農(nóng)系列表現(xiàn)為2年增加、4年降低,最大增0.93 g(2011年),最大降1.13 g(2015)。煙農(nóng)系列6年中均下降,降幅為0.81~3.25 g。岱麥系列僅2011年增加(0.27 g),后4年均下降,最高降2.55 g(2012年)。從總體情況看,6年中只有2011年千粒重增加(0.14 g),其它5年均降低,最高降0.94 g(2012年)。

    圖7 山東省不同系列育種材料較濟(jì)麥22 千粒重變化情況

    3 討論

    小麥產(chǎn)量的提高將更多依靠品種的更替,研究認(rèn)為品種對(duì)提高產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率達(dá)33%~63%,每次品種更新可提高產(chǎn)量10%左右[4,12,13]。英國(guó)1972—1995年育成小麥品種產(chǎn)量的遺傳進(jìn)度為每年120 kg/hm2[12],法國(guó)1946—1992年育成品種產(chǎn)量的遺傳進(jìn)度為每年49 kg/hm2[4],德國(guó)1966—2013年育成品種產(chǎn)量平均每年增加59 kg/hm2[14],墨西哥1966—2009年育成小麥品種產(chǎn)量 平 均 每 年 增 加30 kg/hm2[15],澳 大 利 亞1958—2007年育成品種產(chǎn)量的遺傳進(jìn)度為每年25.0±3.4 kg/hm2[16]。我國(guó)黃淮南片1950—2012年育成品種的遺傳增益為每年57.5 kg/hm2[17],河南省1980—2008年育成小麥品種產(chǎn)量的遺傳進(jìn)度為每年51.3 kg/hm2[18],河北省1964—2007年育成品種的遺傳增益為47.4 kg/hm2[19],山東省1960—2000年育成小麥品種產(chǎn)量的遺傳進(jìn)度為每年57.1 kg/hm2[10],1969—2006年育成小麥品種產(chǎn)量潛力的年遺傳進(jìn)度為59 kg/hm2[11]。本研究選取的產(chǎn)量及相關(guān)性狀穩(wěn)定的對(duì)照——濟(jì)麥22,其產(chǎn)量年度間呈上升趨勢(shì),平均每年升高95 kg/hm2,年度間表現(xiàn)為略微上升的趨勢(shì)。與對(duì)照相比,6年間參試育種材料總體表現(xiàn)為減產(chǎn)趨勢(shì),6年中有5年表現(xiàn)減產(chǎn),主要原因是減產(chǎn)材料多,減產(chǎn)幅度大,其中增產(chǎn)幅度超過(guò)3%的材料僅14.86%,說(shuō)明進(jìn)一步提高產(chǎn)量育種難度非常大。但育成(審定)品種產(chǎn)量呈上升趨勢(shì),我們研究發(fā)現(xiàn)1999—2010年山東省審定的55個(gè)小麥品種產(chǎn)量平均每年提高61.65 kg/hm2[3]。

    小麥產(chǎn)量主要由單位面積穗數(shù)、穗粒數(shù)及千粒重決定。愛(ài)爾蘭小麥增產(chǎn)的主要因素是單位面積籽粒數(shù),主要受穗數(shù)影響[20],千粒重變化不大[12]。德國(guó)和澳大利亞小麥品種育種進(jìn)展主要來(lái)自于穗粒數(shù)的增加[14,16]。墨西哥1966—2009年小麥產(chǎn)量的增加主要源于收獲指數(shù)和粒重的增加[15]。河南、山東小麥品種近年來(lái)穗粒數(shù)顯著提高[2]。Zheng等[18]認(rèn)為河南省育成小麥品種產(chǎn)量增加的主要原因是千粒重,而Zhang等[21]認(rèn)為穗粒數(shù)和收獲指數(shù)的提高也起重要作用,Gao等[17]研究表明黃淮南片小麥產(chǎn)量增長(zhǎng)與千粒重、成穗數(shù)正相關(guān)。河北小麥持續(xù)增產(chǎn)的主要原因是穗粒數(shù)和千粒重[19,22]。本試驗(yàn)中,對(duì)照材料濟(jì)麥22各年度成穗數(shù)增加,穗粒數(shù)及千粒重均減少;6年間育成材料的成穗數(shù)表現(xiàn)為增加趨勢(shì),穗粒數(shù)降低,但成穗數(shù)與千粒重總體低于濟(jì)麥22,而穗粒數(shù)普遍高于濟(jì)麥22;增產(chǎn)超過(guò)3%的材料成穗數(shù)多年略高于濟(jì)麥22,產(chǎn)量決定于成穗數(shù)、穗粒數(shù)以及千粒重的綜合效應(yīng)。因此山東省要繼續(xù)提高育種材料的產(chǎn)量,在增強(qiáng)抗倒伏的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步增大群體可能更有效,增產(chǎn)效果同樣較好的煙農(nóng)系列,增產(chǎn)也主要靠提高成穗數(shù),與我們之前的結(jié)果相近[3],而與Zhou[10]和Xiao[11]等的結(jié)論不同。之所以得出不同的結(jié)果,一方面是受生態(tài)環(huán)境的影響,即環(huán)境不同,光熱資源不同,土壤條件不同,長(zhǎng)期形成的栽培管理措施也不同,都會(huì)影響產(chǎn)量各因素在生產(chǎn)中的表現(xiàn),一般認(rèn)為黃淮南片的穗粒數(shù)、北部冬麥區(qū)的成穗數(shù)是其獲得高產(chǎn)的關(guān)鍵[1],小麥從南到北表現(xiàn)出成穗數(shù)增加、穗粒數(shù)減小的趨勢(shì),山東可能中間類型更容易實(shí)現(xiàn)高產(chǎn);另一方面,產(chǎn)量水平不同,各產(chǎn)量因子所起的作用也可能不同:當(dāng)產(chǎn)量小于7 500 kg/hm2時(shí),增產(chǎn)主要取決于穗粒數(shù)或成穗數(shù)的增加,而當(dāng)產(chǎn)量高于7 500 kg/hm2時(shí),增產(chǎn)則主要取決于穗粒數(shù)的增加[23],如河北省小麥產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)從9 000 kg/hm2到10 000 kg/hm2以上的突破,提高粒重更加可行[22]。另外,小麥產(chǎn)量形成本身是非常復(fù)雜的,產(chǎn)量三因素之間也是相互作用、相互影響,試驗(yàn)結(jié)果也受限于試驗(yàn)環(huán)境、栽培管理措施和年度間氣候因素變化的復(fù)雜影響。因此,具體情況需要結(jié)合各種因素具體分析,通過(guò)改良不同的性狀策略最終實(shí)現(xiàn)糧食增產(chǎn)[24]。

    4 結(jié)論

    從對(duì)照品種濟(jì)麥22的表現(xiàn)看,山東省小麥區(qū)試產(chǎn)量呈上升趨勢(shì),成穗數(shù)呈增加趨勢(shì),但穗粒數(shù)和千粒重呈下降趨勢(shì),生育期顯著縮短,株高顯著增高,容重呈下降趨勢(shì)。

    2010—2015年山東省育成小麥材料平均產(chǎn)量呈上升趨勢(shì),但總體低于濟(jì)麥22。生育期呈縮短趨勢(shì),并且總體低于濟(jì)麥22,但增產(chǎn)材料生育期明顯延長(zhǎng)。株高呈緩慢下降趨勢(shì),但總體比濟(jì)麥22高,增產(chǎn)材料尤甚。容重總體呈現(xiàn)與濟(jì)麥22差距縮小的趨勢(shì),但總體增幅很小,高產(chǎn)材料容重較高。成穗數(shù)總體低于濟(jì)麥22,并且減產(chǎn)幅度越大,群體越小,這也是試驗(yàn)材料總體產(chǎn)量較低的重要原因。穗粒數(shù)普遍高于濟(jì)麥22,減產(chǎn)材料尤甚。千粒重總體低于濟(jì)麥22,并且減產(chǎn)幅度越大,差值越大。

    總體來(lái)看,超越濟(jì)麥22非常困難,高產(chǎn)育種的難度非常大。從產(chǎn)量三因素看,通過(guò)增加穗粒數(shù)來(lái)提高產(chǎn)量的風(fēng)險(xiǎn)非常大,而千粒重的改良也因其較高的遺傳力較難實(shí)現(xiàn),因此,在增強(qiáng)抗倒伏性的基礎(chǔ)上增加成穗數(shù),目前可能更容易實(shí)現(xiàn)。供試材料的變異系數(shù)也進(jìn)一步證明這一點(diǎn),另外,LS系列及煙農(nóng)系列總體成穗數(shù)較高,增產(chǎn)效果也最佳。

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