• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    植物褪黑素研究進(jìn)展

    2021-06-02 09:01:56張融雪孫玥蘇京平王勝軍佟卉劉燕清孫林靜
    生物技術(shù)進(jìn)展 2021年3期
    關(guān)鍵詞:外源擬南芥途徑

    張融雪, 孫玥, 蘇京平, 王勝軍, 佟卉, 劉燕清, 孫林靜

    天津市農(nóng)作物研究所,天津市農(nóng)作物遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,天津 300384

    1 植物中的褪黑素

    褪黑素在動物中被發(fā)現(xiàn)很長時間后,研究者才在植物中開展了其鑒定分離研究,1995年在24種植物中都檢測到了褪黑素[2]。植物中并沒有松果體,但是也能夠合成褪黑素,所以褪黑素合成途徑是一個研究熱點(diǎn)。參考動物中褪黑素合成途徑,研究者陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了植物褪黑素合成的關(guān)鍵組分,植物褪黑素合成途徑逐漸明晰[3]。研究者還克隆了首個褪黑素植物受體,為褪黑素功能研究提供了有力支撐[4]。

    1.1 植物褪黑素內(nèi)源含量

    褪黑素存在于高等植物中的許多器官,如根、莖、葉、花、果實(shí)和種子,通常每克組織濃度含量范圍從pg到μg不等。農(nóng)作物如禾本科的水稻、大麥、玉米褪黑素含量較高,一些藥用植物如貫葉連翹、白曼陀羅等,許多水果如草莓、獼猴桃、菠蘿、香蕉、葡萄等也都含有褪黑素。

    褪黑素常用測定方法有液相色譜、放射免疫分析、超高效液相色譜-質(zhì)譜聯(lián)用、氣象色譜-質(zhì)譜連用、高效液相色譜、酶聯(lián)免疫吸附測定[5]等方法。有研究報道水稻不同品種種子的褪黑素含量在20~200 ng·g-1,褪黑素含量差異為有色種皮大米高于白色種皮大米,糙米含量高于精米含量[6]。利用液相色譜測得大麥種子中褪黑素含量約為82.3 ng·g-1,小麥種子中含量為124.7 ng·g-1。水果中獼猴桃含量為0.02 ng·g-1,蘋果中含量為0.16 ng·g-1,綠茶中褪黑素含量較高,可達(dá)2.12 μg·g-1。褪黑素含量不僅在不同物種間不相同,而且同一物種的不同品種間也不相同,同時,褪黑素含量在不同環(huán)境條件下特別是逆境中和不同植物發(fā)育階段也是不同的[7]。

    1.2 植物褪黑素合成途徑

    當(dāng)褪黑素在植物中被發(fā)現(xiàn)后,其合成途徑一直是研究的熱點(diǎn)。褪黑素合成途徑在動物中研究的較為清楚,色氨酸作為前體物質(zhì),經(jīng)過4步酶促反應(yīng)最后生成褪黑素。第一步是色氨酸經(jīng)色氨酸羥化酶(tryptophan 5-hydroxylase, TPH)作用生成五羥色胺酸;再由芳香族氨基酸脫羧酶(aromatic-amino acid decarboxylase,AADC)作用生成血清素;然后在N-乙?;D(zhuǎn)移酶(aralkylamine N-acetyltransferase, AANAT),又稱為血清素N-乙酰基轉(zhuǎn)移酶(serotonin N-acetyltransferase, SNAT)催化生成N-乙酰血清素;最后在N-乙酰血清素O-甲基轉(zhuǎn)移酶(N-acetylserotonin O-methyltransferase, ASMT),也叫做羥基吲哚O-甲基轉(zhuǎn)移酶(hydroxyindole O-methyltransferase, HIOMT)作用下生成褪黑素。植物中褪黑素合成途徑與此大體類似,但具體過程仍有差異,植物中色氨酸首先經(jīng)過色氨酸氧化酶(tryptophan decarboxylase, TDC)生成色胺,第二步由色胺羥化酶(tryptamine 5-hydroxylase, T5H)作用生成血清素,接下來的合成途徑與動物褪黑素合成步驟相同[3]。

    植物中褪黑素合成相關(guān)基因已經(jīng)被陸續(xù)鑒定,水稻褪黑素合成途徑研究進(jìn)展較快,褪黑素合成相關(guān)基因已經(jīng)被全部克隆。Kang等[8]從水稻中克隆了TDC1/AK069031和TDC2/AK103253,在水稻中過表達(dá)TDC1和TDC2基因提高了葉片和種子的血清素含量。Byeon等[9]從水稻中克隆到TDC3/NM_001067504,在水稻中過量表達(dá)TDC3不僅增加了葉片和種子褪黑素含量,還增加了5-羥色氨酸、色胺、血清素和N-乙酰血清素等褪黑素合成中間體含量。Fujiwara等[10]通過圖位克隆從累積血清素合成前體色胺的水稻sekiguchilesion突變體中克隆到了T5H。體外重組表達(dá)該蛋白具有色胺5羥化酶活性,能催化色胺轉(zhuǎn)變成血清素。Kang等[11]從水稻中克隆了催化褪黑素合成第三步的血清素乙酰轉(zhuǎn)移酶SNAT。通過分析SNAT在植物中的同功能酶乙酰轉(zhuǎn)移酶超家族(GCN5-related N-acetyltransferase superfamily gene, GNAT),結(jié)合原核表達(dá)蛋白酶活測定。確定了GNAT5是植物SNAT,能夠快速催化血清素生成N-乙酰血清素。水稻褪黑素合成最后一步的ASMT1也由Kang等首先克隆得到。褪黑素是由O-甲基轉(zhuǎn)移酶(O-methyltransferase, OMT)催化N-乙酰血清素的羥基變?yōu)檠跫谆笊?,研究者分析了水稻基因組中所有的OMT,發(fā)現(xiàn)MT15具有ASMT酶活性能夠催化生成褪黑素[12]。隨后又有兩個ASMT基因被克隆得到,分別是ASMT2和ASMT3,研究表明兩者均具有O-甲基轉(zhuǎn)移酶活性。基因表達(dá)分析結(jié)果顯示,ASMT1和ASMT2在莖和花表達(dá)量較高,而ASMT3在整株中表達(dá)量都很低,這3個基因表達(dá)都受非生物脅迫和茉莉酸誘導(dǎo)[13]。

    1.3 植物褪黑素信號受體

    2018年Wei等[4]在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了第一個植物褪黑素受體候選G蛋白偶聯(lián)受體2(candidate G-protein coupled receptor 2, CAND2),主要證據(jù)是:CAND2是質(zhì)膜定位、拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與受體類似、能與G蛋白α亞基相互作用、高度特異結(jié)合褪黑素、cand2突變體對褪黑素誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉不敏感。褪黑素與CAND2結(jié)合觸發(fā)G蛋白βγ亞基與α亞基解離,從而激活NADPH氧化酶依賴的H2O2的產(chǎn)生,增強(qiáng)Ca2+內(nèi)流和促進(jìn)K+外流,最終導(dǎo)致氣孔關(guān)閉。相較于傳統(tǒng)植物激素,褪黑素作為植物激素的研究工作還較少,需要進(jìn)一步加強(qiáng)。

    圖1 植物褪黑素合成途徑[3]

    2 植物褪黑素的生理功能

    褪黑素作為吲哚胺類物質(zhì),本身具有強(qiáng)還原力,能夠清除植物體內(nèi)產(chǎn)生的超氧陰離子、過氧化氫等自由基,從而發(fā)揮抗氧化作用。褪黑素和吲哚乙酸(indole-3-acetic acid, IAA)生物合成的共同前體是色氨酸[14],兩者結(jié)構(gòu)十分相似,二者在植物體內(nèi)也有部分相似的生理功能[15]。研究表明褪黑素不僅能作為信號分子調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育,還能作為信號分子和抗氧化劑參與植物非生物脅迫和生物脅迫應(yīng)答[16]。

    2.1 褪黑素調(diào)控植物生長發(fā)育

    褪黑素能夠促進(jìn)細(xì)胞膨大,Hernandez-Ruiz證明褪黑素能夠促進(jìn)離體的白化羽扇豆下胚軸膨大生長,褪黑素與IAA在下胚軸的濃度分布類似,頂端最多,中間其次,基部最少;二者作用方式也類似,都是通過增加細(xì)胞膨大而促進(jìn)生長[17]。

    在信息化時代,行業(yè)的發(fā)展態(tài)勢,企業(yè)的財務(wù)狀況以及客戶的需求情況都隱藏于數(shù)據(jù)之中。通過以大量的數(shù)據(jù)為基礎(chǔ),運(yùn)用大數(shù)據(jù)技術(shù)進(jìn)行數(shù)據(jù)挖掘和數(shù)據(jù)分析就可以準(zhǔn)確的掌握行業(yè)的發(fā)展信心、企業(yè)的財務(wù)信心以及客戶的需求信息使企業(yè)在市場競爭中立于不敗之地。同樣,將大數(shù)據(jù)技術(shù)應(yīng)有于企業(yè)的財務(wù)內(nèi)控管理當(dāng)中就能夠更加準(zhǔn)確地找出財務(wù)問題和危機(jī),使企業(yè)的財務(wù)內(nèi)控管理水平得到提高。

    褪黑素能促進(jìn)萌發(fā)后種子根的生長,在過表達(dá)綿羊SNAT的水稻中,褪黑素含量增加了,與野生型相比,轉(zhuǎn)基因水稻萌發(fā)后種子根數(shù)目沒有變化但是根長較長,并且生物量也顯著增加。在持續(xù)光照條件下,低濃度0.5~1.0 μmol·L-1褪黑素處理促進(jìn)野生型水稻種子根伸長[18]。褪黑素通過調(diào)控糖代謝途徑調(diào)節(jié)植物生長,外源添加褪黑素對玉米幼苗具有促進(jìn)和抑制作用。最初研究表明褪黑素含量與蔗糖合成和水解相關(guān)基因表達(dá)、酶活力和蔗糖代謝呈正相關(guān)。進(jìn)一步研究結(jié)果顯示,外源添加低濃度褪黑素(10 μmol·L-1)能提高光合速率和己糖激酶活力,上調(diào)光合相關(guān)基因及己糖激酶相關(guān)基因表達(dá),促進(jìn)玉米生長,促進(jìn)蔗糖代謝、光合作用和蔗糖韌皮部裝載。而高濃度褪黑素(100 μmol·L-1)加速蔗糖、己糖和淀粉積累,抑制光合作用和蔗糖韌皮部裝載[19]。

    褪黑素還會影響開花時間,擬南芥褪黑素合成基因SNAT2在花中大量表達(dá),SNAT2失活突變體中赤霉素合成途徑相關(guān)基因貝殼杉烯合酶基因(ent-kaurenesynthase,KS)和開花控制基因(FLOWERINGLOCUST,FT)表達(dá)量下調(diào),導(dǎo)致了晚花表型[20]。

    上述研究表明,褪黑素可以作為小分子活性物質(zhì)調(diào)控植物的細(xì)胞膨大、根生長、糖類物質(zhì)代謝等生理過程,不同濃度作用不同,褪黑素是作為獨(dú)立的信號分子調(diào)控還是僅僅作為IAA的類似物發(fā)揮功能還有待進(jìn)一步研究。

    2.2 褪黑素增強(qiáng)植物非生物脅迫抗性

    2.2.1干旱脅迫干旱脅迫是一種常見的非生物脅迫,氧化脅迫被認(rèn)為是非生物脅迫對植物的主要傷害之一,干旱脅迫造成膜系統(tǒng)的傷害主要是由細(xì)胞內(nèi)活性氧的產(chǎn)生與清除的不平衡引起的[21]。褪黑素是內(nèi)源性的抗氧化劑,外施褪黑素可提高植物過氧化物酶、超氧化物歧化酶、過氧化氫酶等抗氧化物質(zhì)的含量和活性[22]。外施褪黑素能夠顯著降低干旱脅迫下蘋果葉片葉綠素的降解,提高葉片光合效率,緩解氧化脅迫造成的傷害,從而有效延遲葉片的衰老[23]。外源添加褪黑素能夠有效緩解由聚乙二醇造成的滲透脅迫對黃瓜種子萌發(fā)的抑制作用,并能促進(jìn)生根,增強(qiáng)根系活力,提高根冠比[24]。增加植物內(nèi)源褪黑素含量也可增強(qiáng)植物抗旱性,將蘋果ASMT在擬南芥中過表達(dá),轉(zhuǎn)基因植株褪黑素含量較野生型增加了2~4倍;在干旱脅迫下,轉(zhuǎn)基因植株的ROS積累量顯著少于野生型,存活率較野生型高[25]。外源添加褪黑素能增強(qiáng)蘋果幼苗的保水性、減少離子滲漏和穩(wěn)定葉綠素含量,從而提高蘋果耐旱性。褪黑素處理能下調(diào)ABA合成基因9順式環(huán)氧類胡蘿卜素二加氧酶3(nine-cis-epoxycarotenoid dioxygenase 3, NCED3),上調(diào)ABA代謝基因細(xì)胞色P450家族707亞家族A多肽1(cytochrome P450 family 707 subfamily A polypeptide 1, CYP707A1)和CYP707A2,降低ABA含量;還上調(diào)了褪黑素合成相關(guān)基因的表達(dá),增加內(nèi)源褪黑素合成,通過改善氣孔功能和清除過氧化氫來提高蘋果耐旱性[26]。

    2.2.2鹽脅迫鹽脅迫抑制植物的生長和發(fā)育,過量鹽離子對植物的傷害主要包括滲透脅迫、離子毒害和氧化脅迫。外源添加1 μmol·L-1褪黑素能夠緩解鹽脅迫對蘋果生長的抑制作用,延緩葉綠素降解,減少氧化損傷;褪黑素處理還誘導(dǎo)了鈉氫離子交換蛋白1(Na+/H+exchanger 1, MdNHX1)和鉀離子通道蛋白(arabidopsis K+transporter1, MdAKT1)表達(dá),將Na+轉(zhuǎn)運(yùn)至液泡從而降低細(xì)胞質(zhì)中的Na+濃度,減少Na+毒害從而提高植株抗鹽性[27]。Zhang等[28]研究表明,外源褪黑素能顯著提高黃瓜種子在脅迫條件下的萌發(fā)率,一方面,褪黑素提高了黃瓜種子過氧化物酶、過氧化氫酶和超氧化物歧化酶的活力,減少了鹽脅迫引起的氧化損傷,另一方面,褪黑素誘導(dǎo)了ABA代謝相關(guān)的細(xì)胞色素氧化酶CYP707A1和CYP707A2的表達(dá),加快了ABA分解,同時還誘導(dǎo)了GA合成相關(guān)基因的表達(dá)從而減緩鹽脅迫對種子萌發(fā)的抑制。外源施加褪黑素可調(diào)節(jié)水稻體內(nèi)一系列氧化還原酶基因的表達(dá),抑制光氧化葉片壞死突變體中活性氧的積累,延緩細(xì)胞死亡,有效地清除衰老和逆境條件下產(chǎn)生的活性氧積累,減輕細(xì)胞損傷,從而延緩水稻葉片衰老、提高鹽脅迫抗性[29]。褪黑素預(yù)處理維持了番茄幼苗在鹽脅迫下的生長和凈光合速率,提高了生理鹽水條件下光系統(tǒng)Ⅱ 的有效量子產(chǎn)量和光化學(xué)猝滅系數(shù),從而增強(qiáng)了番茄幼苗光合活性對鹽脅迫的耐受性[30]。鹽脅迫降低了蘋果的鉀離子吸收并增加了過氧化氫的積累,褪黑素處理能上調(diào)鉀離子轉(zhuǎn)運(yùn)基因和抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)的抗氧化酶基因表達(dá)來應(yīng)答上述鹽脅迫傷害[31]。外源褪黑素處理能夠增強(qiáng)葡萄苗期的耐鹽性,作用機(jī)制是褪黑素作為信號分子誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄因子骨髓母細(xì)胞增多癥病毒癌基因同源物108A(v-myb avian myeloblastosis viral oncogene homolog 108A, MYB108A),調(diào)控1-氨基環(huán)丙烷-1-羧酸合酶(1-aminocyclopropane-1-carboxylate synthase, ACS1)表達(dá),通過增加乙烯合成量增強(qiáng)葡萄耐鹽性[32]。褪黑素還能增強(qiáng)水稻幼苗的耐鹽性,一方面褪黑素處理降低了鹽誘導(dǎo)的鉀離子外排,維持了鈉離子和鉀離子的平衡,另一方面褪黑素本身作為抗氧化劑清除了鹽脅迫產(chǎn)生的羥基自由基,減少了自由基的傷害[33]。

    2.2.3低溫脅迫低溫環(huán)境會影響植物細(xì)胞膜流動性和酶活力,抑制光合作用和營養(yǎng)物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn),造成植物體的損傷,引起作物減產(chǎn)。Lei等[34]發(fā)現(xiàn)褪黑素可使低溫脅迫處理的胡蘿卜懸浮細(xì)胞保持細(xì)胞膜完整性;褪黑素處理還能增強(qiáng)紅景天愈傷組織低溫耐性和美國榆冷凍芽的再生性[35-36]。褪黑素外源添加可顯著增加低溫脅迫下擬南芥的株高、根長和幼苗鮮重,同時冷適應(yīng)相關(guān)轉(zhuǎn)錄因子如C重復(fù)結(jié)合因子(c repeat binding factor, CBF)、脫水響應(yīng)元件結(jié)合蛋白(dehydration responsive element protein, DREB)、鋅指蛋白10(zinc finger protein 10, ZAT10)等基因表達(dá)量也顯著提高[37]。Shi等[38]研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫下擬南芥體內(nèi)褪黑素合成增加,同時鋅指結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)錄因子ZAT6基因表達(dá)量也增加,進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)ZAT6直接參與調(diào)控的CBF基因的表達(dá)是褪黑素誘導(dǎo)植物對抗冷脅迫所必需的,但是ZAT6并不調(diào)控冷脅迫處理過程中褪黑素含量的變化。

    2.2.4高溫脅迫外源褪黑素處理能顯著提高擬南芥的耐熱性,A1類熱休克因子(class A1 heat shock factor, HSFA1s)參與了褪黑素誘導(dǎo)的耐熱性。當(dāng)擬南芥受到熱脅迫時,內(nèi)源性褪黑素水平迅速且大量誘導(dǎo),增加的褪黑素進(jìn)一步上調(diào)AtHSFA1s的表達(dá)。然后,AtHSFA1s的激活增加了擬南芥熱響應(yīng)基因如熱擊蛋白90(heat shock protein, HSP90)和HSP101的轉(zhuǎn)錄水平,從而增強(qiáng)了擬南芥的耐熱性[39]。番茄中褪黑素也能增強(qiáng)熱脅迫耐受性,生理方面緩解了熱脅迫下的光抑制和降低了電解質(zhì)滲漏?;虮磉_(dá)方面褪黑素通過上調(diào)HSP來加強(qiáng)蛋白折疊,還上調(diào)了自噬基因(autophagy-related gene, ATG)表達(dá)降解聚集蛋白,通過折疊或降解變性蛋白來促進(jìn)細(xì)胞蛋白保護(hù)從而增強(qiáng)熱脅迫耐受性[40]。

    2.2.5重金屬脅迫外源褪黑素處理能夠增強(qiáng)植物對重金屬的耐受性。番茄幼苗中遭受鎘脅迫時,褪黑素處理能顯著增強(qiáng)植株對鎘的耐受性,一方面增強(qiáng)了植株的抗氧化能力,減少了鎘脅迫對光合作用的影響;另一方面增強(qiáng)了鎘離子在由根向地上部分轉(zhuǎn)運(yùn)過程中的區(qū)室封存,具體表現(xiàn)為根部鎘離子含量在褪黑素處理后沒有變化,但是葉片鎘離子含量降低了[41]。褪黑素處理西瓜幼苗后,能增強(qiáng)植株對釩的耐受性。外源褪黑素增強(qiáng)了西瓜內(nèi)源褪黑素的合成,同時還誘導(dǎo)了超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、谷胱甘肽轉(zhuǎn)移酶等基因的表達(dá),降低了過氧化氫和丙二醛的積累;另外還減少了釩從根向莖和葉的運(yùn)輸,降低了莖和葉釩的積累[42]。

    上述研究結(jié)果顯示,褪黑素主要是從兩方面增強(qiáng)植物非生物脅迫抗性,一方面是褪黑素本身作為抗氧化劑來清除植物體內(nèi)的由非生物脅迫產(chǎn)生的自由基,減少氧化脅迫傷害;另一方面是作為信號分子,激活非生物脅迫應(yīng)答基因表達(dá),增強(qiáng)非生物脅迫抗性。

    2.3 褪黑素提高植物生物脅迫抗性

    褪黑素不僅能增強(qiáng)植物非生物脅迫耐受性,還能增強(qiáng)植物對生物脅迫的防御。在水稻懸浮培養(yǎng)基中外源施加血清素能誘導(dǎo)防御基因的表達(dá)和細(xì)胞死亡,增加水稻對稻瘟病侵染的抗性,以上結(jié)果表明血清素在水稻先天免疫中發(fā)揮重要作用[43]。褪黑激素參與了對強(qiáng)致病菌丁香假單胞菌DC3000的防御,擬南芥和煙草葉片上施用10 μmol·L-1濃度的褪黑激素可誘導(dǎo)多種致病相關(guān)基因(pathogenesis-related gene, PR)以及一系列由水楊酸(salicylic acid, SA)和乙烯(ethylene, ET)激活的防御基因。擬南芥病程相關(guān)基因非表達(dá)子1突變體npr1(nonexpressor of pathogenesis-related gene1, NPR1)和乙烯不敏感突變體ein2(ethylene insensitive 2, EIN2)中,褪黑激素誘導(dǎo)的PR基因幾乎完全或部分被抑制,這表明SA和ET依賴于褪黑激素誘導(dǎo)的植物防御信號,還表明褪黑素可能是一種新的植物-病原體相互作用的防御信號分子[44]。

    在擬南芥褪黑素合成途徑基因SNAT突變體中,病程防御相關(guān)基因表達(dá)受到了影響。接種番茄細(xì)菌性葉斑病菌DC3000,snat中褪黑素合成含量下降至野生型的50%,對病原菌感染的敏感性增強(qiáng),防御基因PR1、異分支合酶1(isochorismate synthase 1, ICS1)和植物防御素1.2(plant defensin1.2, PDF1.2)表達(dá)量降低。外源褪黑激素處理水楊酸羥化酶(sallicylate hydroxylase, nahG)擬南芥轉(zhuǎn)基因植株后,無法誘導(dǎo)防御基因表達(dá),但恢復(fù)了snat突變株防御基因的誘導(dǎo)表達(dá)。這表明褪黑素誘導(dǎo)防御基因的表達(dá)是依賴SA途徑的[45]。

    褪黑素通過誘導(dǎo)一些植物防御相關(guān)基因的表達(dá)來增強(qiáng)病原體的抗性,有研究表明這種誘導(dǎo)作用與絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase, MAPK)有關(guān)。褪黑素處理擬南芥和煙草,絲裂原活化蛋白激酶3(mitogen-activated protein kinase 3, MPK3)和MPK6被快速激活,褪黑素前體物質(zhì)也能誘導(dǎo)這種激活,但是激活程度低于褪黑素。用褪黑素處理絲裂原活化蛋白激酶(mitogen-activated protein kinase kinase, MKK)突變體后,發(fā)現(xiàn)MKK4、MKK5、MKK7和MKK9參與了MPK3和MPK6的激活。這表明褪黑素介導(dǎo)的免疫反應(yīng)是通過MAPK級聯(lián)信號途徑實(shí)現(xiàn)的[46]。

    褪黑素處理能提高蘋果植株對蘋果斑病的抗性,經(jīng)過褪黑素處理的葉片過氧化氫含量更低,植物防御相關(guān)酶的活性也得到增強(qiáng),可能是通過這兩方面提高了蘋果抗病能力[47]。外源褪黑素能提高馬鈴薯對馬鈴薯晚疫病的耐受性,一方面褪黑素能抑制馬鈴薯晚疫病菌菌絲的生長,改變細(xì)胞超微結(jié)構(gòu),降低病菌對脅迫的耐受性,顯著抑制病菌的生長。另一方面,褪黑素影響了馬鈴薯晚疫病菌的氨基酸代謝過程、脅迫耐受性、殺菌劑抗性和毒力相關(guān)基因的表達(dá)。研究還發(fā)現(xiàn)褪黑素和殺菌劑有協(xié)同作用,二者配合使用能減少殺菌劑用量,提高殺菌劑對馬鈴薯晚疫病的防治效果[48]。

    上述研究表明褪黑素提高植物生物脅迫抗性主要是三方面的作用,一方面是褪黑素本身作為抑制劑限制細(xì)菌或真菌生長;第二方面是褪黑素發(fā)揮自身抗氧化劑功能,減少病菌入侵時產(chǎn)生的氧化脅迫;第三方面是褪黑素作為信號分子,通過SA或者M(jìn)APK途徑誘導(dǎo)防御基因表達(dá)增強(qiáng)植物對生物脅迫的抗性。

    3 展望

    植物褪黑素作為新的生長調(diào)節(jié)小分子物質(zhì),逐漸成為植物研究領(lǐng)域的一個熱點(diǎn)。在褪黑素生物合成方面,參考動物褪黑素合成途徑,研究者陸續(xù)克隆了植物褪黑素合成的關(guān)鍵酶,解析了植物褪黑素的合成途徑。在生理功能方面,褪黑素含有吲哚環(huán),能否發(fā)揮類似于IAA的作用,促進(jìn)細(xì)胞膨大、調(diào)節(jié)側(cè)根生長、調(diào)控糖運(yùn)輸途徑尚有待深入研究。在應(yīng)對非生物脅迫方面,褪黑素一方面作為抗氧化劑來清除脅迫產(chǎn)生的自由基,另一方面能作為信號分子誘導(dǎo)非生物脅迫應(yīng)答基因來增強(qiáng)植物耐逆性。在應(yīng)對生物脅迫方面,褪黑素可以抑制細(xì)菌和真菌生長,還能通過SA誘導(dǎo)植物防御基因表達(dá)來抵御病害。雖然植物褪黑素研究目前已經(jīng)取得了較多進(jìn)展,但是還存在一些問題。首先,植物褪黑素含量方面對測定方法研究較多,而對培育高褪黑素含量的作物品種方面研究較少。如何利用褪黑素現(xiàn)有研究結(jié)果,結(jié)合傳統(tǒng)育種理論和經(jīng)驗(yàn),選育高褪黑素含量的作物品種是一個具有吸引力和挑戰(zhàn)性的研究方向;第二,褪黑素在信號感知、傳導(dǎo)方面還不明晰,雖然克隆了一個褪黑素植物受體,該受體結(jié)合褪黑素后激活的直接下游信號研究較少,是否還有其他褪黑素受體也是亟待解決的科學(xué)問題;第三,褪黑素在植物應(yīng)對非生物脅迫時能夠誘導(dǎo)一些抗逆基因表達(dá),具體是通過什么信號通路仍不明確;第四,褪黑素在植物應(yīng)對生物脅迫時能通過SA或MAPK信號途徑誘導(dǎo)防御基因表達(dá),而另一個與防御反應(yīng)密切相關(guān)的植物激素茉莉酸與褪黑素之間是否存在交叉也有待進(jìn)一步研究。

    猜你喜歡
    外源擬南芥途徑
    擬南芥:活得粗糙,才讓我有了上太空的資格
    具有外源輸入的船舶橫搖運(yùn)動NARX神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)預(yù)測
    構(gòu)造等腰三角形的途徑
    外源鉛脅迫對青稞生長及鉛積累的影響
    多種途徑理解集合語言
    減少運(yùn)算量的途徑
    尿黑酸對擬南芥酪氨酸降解缺陷突變體sscd1的影響
    外源鈣對干旱脅迫下火棘種子萌發(fā)的影響
    兩種LED光源作為擬南芥生長光源的應(yīng)用探究
    外源添加皂苷對斑玉蕈生長發(fā)育的影響
    深夜精品福利| 成人漫画全彩无遮挡| 我要搜黄色片| 可以在线观看的亚洲视频| 99热这里只有精品一区| 伦理电影大哥的女人| 99国产极品粉嫩在线观看| 我的女老师完整版在线观看| 亚洲欧美清纯卡通| 亚洲人成网站高清观看| 色哟哟哟哟哟哟| 美女国产视频在线观看| 久久久久九九精品影院| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久 | 中文在线观看免费www的网站| 国产午夜精品论理片| 久久精品人妻少妇| 久久人人爽人人爽人人片va| av女优亚洲男人天堂| 久久久a久久爽久久v久久| 亚洲成人av在线免费| 久久人人精品亚洲av| 亚洲精品国产成人久久av| 国内精品宾馆在线| 免费人成在线观看视频色| 成人特级黄色片久久久久久久| 黄片wwwwww| 亚洲精品国产成人久久av| 日韩 亚洲 欧美在线| 中文在线观看免费www的网站| 黄色一级大片看看| 免费观看a级毛片全部| 国产成人精品婷婷| 国产淫片久久久久久久久| 亚洲av成人精品一区久久| 国产老妇女一区| 国产高清激情床上av| 一区二区三区四区激情视频 | 日韩中字成人| 夜夜爽天天搞| 亚洲第一电影网av| 日本黄色视频三级网站网址| 国产成人精品婷婷| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 国产在线男女| 欧美日本亚洲视频在线播放| 综合色丁香网| 精品99又大又爽又粗少妇毛片| 内射极品少妇av片p| 日本与韩国留学比较| or卡值多少钱| 中文字幕精品亚洲无线码一区| 国产色婷婷99| 国产在线精品亚洲第一网站| 性插视频无遮挡在线免费观看| 欧美一区二区国产精品久久精品| 热99re8久久精品国产| 成人午夜精彩视频在线观看| 久久99精品国语久久久| 成人午夜高清在线视频| 国产乱人偷精品视频| 三级经典国产精品| 日本与韩国留学比较| 亚洲成人久久性| 精品人妻熟女av久视频| 日韩av在线大香蕉| 天天躁日日操中文字幕| 日本一二三区视频观看| а√天堂www在线а√下载| 最近手机中文字幕大全| 国产又黄又爽又无遮挡在线| 国产午夜福利久久久久久| 亚洲av.av天堂| 99riav亚洲国产免费| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 日本成人三级电影网站| 久久人人爽人人爽人人片va| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 欧美激情国产日韩精品一区| 久久这里只有精品中国| 久久九九热精品免费| 国产日韩欧美在线精品| 日韩欧美 国产精品| АⅤ资源中文在线天堂| 国产日本99.免费观看| 97超碰精品成人国产| 99国产极品粉嫩在线观看| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 免费看av在线观看网站| 日韩国内少妇激情av| 一区福利在线观看| 欧美成人a在线观看| 亚洲美女搞黄在线观看| 精品熟女少妇av免费看| 成人特级av手机在线观看| 日本黄色片子视频| 亚洲av二区三区四区| 国产精品久久久久久精品电影| 一本久久中文字幕| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 欧美+亚洲+日韩+国产| 深爱激情五月婷婷| 直男gayav资源| 日本成人三级电影网站| 亚洲无线在线观看| 亚洲av电影不卡..在线观看| 日本-黄色视频高清免费观看| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 欧美成人精品欧美一级黄| 一级黄片播放器| 亚洲无线观看免费| 日韩制服骚丝袜av| 成人性生交大片免费视频hd| 一个人看视频在线观看www免费| 国产 一区精品| 91在线精品国自产拍蜜月| 精品日产1卡2卡| 婷婷精品国产亚洲av| 国产私拍福利视频在线观看| 少妇人妻精品综合一区二区 | 九色成人免费人妻av| 免费在线观看成人毛片| 国产精品人妻久久久久久| 久久人妻av系列| 日产精品乱码卡一卡2卡三| 边亲边吃奶的免费视频| 搡女人真爽免费视频火全软件| 六月丁香七月| av专区在线播放| 日日啪夜夜撸| 男女视频在线观看网站免费| 精品国内亚洲2022精品成人| av免费观看日本| 91久久精品国产一区二区成人| 精品人妻熟女av久视频| 三级毛片av免费| 少妇丰满av| av又黄又爽大尺度在线免费看 | 成人毛片60女人毛片免费| 国产蜜桃级精品一区二区三区| av在线播放精品| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 久久人妻av系列| 九九在线视频观看精品| eeuss影院久久| 中国国产av一级| 久久久久性生活片| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 精品不卡国产一区二区三区| 精品一区二区免费观看| 国产精品女同一区二区软件| 免费在线观看成人毛片| 91精品一卡2卡3卡4卡| 久久热精品热| 变态另类丝袜制服| 丝袜美腿在线中文| 1024手机看黄色片| 精品无人区乱码1区二区| 国产91av在线免费观看| 欧美一级a爱片免费观看看| 国产高清不卡午夜福利| 成人三级黄色视频| 又粗又硬又长又爽又黄的视频 | 成人一区二区视频在线观看| 国产一区二区在线观看日韩| 亚洲国产精品成人久久小说 | 性色avwww在线观看| 天堂av国产一区二区熟女人妻| 亚洲精品日韩av片在线观看| 成人av在线播放网站| 亚洲性久久影院| 热99在线观看视频| 国产麻豆成人av免费视频| 赤兔流量卡办理| 成人亚洲欧美一区二区av| 亚洲av一区综合| 国产精品,欧美在线| 亚洲欧美清纯卡通| 欧美色欧美亚洲另类二区| 亚洲图色成人| 免费av不卡在线播放| 男女边吃奶边做爰视频| 亚洲国产精品国产精品| 日韩欧美精品v在线| 春色校园在线视频观看| 国产成人freesex在线| 亚洲综合色惰| 在线免费观看不下载黄p国产| 亚洲色图av天堂| 亚洲av成人av| 免费黄网站久久成人精品| 寂寞人妻少妇视频99o| 国产精品精品国产色婷婷| 级片在线观看| 亚洲乱码一区二区免费版| 亚洲五月天丁香| 99精品在免费线老司机午夜| 18禁黄网站禁片免费观看直播| 亚洲va在线va天堂va国产| 99热这里只有是精品50| 久久热精品热| 久久国内精品自在自线图片| 伦理电影大哥的女人| 有码 亚洲区| 亚洲人成网站在线播| 色哟哟哟哟哟哟| 日本免费a在线| 国产 一区 欧美 日韩| 免费观看在线日韩| av视频在线观看入口| 黄色欧美视频在线观看| 亚洲欧美成人综合另类久久久 | 国产v大片淫在线免费观看| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 国产av不卡久久| 国产一级毛片在线| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 久久国内精品自在自线图片| 亚洲av二区三区四区| a级毛片a级免费在线| 久久精品国产亚洲av天美| 22中文网久久字幕| 高清毛片免费观看视频网站| 亚洲最大成人中文| a级毛片a级免费在线| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 久久99精品国语久久久| 成人无遮挡网站| 国产午夜精品论理片| 深夜精品福利| 精品久久久久久久久久久久久| 日韩精品青青久久久久久| 国产精品久久视频播放| 人妻制服诱惑在线中文字幕| av在线天堂中文字幕| 午夜久久久久精精品| 只有这里有精品99| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 亚洲av二区三区四区| 久久久久久久亚洲中文字幕| 九九在线视频观看精品| 国产一区二区三区在线臀色熟女| 亚洲国产色片| 啦啦啦韩国在线观看视频| 99久久成人亚洲精品观看| 日本欧美国产在线视频| 久久久久久久久久久丰满| 成年版毛片免费区| 亚洲av成人av| 久久精品国产亚洲网站| 网址你懂的国产日韩在线| 国产私拍福利视频在线观看| 久久午夜福利片| 成人综合一区亚洲| 插逼视频在线观看| 2021天堂中文幕一二区在线观| 91久久精品国产一区二区成人| 99精品在免费线老司机午夜| 免费观看a级毛片全部| 久久国内精品自在自线图片| 国产探花在线观看一区二区| 人人妻人人澡欧美一区二区| 好男人视频免费观看在线| 精品久久久噜噜| 亚洲精品自拍成人| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 国产久久久一区二区三区| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 最新中文字幕久久久久| 91久久精品国产一区二区成人| 真实男女啪啪啪动态图| 91精品一卡2卡3卡4卡| 婷婷色综合大香蕉| 99在线视频只有这里精品首页| 欧美激情国产日韩精品一区| 国产蜜桃级精品一区二区三区| 国产精品嫩草影院av在线观看| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 亚洲欧美精品专区久久| 日韩强制内射视频| 亚洲人与动物交配视频| 国产伦精品一区二区三区四那| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 精品国产三级普通话版| 成人无遮挡网站| 99热精品在线国产| 2022亚洲国产成人精品| 69人妻影院| av黄色大香蕉| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 国产av不卡久久| 麻豆国产av国片精品| 国产成人freesex在线| 国产精品爽爽va在线观看网站| 男女那种视频在线观看| 日韩精品有码人妻一区| 久久草成人影院| 亚洲精品久久久久久婷婷小说 | 欧美3d第一页| 2022亚洲国产成人精品| 免费在线观看成人毛片| 男的添女的下面高潮视频| 欧美成人一区二区免费高清观看| 国产精品1区2区在线观看.| 超碰av人人做人人爽久久| 看片在线看免费视频| 99热网站在线观看| 九九爱精品视频在线观看| 日本与韩国留学比较| 欧美xxxx性猛交bbbb| 亚洲电影在线观看av| 嫩草影院入口| 三级经典国产精品| 卡戴珊不雅视频在线播放| 亚洲在久久综合| 亚洲无线在线观看| 免费av观看视频| 亚洲精品粉嫩美女一区| 青春草视频在线免费观看| 寂寞人妻少妇视频99o| 少妇丰满av| 国产精品一区二区在线观看99 | 国产成人a∨麻豆精品| 国产成人午夜福利电影在线观看| 深夜精品福利| 日韩视频在线欧美| 少妇的逼好多水| 国产色爽女视频免费观看| 国产成人91sexporn| 亚洲久久久久久中文字幕| 欧美又色又爽又黄视频| 国模一区二区三区四区视频| 久久久久久久亚洲中文字幕| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区| 激情 狠狠 欧美| 日韩一区二区三区影片| 麻豆一二三区av精品| 久久热精品热| 国产一区二区亚洲精品在线观看| 一边摸一边抽搐一进一小说| 日本一本二区三区精品| 亚洲成人久久性| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 国产亚洲av片在线观看秒播厂 | 国内精品宾馆在线| 欧美人与善性xxx| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看 | 午夜福利成人在线免费观看| 中文亚洲av片在线观看爽| a级毛片a级免费在线| 精品久久久久久久久久久久久| 波多野结衣高清无吗| 性插视频无遮挡在线免费观看| 国内精品久久久久精免费| 亚洲成人精品中文字幕电影| 在线免费十八禁| 婷婷亚洲欧美| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 国产成人午夜福利电影在线观看| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 国产视频首页在线观看| 国产精品不卡视频一区二区| 偷拍熟女少妇极品色| 国产午夜精品论理片| 免费看美女性在线毛片视频| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 亚洲七黄色美女视频| 不卡视频在线观看欧美| 国产成人a∨麻豆精品| 国语自产精品视频在线第100页| 亚洲av熟女| 国产毛片a区久久久久| 一夜夜www| 伊人久久精品亚洲午夜| 日韩成人av中文字幕在线观看| 色5月婷婷丁香| 我要搜黄色片| 国产精品.久久久| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 国产精品国产高清国产av| 国产高清有码在线观看视频| 欧美不卡视频在线免费观看| 嫩草影院入口| 亚洲第一区二区三区不卡| 男人和女人高潮做爰伦理| 黄片wwwwww| 美女 人体艺术 gogo| 大型黄色视频在线免费观看| 久99久视频精品免费| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 干丝袜人妻中文字幕| 中文欧美无线码| 免费看av在线观看网站| 成人国产麻豆网| 青春草国产在线视频 | 亚洲最大成人手机在线| 麻豆久久精品国产亚洲av| 久久久国产成人免费| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 99热6这里只有精品| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 久久久久网色| 亚洲精品亚洲一区二区| 欧美色视频一区免费| 人妻夜夜爽99麻豆av| 国产黄色视频一区二区在线观看 | 嫩草影院精品99| 国产亚洲精品av在线| 超碰av人人做人人爽久久| 亚洲欧美日韩东京热| 男女视频在线观看网站免费| 精品熟女少妇av免费看| 亚洲人与动物交配视频| 国产真实伦视频高清在线观看| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 美女大奶头视频| 晚上一个人看的免费电影| 久久这里只有精品中国| 国产 一区 欧美 日韩| 久久精品影院6| 国产成人午夜福利电影在线观看| 搡老妇女老女人老熟妇| 婷婷精品国产亚洲av| 最近手机中文字幕大全| 国产乱人视频| 韩国av在线不卡| 日本色播在线视频| 亚洲国产精品久久男人天堂| 国产男人的电影天堂91| 中文字幕av在线有码专区| 我要搜黄色片| 夫妻性生交免费视频一级片| 亚洲四区av| 91午夜精品亚洲一区二区三区| 亚洲成a人片在线一区二区| av免费观看日本| 国产精品永久免费网站| 亚洲18禁久久av| 波多野结衣巨乳人妻| 99九九线精品视频在线观看视频| 看十八女毛片水多多多| 中国美女看黄片| 成年女人看的毛片在线观看| 国产美女午夜福利| 哪个播放器可以免费观看大片| 极品教师在线视频| 久久中文看片网| 免费观看精品视频网站| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 欧美人与善性xxx| 性插视频无遮挡在线免费观看| 美女脱内裤让男人舔精品视频 | 在线天堂最新版资源| 亚洲欧美中文字幕日韩二区| 国产一区二区三区av在线 | 久久精品影院6| 在线播放无遮挡| 一个人免费在线观看电影| 99久久九九国产精品国产免费| 亚洲va在线va天堂va国产| 国产成人精品久久久久久| 欧美激情国产日韩精品一区| 亚洲av熟女| 全区人妻精品视频| 99热6这里只有精品| av国产免费在线观看| 色尼玛亚洲综合影院| 亚洲av成人av| 国产精品99久久久久久久久| 日韩高清综合在线| 此物有八面人人有两片| 晚上一个人看的免费电影| 亚洲国产精品sss在线观看| 热99re8久久精品国产| 国内精品美女久久久久久| 最后的刺客免费高清国语| 搞女人的毛片| 成人漫画全彩无遮挡| 尾随美女入室| 国产精品久久久久久av不卡| 12—13女人毛片做爰片一| 一级黄片播放器| avwww免费| 黄色欧美视频在线观看| 超碰av人人做人人爽久久| 三级经典国产精品| 简卡轻食公司| 久久精品国产自在天天线| 老女人水多毛片| 淫秽高清视频在线观看| 伦理电影大哥的女人| 男人的好看免费观看在线视频| 午夜福利高清视频| 久久草成人影院| 在线免费观看的www视频| 日韩欧美在线乱码| 久久韩国三级中文字幕| 人妻夜夜爽99麻豆av| 性欧美人与动物交配| 国产精品一及| 尾随美女入室| 一本久久精品| 欧美日本亚洲视频在线播放| 色尼玛亚洲综合影院| 男女边吃奶边做爰视频| 色综合色国产| 人妻少妇偷人精品九色| 亚洲欧美精品专区久久| 最近最新中文字幕大全电影3| 欧美性猛交黑人性爽| 白带黄色成豆腐渣| 日本欧美国产在线视频| 成人三级黄色视频| 久久久a久久爽久久v久久| 亚洲无线在线观看| 免费av不卡在线播放| 亚洲人与动物交配视频| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 国产伦精品一区二区三区四那| 欧美zozozo另类| 亚洲欧美精品自产自拍| 嘟嘟电影网在线观看| 国产精品人妻久久久影院| 国产精品不卡视频一区二区| 午夜老司机福利剧场| ponron亚洲| 欧美成人精品欧美一级黄| 波多野结衣高清作品| 亚洲成av人片在线播放无| 一边摸一边抽搐一进一小说| 蜜臀久久99精品久久宅男| 又爽又黄a免费视频| 噜噜噜噜噜久久久久久91| 三级男女做爰猛烈吃奶摸视频| 少妇人妻精品综合一区二区 | 国产亚洲欧美98| 亚洲av.av天堂| 中国美白少妇内射xxxbb| 99riav亚洲国产免费| 欧美日本亚洲视频在线播放| av在线老鸭窝| 精品免费久久久久久久清纯| 悠悠久久av| 免费看av在线观看网站| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 亚洲国产精品合色在线| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 神马国产精品三级电影在线观看| 精品人妻一区二区三区麻豆| 国产精品女同一区二区软件| 你懂的网址亚洲精品在线观看 | 久久久久国产网址| 国产人妻一区二区三区在| 国产高清激情床上av| 国产成人午夜福利电影在线观看| 性色avwww在线观看| 亚洲成人精品中文字幕电影| 中文字幕久久专区| 国产成人a∨麻豆精品| 男人舔奶头视频| 老师上课跳d突然被开到最大视频| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 人体艺术视频欧美日本| 亚洲成a人片在线一区二区| 久久久久久久久久黄片| 日韩在线高清观看一区二区三区| 一本久久中文字幕| 91av网一区二区| av专区在线播放| 亚洲国产精品成人综合色| 亚洲激情五月婷婷啪啪| 亚洲天堂国产精品一区在线| 国产黄色小视频在线观看| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 国产久久久一区二区三区| 乱人视频在线观看| 九草在线视频观看| 美女 人体艺术 gogo| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 一个人看视频在线观看www免费| 国产精品久久久久久精品电影小说 | 国产精品1区2区在线观看.| 能在线免费观看的黄片| 中文字幕av成人在线电影| 嘟嘟电影网在线观看| 国产真实伦视频高清在线观看| 久久久精品94久久精品| 精品久久久噜噜| 久久久久久大精品| 国产伦在线观看视频一区| av在线播放精品| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 成人av在线播放网站| 亚洲乱码一区二区免费版| 亚洲不卡免费看| 精品午夜福利在线看| 91精品一卡2卡3卡4卡| 欧美zozozo另类| 日本黄色视频三级网站网址| 久久九九热精品免费| 日韩欧美 国产精品| 成人鲁丝片一二三区免费| 亚洲欧洲国产日韩| 黄色欧美视频在线观看| 搡老妇女老女人老熟妇| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 日韩一区二区三区影片| 亚洲欧洲国产日韩| 免费观看精品视频网站| 我要搜黄色片| 高清午夜精品一区二区三区 | 日韩,欧美,国产一区二区三区 | 可以在线观看的亚洲视频|