新疆扁桃表型指標多樣性及育種方向分析

李 鵬，田 嘉，李 疆

（1.中國農業(yè)科學院 果樹研究所，遼寧 興城 125100；2.新疆農業(yè)大學 林學與園藝學院，新疆 烏魯木齊 830052）

我國新疆是世界上32個扁桃主產區(qū)之一，目前栽培面積約7.5萬hm2，總產量約4.5萬t，但平均單株產量較低，且大部分扁桃品種存在坐果率低、果皮不能完全開裂、種仁質量較小、種仁不飽滿等生產缺陷[1-2]。我國扁桃需求量較大，每年需進口大量扁桃堅果和種仁，2020年從美國進口帶殼扁桃約15萬t，進口扁桃仁約10萬t，成為美國加州扁桃出口的主要國家之一[3]。這就迫切需要國內扁桃科研工作者盡快探明我國扁桃資源現(xiàn)狀及生物學特性，為扁桃育種栽培指明方向。陸婷等人[4]對新疆扁桃的授粉機制進行了研究，發(fā)現(xiàn)扁桃自花授粉結實率低，花期需要放蜂輔助授粉，通過實驗發(fā)現(xiàn)紅附條峰是傳粉媒介中最安全有效的；田嘉等人[5]對扁桃花粉的授粉親和性進行了研究，指出花柱中上部是抑制花粉管生長的部位；曾斌等人[6]鑒定出了扁桃自交不親和基因S-Rnases，還用SSR分子標記法對55份扁桃資源的親緣關系進行了鑒定，指出栽培扁桃與野生扁桃的親緣關系較近[7]；劉夢婕等人[8]掃描了14個扁桃花粉的紋飾，進行了花粉體外萌發(fā)實驗，發(fā)現(xiàn)‘紙皮’‘大巴旦’花粉量大，花粉活力高，適合作為授粉樹；殷繼英[9]對37個栽培扁桃和野生扁桃的堅果外觀指標、種仁營養(yǎng)指標進行了測定，指出‘Nonpareil’‘Butte’‘紙皮’‘Thompson’‘索諾拉’和‘葉爾羌’的品質較好，‘小桃巴旦’‘寬鷹’‘野生扁桃’和‘苦巴旦’的藥用價值較高，‘巴旦王’‘公巴旦’‘雙果’和‘長鷹’種仁的氨基酸含量較高[10]；李鵬等人[11]對扁桃花蕾抗寒指標進行了研究，指出花蕾的抗寒性強弱順序是‘鷹咀’、野生扁桃、‘Nonpareil’‘Mission’‘紙皮’；張亮等[12]從‘鷹咀’嫩葉中克隆了CBF1基因并進行了生物學信息分析，認為栽培扁桃的抗寒性亟待提高。

扁桃是珍貴的第三紀孑遺干果樹種，大部分品種異花授粉，品種多樣性復雜且表型指標變化范圍較大[1]。國家種質資源輪臺果樹資源圃是全國17個資源圃之一，重點收集了新疆地區(qū)的果樹資源。20世紀90年代至今，工作人員陸續(xù)從新疆喀什地區(qū)及美國、巴基斯坦等國家引進了約30多個栽培扁桃品種，經過自然篩選，最終存活下來14個品種。本試驗測定這14個扁桃品種和野生扁桃的葉片、果實及花器官指標，利用相關性分析及聚類分析，篩選出了與扁桃堅果品質指標緊密相關的指標，旨在理清我國扁桃表型指標多樣性特性，為我國扁桃品種選育提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

生長在輪臺國家果樹資源圃的14個扁桃品種和野生扁桃，樹齡20 a。

1.2 試驗方法

1.2.1 大田指標測量及試驗材料篩選方法

在8月份葉片發(fā)育成熟時，每個品種采摘10片成熟葉片，用EPSON Scan V700儀器進行掃描，用萬深葉面積分析系統(tǒng)測量葉片指標，3組重復；果實成熟時分別在4個方向上隨機采摘10個果實，用EPSON Scan V700儀器進行掃描，并稱量果實、種子、種仁質量，測定果實、種子、種仁的縱徑、橫徑及側徑，3組重復；花器官指標的測量以10個花朵為一組，3組重復。

1.2.2 花粉萌發(fā)率的測定

配制培養(yǎng)基時，先配制含有不同激素質量濃度的溶液100 mL，再分別加入10 g蔗糖、1 g瓊脂粉，微波爐加熱至瓊脂粉完全溶解呈透明狀，將培養(yǎng)液加到載玻片上，冷卻后播種花粉，人工氣候箱內培養(yǎng)（25℃、濕度70%、0 lx）。12 h后鏡檢300個花粉粒的萌芽率，3組重復。

1.2.3 花粉量的測定

在盛花期收集30朵花的未散粉花藥，混合均勻，隨機將10個花藥裝入1.5 mL離心管中，30組重復。室內充分散粉后，加入1 mL 0.1%的番紅溶液，650 r/min震蕩均勻后，用移液槍吸取10 μL，顯微鏡下觀測花粉粒數(shù)量（a），則單花藥花粉量（b）近似為b=10×a。

1.2.4 扁桃指標的測量

統(tǒng)計花芽生長指標時選取一年生枝條上部10個花芽，3組重復，每組100個花芽。統(tǒng)計一年生枝條頂部葉芽生長指標，每組10個葉芽，3組重復。用數(shù)顯游標卡尺測量花瓣縱徑、花瓣橫徑、花絲長度、雌蕊長度、葉片縱徑和葉片橫徑等指標，用分析天平（型號AL204-IC，精確到萬分之一克）稱量單花質量、花瓣質量、花藥質量、雌蕊質量和花芽質量等指標。10個花芽一組，3組重復。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析

用Excel 2016軟件分析數(shù)據(jù)，SPSS 20.0軟件進行數(shù)據(jù)間差異顯著性分析（Duncan法）、相關性分析及聚類分析。

2 結果與分析

2.1 扁桃生物學指標相關性分析

本實驗測定了14個扁桃品種和野生扁桃的花器官指標（圖1，表1）、葉片指標（表2，圖2）和果實指標（表2，圖3）。由指標間相關性分析可知，果實皮厚與葉面積、葉周長、葉長、葉寬、果實質量、果實橫徑、果實側徑、種殼厚度極顯著正相關，與花藥數(shù)目、花絲長度、葉片質量顯著正相關，與千藥質量、裂口寬、種仁縱徑、種仁側徑顯著負相關；裂口寬與種仁縱徑極顯著正相關，與十蕊質量、子房高度、子房寬度、葉柄長、種仁質量、種仁橫徑顯著正相關，與花絲長度顯著負相關，與花冠縱徑極顯著負相關；果實質量與葉面積、葉周長、葉長、葉寬、葉片質量、果實橫徑、果實側徑、種子質量、種殼厚度極顯著正相關，與花藥數(shù)目、花萼寬度、果實縱徑、種子橫徑、種子側徑顯著正相關；種子質量與花芽質量、花萼長度、花萼寬度、種子橫徑、種子側徑極顯著正相關，與雙花比例、花芽質量、百瓣質量、花瓣橫徑、花藥數(shù)目、葉周長、葉長、種子縱徑、種殼厚度、種仁橫徑顯著正相關；種殼厚度與花藥數(shù)目、葉面積、葉周長、葉長、葉寬極顯著正相關，與花瓣橫徑、葉綠素含量顯著正相關，與花粉量、柱頭高于花藥比例顯著負相關；種仁質量與千藥質量、花粉活力、十蕊質量、子房高度、子房寬度、果實縱徑、種子縱徑、種仁縱徑、種仁橫徑、種仁側徑極顯著正相關，與雙花比例、花芽質量、裂口寬、葉柄長顯著正相關，與花冠縱徑顯著負相關；雙仁率與花冠直徑、花瓣橫徑顯著負相關；出仁率與柱頭高于花藥比例顯著正相關，與花梗長顯著負相關（表3）。

圖1 14個扁桃和野生扁桃花朵Fig.1 The flowers of 14 almonds and wild almond

?

長梗花Stalk length /mm度寬萼mm花Sepal width/度長萼mm花Sepal length /度寬房mm子Ovary width/1.87±0.12 CDabc 3.83±0.18 EFdef 5.13±0.18 CDEbcdef 1.99±0.03 BCDabc 2.53±0.63 ABCabc 4.51±0.13 BCabc 5.59±0.52 BCabcde 1.94±0.18 BCDabc 1.96±0.35 CDabc 4.07±0.25 DEcdef 4.82±0.28 DEFdef 1.71±0.21 Dc 2.10±0.06 BCDabc 4.90±0.33 ABa 5.96±0.35 ABab 2.33±0.10 ABab 1.60±0.29 CDbc 4.00±0.19 DEcdef 4.78±0.15 EFef 2.03±0.21 BCDabc 1.45±0.21 CDbc 3.50±0.28 Ff 4.93±0.25 DEFcdef 2.07±0.39 ABCDabc 2.12±0.63 BCDabc 4.29±0.19 CDbcde 5.70±0.69 ABCabc 1.15±0.10 Ed 3.38±1.05 Aa 4.64±0.20 ABCab 5.45±0.21 BCDabcde 1.84±0.09 CDbc 1.49±0.27 CDbc 4.00±0.05 DEcdef 5.14±0.13 CDEbcdef 0.81±0.07 Ed 2.24±0.51 ABCabc 3.74±0.30 EFef 3.33±0.45 Gg 2.15±0.22 ABCabc 3.19±0.56 ABa 3.87±0.13 EFdef 5.74±0.21 ABCabc 2.17±0.06 ABCabc 2.64±0.68 ABCab 3.76±0.20 EFef 4.76±0.18 EFef 2.44±0.19 Aa 2.08±0.46 BCDabc 4.34±0.18 CDbcd 6.25±0.33 Aa 2.17±0.33 ABCabc 1.04±0.04 Dc 2.02±0.07 Gg 4.40±0.40 F 0.86±0.11 Ed 3.20±1.40 ABa 4.93±0.35 Aa 5.67±0.12 ABCabcd 1.99±0.35 BCDabc度高房mm子Ovary height /3.35±0.16 BCDabcde度花Lengthof長0.30 stylus/mm 13.66±柱DEFde 1表續(xù)Continuationof table1十Weightof量質蕊10pistils/g 0.13±0.01 CDcde正Normalfilament例比絲1.08花常ratio /%79.17±Bb度高絲mm Gf花Filamentheight /8.21±1.94率粉Pollen發(fā)1.38萌rate/%花germination 34.44±De量53.61粉個花Pollenquantity /2 034.33±Bc 3.45±0.13 BCDabcd 0.43 15.96±Bbc 0.10±0.01 DEe 8.34 78.96±Bb 0.16 11.22±CDEFcdef 1.74 43.39±Bc 30.86 2 102.33±Ab 2.58±0.30 EFde 0.47 11.49±Gfg 0.08±0.00 EFef 100.00±0.00 Aa 2.27 12.18±BCDbcde 0.69 17.36±Fh 28.75 1 951.33±Cd 3.91±0.20 AB 0.43 11.30±Gfg 0.19±0.01 Aa 100.00±0.00 Aa 1.00 10.44±DEFGdef 2.21 55.14±Aa 29.09 1 635.33±De 3.32±0.28 BCDabcde 0.07 13.76±DEFcde 0.13±0.03 CDcde 3.27 98.28±Aa 1.99 10.09±DEFGdef 1.34 33.57±De 53.27 2 172.67±ABa 2.97±0.23 CDEFbcde 0.95 13.24±EFef 0.11±0.02 DEe 5.85 96.62±Aa 1.27 13.76±ABCabcd 0.96 24.00±Eg 24.25 2 066.00±Bbc 2.48±0.34 Fe 0.65 15.25±BCDbcde 0.05±0.01 FGfg 100.00±0.00 Aa 1.07 15.26±Aab 1.29 32.23±De 925.33±63.79 Hi 2.96±0.42 CDEFbcde 0.70 13.80±DEFcde 0.09±0.03 DEef 100.00±0.00 Aa 2.27 15.79±Aa 0.96 24.02±Eg 464.33±17.62 Jl 1.09±0.08 Gf 0.95 13.13±Fef 0.03±0.00 Gg 100.00±0.00 Aa 0.33 11.92±CDEbcde 0.97 24.32±Eg 24.52 1 351.00±Fg 2.80±0.27 DEFcde 0.76 10.72±Gg 0.11±0.01 DEe 16.08 74.62±Bb 9.12±1.74 FGef 1.03 25.79±Efg 845.00±18.68 Hj 3.23±0.27 BCDEbcde 0.20 16.13±Bb 0.15±0.01 BCbcd 3.53 79.00±Bb 2.51 13.42±ABCabcd 1.78 44.44±Bbc 19.97 1 540.00±Ef 3.58±0.22 BCabc 0.57 14.88±BCDEbcde 0.16±0.02 ABabc 0.60 99.65±Aa 1.33 11.21±CDEFcdef 1.85 46.24±Bb 914.00±21.07 Hi 4.25±0.38 Aa 0.25 15.74±BCbcd 0.18±0.03 ABab 0.6 97.90±Aa 9.40±1.02 EFGef 1.36 33.96±De 47.15 1 011.00±Gh 1.52±0.05 Gf 0.68 14.16±CDEFbcde 0.02±0.00 Gg 5.59 96.77±Aa 0.53 14.64±ABabc 1.07 26.79±Ef 652.33±35.25 Ik 3.48±1.05 BCDabcd 2.57 19.06±Aa 0.11±0.02 DEde 100.00±0.00 Aa 0.04 11.93±CDEbcde 1.52 37.88±Cd 841.33±26.01 Hj。Uppercaselettersareat 0.01 levelandlowercaselettersareat 0.05 levelin thesame column.異差上平0.05水為母字寫小，異差上平0.01水種品Varieties紙Zhipi皮變芽皮紙Zhipi budmutation桃扁甜殼almond厚Thick shellsweet旦巴大Big almond麻Make殼阿Amannisha莎尼曼2旦巴桃Peach almond 2 1旦巴桃Peach almond 1旦巴桃小Littlepeachalmond森米Mission白Baibo薄索Sonora拉諾斯普Neplus魯尼桃扁生野Wildalmond旦巴桃仁almond甜Sweet kernel peach為母字寫大內列? 同

仁Kernel徑縱1.83種longitudinal diameter/mm 24.10±BCDEc 1.83 29.80±Aa 1.89 23.54±CDEcd 5.51 24.85±ABCDc 1.09 20.20±DEFde 1.03 19.42±EFGef 1.60 16.18±FGfg 0.77 17.76±FGefg 0.76 15.46±FGg 1.30 23.34±CDEcd 2.59 25.54±ABCbc 1.47 23.36±CDEcd 2.45 28.95±ABab 0.61 12.22±Hh 1.12 14.68±Gg仁Kernel量質種quality /g 1.04±0.29 BCDcde 1.46±0.35 BCbc 1.05±0.42 BCDcde 2.04±0.21 Aa 0.93±0.11 CDEde 0.80±0.13 DEFdef 0.42±0.16 EFfg 0.64±0.07 DEFefg 0.69±0.06 DEFef 1.15±0.19 BCDcd 1.22±0.36 BCDbcd 1.16±0.17 BCDcd 1.61±0.35 ABb 0.28±0.06 Fg 0.64±0.08 DEFefg度厚殼mm EFef種Thickness of seedshell/0.72±0.21 1.04±0.45 DEFdef 2.41±1.60 ABCbc 2.02±0.46 BCDEcd 1.82±0.21 CDEcd 1.53±0.20 CDEFcde 3.42±0.20 Aa 3.33±0.40 ABab 2.29±0.20 ABCDc 2.02±0.62 BCDEcd 2.41±0.45 ABCbc 1.70±0.09 CDEcd 2.38±0.36 ABCDbc 1.31±0.06 DEde 3.38±0.30 Aa種Seedlateral徑側子diameter/mm 1.36 11.38±BCefg 0.75 12.93±ABbcde 0.41 12.77±ABcde 1.83 14.39±Aabc 0.47 11.69±BCdef 1.69 13.79±ABabc 0.64 14.97±Aab 0.86 14.58±Aabc 0.52 13.56±ABabcd 1.22 13.95±ABabc 0.77 13.92±ABabc 9.95±0.54 Cfg 1.48 14.46±Aabc 9.60±1.03 Cg 0.88 15.02±Aa徑子Seed橫1.88種transverse diameter/mm 17.44±BCDdef徑縱子Seed 3.63 longitudinal diameter/mm ABb種34.62±?標質量指g實子果種Seedquality/1.85±0.45 DEFGefgh和片葉徑側1.70桃實Def 2 扁果Fruit lateral diameter/mm 15.63±表Table 2Theindexesof almond fruits andleaves徑實Fruit橫2.35 EFfg果transverse diameter/mm 20.85±徑實Fruit縱3.55果longitudinal diameter/mm 36.23±CDEde量質實g EFe果Fruit quality/4.75±1.56 1.21 18.42±ABCDcde 2.83 39.06±Aab 3.36±0.77 ABCDEbcd 2.26 21.52±CDcde 2.12 27.60±CDEcde 2.61 44.26±BCab 2.07 11.98±CDcd 1.00 19.48±ABCabcd 4.96 28.55±BCc 2.86±0.73 BCDEFcdef 7.19 25.61±BCbcd 2.09 26.79±CDEcde 2.49 34.75±DEFde 9.65±1.15 DEd 3.77 22.61±Aa 3.20 34.63±ABb 4.53±1.28 ABab 3.29 25.92±BCbcd 3.36 30.25±BCDcd 3.31 41.48±ABCDbc 4.35 16.32±BCbc 1.03 18.80±ABCDbcde 1.04 25.75±CDcd 2.35±0.30 CDEFGdefg 2.05 22.93±BCDcd 1.99 28.94±BCDcd 2.10 32.94±EFGef 1.68 10.44±CDEd 1.75 17.76±ABCDdef 1.97 25.98±CDcd 1.52±0.32 FGgh 2.29 19.78±CDdef 3.39 22.84±DEFef 1.97 28.30±FGfg 4.30±1.40 EFe 0.73 20.49±ABabcd 1.33 28.87±BCc 3.57±0.34 ABCDabcd 1.73 39.88±Aa 5.39 38.59±Aa 1.78 42.09±ABCbc 3.84 35.54±Aa 1.70 21.97±ABabc 2.40 29.32±BCc 3.89±0.75 ABCabc 2.17 30.86±Bb 3.30 35.59±ABab 3.44 37.09±CDEcde 3.58 19.36±Bb 0.98 17.82±ABCDdef 0.86 22.26±DEd 2.60±0.37 CDEFGcdefg 1.93 24.27±BCcd 3.38 29.63±BCDcd 1.80 28.82±FGfg 1.46 10.14±CDEd 1.57 17.75±ABCDdef 1.90 29.86±BCc 2.58±0.59 CDEFGcdefg 4.33 25.93±BCbcd 2.41 27.58±CDE 1.84 35.97±CDEde 9.69±1.45 DE 4.29 19.63±ABCabcd 2.94 37.59±Aab 3.04±0.91 ABCDEFcde 2.89 22.26±BCDcd 3.60 25.59±CDEdef 2.58 41.57±ABCDbc 9.54±3.89 DEd 0.86 15.25±CDef 1.94 29.09±BCc 1.60±0.20 EFGfgh 4.31 25.58±BCbcd 2.29 29.69±BCDcd 2.56 38.73±BCDEcd 1.93 10.61±CDEd 1.97 22.39±ABab 3.49 40.59±Aa 4.75±1.36 Aa 5.37 26.48±BCbc 3.33 31.62±ABCbc 4.77 46.99±Aa 3.47 16.09±BCDbc 1.04 14.41±Df 1.08 16.87±Ee 0.96±0.20 Gh 2.09 14.87±Df 1.52 17.04±Fg 1.45 20.04±Hh 2.21±0.66 Fe 1.43 18.72±ABCDbcde 1.41 21.74±DEd 3.41±0.59 ABCDbcd 1.79 25.41±BCbcd 2.84 30.02±BCDcd 2.41 27.06±Gg 2.18 11.69±CDcd果Fruit crack寬口裂實width /mm厚皮果Thickness of pulp/mm 5.09 16.51±Aa 1.24±0.26 Fg 5.12 10.52±Aabcd 3.77±0.42 CDEcdef 12.07 16.65±Aa 3.88±0.54 CDEcdef 7.38 10.70±Aabcd 4.45±0.93 CDEcdef 6.11 14.07±Aabc 4.46±0.51 CDEcdef 5.81±3.16 Aabcd 2.99±1.12 EFf 2.19±1.02 Acd 1.52 12.31±Aa 6.69±4.78 Aabcd 6.78±0.76 Bb 0.00±0.00 Ad 5.41±0.86 BCbc 9.67 10.20±Aabcd 3.83±0.54 CDEcdef 3.71±1.41 Abcd 3.54±1.13 CDEed 9.24 15.89±Aab 3.14±0.72 DEFf 11.14 11.69±Aabcd 3.63±0.43 CDEdef 0.65±0.52 Ad 5.27±1.40 BCDbcd 0.00±0.00 Ad 5.19±0.66 BCDEcde種品Varieties紙Zhipi皮變芽皮紙Zhipi budmutation桃扁甜殼almond厚Thick shellsweet旦巴大Big almond麻Make殼阿Amannisha莎尼曼2旦巴桃Peach almond 2 1旦巴桃Peach almond 1旦巴桃小Littlepeachalmond森米Mission白Baibo薄索Sonora拉諾普Neplus斯魯尼桃扁生野Wildalmond旦巴桃仁almond甜Sweet kernel peach

量質片g葉Leafquality/0.33±0.06 BCDEbc 0.34±0.03 BCDbc長3.72 6.24柄葉Petiole length /mm 30.77±Aa 20.86±ABb 0.22±0.02 FGe 3.57 22.69±Ab 0.33±0.05 BCDEbc 0.33±0.04 BCDEbc 0.28±0.04 BCDEFcde 0.60±0.04 Aa 0.24±0.03 EFde 0.36±0.02 BCb 0.30±0.02 BCDEFbcd 0.27±0.03 CDEFcde 0.25±0.03 DEFde 0.34±0.03 BCDbc 0.14±0.02 Gf 4.22 3.29 3.58 4.03 3.92 3.90 3.90 4.30 3.53 4.82 28.04±Aab 30.89±Aa 20.97±ABb 23.30±Aab 21.79±ABb 21.31±ABb 21.17±ABb 26.24±Aab 25.95±Aab 28.87±Aab 3.14 11.84±Bc 0.37±0.07 Bb 4.12 23.51±Aab葉chlorophyll量含素綠content /%2.22±0.29 DEFef 1.46±0.37 Gg/葉葉Leaflength /寬長Leafwidth 4.53±0.51 ABabc 3.98±0.29 ABabcd 3.24±0.16 BCbc 3.71±0.29 ABcd 2.77±0.23 CDEcde 2.74±0.26 CDEcde 2.10±0.41 EFGf 3.52±0.28 ABab 2.54±0.55 CDEdef 4.02±0.23 Aa 2.24±0.42 DEFef 2.38±0.19 DEdef 2.91±0.27 BCDcd 2.56±0.23 CDEdef 1.56±0.21 FGg 4.01±0.29 ABabcd 4.59±0.40 Aa 3.76±0.50 ABbcd 4.18±0.40 ABabcd 4.09±0.37 ABabcd 4.00±0.33 ABabcd 3.48±0.33 Bd 4.58±0.41 ABab 3.96±0.38 ABabcd 4.37±0.38 ABabc 3.87±0.67 ABabcd 2.55±0.27 CDEdef 4.14±0.52 ABabcd 2表續(xù)Continuationof table2寬2.42 2.34葉Leafwidth/mm 19.97±CDcd 23.71±BCDbcd長8.98 9.77葉Leaflength /mm 89.69±BCDcdef 92.57±BCDcde長周葉Leafperimeter/mm 213.91±22.93 CDcd 224.81±27.16 BCDcd積72.11面葉Leafarea /mm2 948.66±174.35 Ccd 1 444.11±BCcd 2.58 21.98±BCDcd 7.51 81.05±CDdef 199.89±19.52 CDcd 990.58±189.41 Ccd 2.95 2.41 3.93 6.36 2.89 3.98 3.06 3.12 1.93 2.92 4.39 23.64±BCDbcd 22.21±BCDcd 22.62±BCDcd 35.06±Aa 22.87±BCDcd 27.38±ABCbc 22.95±BCDcd 22.17±BCDcd 20.85±BCDcd 24.49±BCDbcd 17.80±Dd 12.09 14.63 14.31 10.60 9.24 9.06 94.67±BCDcde 101.44±9.06 BCbcde 84.27±CDcdef 145.32±21.65 Aa 93.50±BCDcde 108.89±13.89 BCbc 79.47±CDef 100.89±11.83 BCbcde 82.31±CDdef 106.51±11.18 BCbcd 66.32±Df 232.77±32.81 BCDc 234.74±20.36 BCDc 223.03±36.55 BCDcd 357.48±54.44 Aa 226.17±33.43 BCDcd 258.82±33.00 BCbc 204.29±29.15 CDcd 234.56±28.19 BCDc 202.20±22.30 CDbc 263.12±29.28 BCcd 164.34±25.18 Dd 312.04 237.87 399.65 995.86 337.44 448.64 253.66 296.13 287.24 1 292.03±BCcd 1 257.13±Ccd 1 137.75±Ccd 3 128.24±Aa 1 242.90±Ccd 1 710.18±BCbc 1 039.82±Ccd 1 270.06±Ccd 930.33±189.33 Ccd 1 445.53±BCcd 703.28±232.01 Cd 5.07 29.91±ABab 123.34±23.29 ABab 303.78±57.81 ABab 788.96 2 319.15±ABb率5.77 5.77 5.77 5.77 11.55 10.00 5.77 5.77 5.00 5.77 5.77仁%出Kernelrate /93.33±ABCabc 96.67±ABab 86.67±ABCbcd 96.67±ABab 100.00±0.00 Aa 83.33±BCcd 80.00±Cd 66.67±De 100.00±0.00 Aa 90.00±ABCabcd 55.00±Df 96.67±ABab 83.33±BCcd 100.00±0.00 Aa 100.00±0.00 Aa率5.77 10.00 10.00仁雙Doublekernel rate/%13.33±Aa 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 10.00±ABab 0.00±0.00 Bc 10.00±ABab 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 0.00±0.00 Bc 3.33±1.52 ABbc 6.67±5.77 ABabc 0.00±0.00 Bc。平徑側0.05水仁Aab Aa Bc Aab Bc為種Kernellateral diameter/mm 7.85±1.25 ABab 9.13±1.14 7.28±2.92 ABabc 9.66±2.02 7.77±0.50 ABab 7.96±0.67 ABab 5.25±1.80 6.57±0.30 ABbc 7.97±1.70 ABab 8.87±0.81 7.82±1.38 ABab 8.24±0.50 ABab 8.66±0.88 ABab 5.76±0.49 7.83±0.36 ABab母字寫小仁Kernel徑，橫0.82 0.79 1.86 2.29 2.21 0.80 0.86 0.80 0.45 0.74 1.50 0.80 1.00 0.72平種transverse diameter/mm 11.67±Dbcde 11.66±ABCbcde 12.63±ABCabcde 14.12±Aa 12.74±ABCabcde 10.53±Ce 11.30±ABCcde 12.06±ABCabcde 10.87±BCde 11.96±ABCabcde 13.63±ABCabc 13.14±ABCabcd 13.91±ABab 9.55±0.73 ABCf 11.69±ABCbcde 0.01水為母字桃寫變莎2 1旦斯桃旦大種芽紙Zhipi Varieties皮扁旦麻Make Zhipi budmutation索Sonora Thick shellsweet尼almond Big almond巴阿Amannisha旦旦Peach almond 2巴森Peach almond 1薄魯Littlepeachalmond扁內Mission品白Baibo皮拉甜巴殼曼巴巴桃米諾生桃列紙殼大普Neplus仁almond厚桃桃小尼野Wildalmond甜Sweet kernel peach? 同Uppercase lettersareat 0.01 levelandlowercaselettersareat 0.05 levelin thesame column.

圖2 14個扁桃品種和野生扁桃的葉片F(xiàn)ig.2 The leaf of 14 almond varieties and wild almond

圖3 14個扁桃品種和野生扁桃的果實Fig.3 The fruits of 14 almond varieties and wild almond

出Kernel率仁rate 0.278雙Double率仁kernelrate 0.458仁Kernel徑側種lateral diameter 0.530*仁Kernel徑橫種transverse diameter 0.260仁Kernel徑縱種longitudinal diameter 0.159-0.061-0.138 0.483 0.383 0.575*0.543*-0.044 0.371-0.009 0.302-0.049-0.244 0.555*0.646**0.413-0.283-0.167-0.567*-0.321-0.502-0.120-0.537*0.154 0.381 0.220 0.158-0.307 0.497 0.503 0.292-0.143-0.415 0.095 0.229 0.129-0.119-0.551*0.338 0.521*0.177-0.434-0.096 0.149 0.078-0.457-0.270-0.026 0.322 0.129-0.236-0.210 0.702**0.393 0.496-0.731**0.024 0.398 0.124 0.564*-0.421-0.249 0.799**0.450 0.435-0.581*0.217-0.079-0.335-0.023-0.498-0.143-0.091-0.132-0.171-0.279-0.116-0.516*-0.067-0.130 0.220-0.275 0.143 0.109 0.066-0.250-0.458-0.342-0.281 0.692**-0.168 0.554*0.669**0.071 0.401 0.126-0.318-0.228 0.848**-0.028 0.738**0.716**0.412 0.562*0.455-0.078 0.065 0.710**-0.100 0.689**0.682**0.236 0.335 0.230-0.295-0.198仁量種質Kernel quality 0.484 0.560*0.150 0.517*-0.532*0.111 0.367 0.011 0.230-0.149 0.645**0.372 0.622*-0.621*-0.256 0.813**-0.217 0.700**0.693**0.316 0.451 0.166-0.267-0.163厚種Thickness殼度ofseed shell-0.284-0.132-0.544*0.371 0.477 0.391 0.327 0.412 0.539*0.716**-0.474-.557*-0.176 0.450 0.465-0.111 0.251-0.039-0.133 0.314 0.472 0.496 0.646**0.667**?徑子Seed側種diameter lateral 0.242-0.060-0.425 0.565*0.261 0.376 0.453 0.502 0.531*0.087-0.125-0.010 0.152 0.053 0.130 0.128 0.210 0.109 0.466 0.438 0.621*性0.723**0.709**0.675**關相徑橫的子Seed 0.175 0.387 0.118 0.351 0.421 0.368 0.471 0.142 0.006 0.162 0.021 0.190 0.405 0.460 0.265 0.379 0.363 0.469標種transverse diameter-0.381 0.570*0.547*-0.030 0.656**0.748**指它徑其縱與子Seed diameter 0.088 0.612*0.154 0.464-0.256 0.315 0.294 0.262 0.232 0.009 0.685**0.301 0.477-0.402-0.477 0.675**0.039 0.695**0.592*0.472 0.462 0.378-0.047 0.064標種longitudinal指實3 果子量Seed Table 3Thecorrelationamongfruitindexesandotherindexes種質quality 0.078 0.557*-0.220 0.712**0.164 0.492 0.568*0.448 0.572*0.536*0.145-0.142 0.304-0.061 0.142 0.390 0.146 0.479 0.241 0.687**0.810**0.484 0.454 0.526*表徑實Fruit側果lateral diameter-0.181 0.033-0.423 0.294 0.184 0.307 0.260 0.352 0.411 0.591*-0.202-0.404-0.012 0.334 0.366-0.038 0.060 0.074-0.053 0.283 0.555*0.393徑實Fruit橫果transverse diameter-0.033 0.215-0.233 0.499 0.192 0.506 0.481 0.523*0.613*0.579*-0.056-0.336 0.114 0.198 0.379 0.108 0.153 0.217 0.065 0.420 0.725**0.487 0.686**0.724**0.716**0.717**徑實Fruit縱果diameter 0.043 0.569*0.057 0.486-0.210 0.383 0.341 0.327 0.331 0.138 0.536*0.123 0.481-0.271-0.263 0.596*0.049 0.642**0.501 0.495 0.571*0.437 0.193 0.281 longitudinal實量Fruit果質quality-0.187 0.118-0.342 0.248 0.302 0.195 0.357 0.285-0.190-0.328 0.134 0.325 0.303-0.030 0.156 0.126-0.117 0.457 0.541*0.325裂實寬果口width 0.270 0.042 0.374 0.129-0.716**0.288 0.006 0.150-0.106 0.038-0.4770.547*0.511 0.463 0.138-0.629*-0.175 0.563*-0.390 0.544*0.610*-0.142 0.150-0.026-0.4870.787**-0.4000.778**Fruit crack厚肉果Thickness ofpulp-0.336-0.154-0.133 0.499-0.123 0.153 0.021 0.538*-0.526*-0.461-0.146 0.416 0.158-0.342-0.542*0.206 0.163 0.080 0.782**0.689**例例比比量Stiffbudrate量徑例Doubleflowerratio徑展藥標花比質Corolla質縱橫伸指Indexes徑Antherweight Ovary height Ovary width Sepal length Sepal width Leafarea例花于芽縱Corolla diameter 0.067瓣瓣瓣Anthernumber Pollennumber Pollenvitality Filamentheight 0.636*常Weightof 10 pistils-0.496 Lengthof stylus度度度度Stalk length積Leafperimeter比雙高花冠徑百花花目量量力度正度寬長寬長面長芽頭花直數(shù)質粉活長絲長高房房萼萼梗葉周僵柱Stigmais higher than anther-0.450 Flowerbudweight longitudinaldiameter冠Weightof 100Petals藥藥粉絲花Normalfilamentratio柱花花花Petal longitudinal diameter Petal transverse diameter花花花花花蕊質量子子花葉十花

出Kernel率仁rate-0.143-0.047雙Double率仁kernelrate-0.320-0.376-0.260 0.085 0.002-0.336-0.081-0.006 0.127-0.159 1 1 0.173仁Kernel徑側種lateral diameter-0.232-0.227-0.102-0.165 0.426-0.120 1 0.143 0.241仁Kernel徑橫1種transverse diameter 0.112-0.047 0.369 0.194 0.741**0.044 0.541*-0.144-0.282仁Kernel徑縱1種longitudinal diameter-0.182-0.268 0.109-0.250 0.524*-0.039 0.689**0.699**0.056-0.188種質仁量Kernel quality-0.153-0.212 0.059-0.115 0.550*-0.042 1 0.864**0.789**0.851**0.187 0.006種Thickness度厚殼ofseed shell 0.657**0.675**0.129 0.569*0.047 0.409 1-0.303-0.397 0.170-0.402-0.477-0.414徑子Seed側1種lateral diameter 0.630*0.690**0.011 0.281 0.157 0.552*0.665**0.162 0.067 0.243 0.133-0.204-0.427徑子Seed橫1 transverse diameter**is significantlycorrelated at 0.01 level(bothsides).種0.474 0.397 0.277 0.269 0.453 0.391 0.779**0.533*0.454 0.332 0.601*0.178-0.067-0.448 3縱徑表1續(xù)Continuationof table3子Seed種longitudinal diameter 0.085-0.047 0.297-0.177 0.567*0.189 0.543*0.288-0.168 0.777**0.918**0.689**0.524*0.069-0.414子量Seed種質quality 0.531*0.490 0.194 0.236 0.368 0.437 1 0.566*0.924**0.767**0.525*0.510 0.374 0.611*0.276-0.228-0.292徑實Fruit側1果lateral diameter 0.689**0.769**-0.031 0.594*0.128 0.671**0.598*0.114 0.570*0.610*0.774**-0.066-0.091 0.260-0.269-0.529*-0.313徑實Fruit橫1果transverse diameter 0.714**0.732**0.110 0.580*0.291 0.659**0.940**0.708**0.216 0.655**0.629*0.725**0.070 0.016 0.381-0.079-0.548*-0.244。*is significantlycorrelated at 0.05 level(bothsides)，關徑相實Fruit著縱1顯上果longitudinal diameter 0.301 0.202 0.265 0.078 0.569*0.402 0.536*0.459 0.919**0.621*0.360 0.069 0.686**0.797**0.730**0.374-0.163-0.399）側實量Fruit雙（果質quality 0.142 0.471 0.175 1 0.543*0.645**0.673**0.226 0.612*0.569*-0.028 0.227-0.313-0.364-0.289平裂0.01水寬實口1果Fruit crack width-0.3800.766**-0.4580.781**0.059-0.063 0.587*-0.1920.778**-0.154 0.451-0.0580.892**-0.1290.937**0.000 0.495 0.072-0.335-0.4100.657**0.566*0.532*0.429 0.159 0.125；**在關厚相肉1著果Thickness ofpulp 0.673**0.753**-0.014 0.430-0.264 0.633*0.839**0.791**0.304 0.283 0.393 0.660**-0.482-0.516*0.685**-0.044-0.235-0.170顯上）側Leaflength雙（Leafwidth量/寬平Indexes Chlorophyll content Petiole length含Leafquality Thickness of pulp Fruit crackwidth-0.525*Fruit quality徑徑徑度Kernel徑徑徑標橫長Seedquality素縱側徑橫縱側厚橫徑側指Kernelquality子Kernelrate葉綠實Fruit lateraldiameter實子殼縱仁仁量0.05水質實長寬果量葉量Leaflength/Leafwidth質長果果種種子種種量種種Doublekernel rate-0.393率柄葉寬厚葉質仁質種片率仁口葉葉實子皮Seedlateraldiameter Fruit longitudinal diameter 0.049 Fruit transverse diameter 0.663**徑仁出? *在果裂果種Seedlongitudinal diameter-0.268 Seedtransverse diameter Thickness of seed shell種longitudinaldiameter Seedtransverse diameter Kernellateraldiameter-0.662**仁雙

2.2 扁桃生物學指標的聚類分析

對8個葉片指標、22個果實指標、17個花朵指標進行組間聯(lián)接（Euclidean距離，數(shù)據(jù)標準化選擇Z得分）分析，發(fā)現(xiàn)遺傳距離為13時，14個扁桃品種和野生扁桃可以分為4組，野生扁桃、‘桃巴旦2’分別為一組；‘小桃巴旦’‘甜仁桃巴旦’‘桃巴旦1’聚為一組；‘大巴旦’‘Neplus’‘白薄’‘紙皮芽變’‘阿曼尼莎’‘厚殼甜巴旦’‘Mission’‘紙皮’‘麻殼’和‘Sonora’聚為一組（圖4）。

圖4 扁桃葉片、花朵和果實聚類樹狀結果Fig.4 The clustering results of almond leaf,flower and fruit

3 結論與討論

3.1 討 論

植物表型生物學指標是分類的基礎和親緣關系鑒定的重要依據(jù)[13]，在果樹中主要以果實特征為品種分類標志的有蘋果[14-15]、梨[16]等，主要以種子特征為品種分類標志的有核桃[17]、扁桃[1]等。基于這些特定的、能夠區(qū)分種質的生物學特性，開發(fā)出來了植物識別工具，如形色、微軟識花、花伴侶、支付寶AR識花等。隨著掃描電鏡技術的發(fā)展普及，孢粉學鑒定也逐漸被應用到種質分類和親緣關系鑒定中[17]；各種分子鑒定技術也應用到植物研究中，用于解析種質資源狀況及親緣關系，如SSR、RAPD和ISSR等[18]。將表型指標與分子標記相結合進行品種選育，能快速、高效地實現(xiàn)定向育種，縮短園藝品種選育年限，篩選具有優(yōu)質高產性狀的品種；也可用于品種資源保護，為農作物品種認定提供科學依據(jù)，便于解決農業(yè)品種權方面的糾紛。

扁桃在長期的實生自然進化過程中形成了種類繁多的地方品種，親緣關系復雜，導致無法科學評價某一扁桃品種的種質價值，無法制定出合理的資源開發(fā)利用計劃。所以本實驗以親緣關系最近的野生扁桃為參照[7]，通過測定輪臺國家果樹資源圃中14個扁桃品種的17個果實指標、8個葉片指標及22個花器官指標，分析了果實指標內及其與葉片指標、花器官指標的相關性，篩選出了與扁桃種仁品質相關的葉片指標、花器官指標及果實指標，可為我國扁桃育種提供借鑒。

基于14個扁桃品種和野生扁桃葉片、果實、花朵共47個指標數(shù)據(jù)，進行平均聯(lián)接（組間）聚類分析，結果發(fā)現(xiàn)野生扁桃居于一側，‘桃巴旦2’（不具有栽培扁桃特性，果實似桃，果皮開裂較小，與桃的表性指標接近）與其聚類距離較近；‘小桃巴旦’（不具有栽培扁桃特性，種子較小，硬殼，果皮不開裂）、‘甜仁桃巴旦’（不具有栽培扁桃特性，種子圓形，種殼較厚，葉片較大，果皮不開裂）和‘桃巴旦1’（與栽培扁桃特性接近，種子似桃，殼較厚，果皮開裂，很可能是栽培扁桃的原始種）聚為一組。這4個品種具有明顯的缺陷，表型指標中適宜栽培的性狀較少，但‘桃巴旦2’僵芽率最低，抗寒性較強，可考慮作為砧木及重要的抗寒扁桃資源。其余10個品種聚為一大類，具有較多的栽培性狀，其中‘大巴旦’（種核形狀似桃核，果殼較硬，果實流膠嚴重，花期較晚，產量低）和‘Neplus’（種子扇形，軟殼，早熟，產量一般）果實和堅果較大，聚類距離較近；‘白薄’（具有栽培扁桃特性，種子較大，果皮開裂不完全，不適宜栽培）和‘紙皮芽變’（8月底至9月初成熟，種子較大、飽滿，果皮完全開裂，花期較早，抗寒性強于‘紙皮’，適宜推廣，是理想的‘紙皮’替代品種）聚類距離較近；‘阿曼尼莎’（種子較小，雙仁率高，軟殼，產量較低，重要資源）、‘厚殼甜巴旦’（種子較桃核小，硬殼，牙齒用力能咬開，仁甜，重要資源）、‘Mission’（果殼軟，種仁香甜，適合加工；9月底至10月初，成熟較晚，影響植株休眠，抗寒性較差）聚類距離較近；栽培品種‘紙皮’（新疆主要栽培扁桃品種之一，果殼較薄，適合生吃、做成炒果仁，花粉量大，早熟；但缺點是種殼薄不適宜機器破殼，種仁容易發(fā)霉、易被灰塵污染、易被小鳥啄食，種仁成熟早、飽滿度不夠，花芽抗寒能力稍差等）、‘麻殼’（種仁中等大、香甜、殼中等硬度，適合加工，抗蟲能力差）和‘Sonora’（8月初成熟，產量一般，種仁中等偏大，軟殼，適合適當推廣）聚為一起，本組扁桃具有較多的栽培性狀，如花藥質量較大、花粉量大、花粉萌發(fā)率相對較高、堅果和種仁中等偏大，葉片指標和果實指標都符合栽培生產需要，具有較多的優(yōu)良栽培扁桃性狀。聚類結果出現(xiàn)美國扁桃品種分散于新疆扁桃品種中，可能是因為美國扁桃品種也是經過長時間選育出來的，彼此在表型指標上存在差異。

本研究基于14個扁桃品種和野生扁桃的17個果實指標、8個葉片指標及22個花器官指標，品種表型指標變化范圍較大，指標涵蓋范圍較廣，所得出的育種方向預測，可為我國扁桃育種工作者指明方向，促進選育出更適合我國新疆栽培的優(yōu)良扁桃品種，進而推進我國扁桃產業(yè)進一步發(fā)展。本研究基于表型指標進行育種方向預測，能初步解決產業(yè)問題，但無法預測具體性狀的關聯(lián)基因，有待進一步結合組學進行深入研究。

3.2 結 論

扁桃種仁質量與果實縱徑、種子縱徑、種仁縱徑、種仁橫徑、種仁側徑極顯著正相關，與裂口寬、葉柄長顯著正相關。未來扁桃育種可優(yōu)先挑選具有上述優(yōu)良性狀的親本進行雜交育種試驗，篩選出更優(yōu)的品系。對14個扁桃品種和野生扁桃的葉片、果實、花朵共47個指標進行組間聯(lián)接分析，發(fā)現(xiàn)‘大巴旦’‘Neplus’‘白薄’‘紙皮芽變’‘阿曼尼莎’‘厚殼甜巴旦’‘Mission’‘紙皮’‘麻殼’和‘Sonora’聚為一組，具有較多的優(yōu)良栽培扁桃性狀，但‘大巴旦’‘Neplus’‘白薄’‘阿曼尼莎’‘厚殼甜巴旦’產量較低，具有栽培缺陷，未來可優(yōu)先選擇‘紙皮’‘紙皮芽變’‘麻殼’‘Sonora’和‘Mission’為親本，進行優(yōu)良扁桃品種選育。