• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    蝶形花亞科花發(fā)育的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

    2021-06-01 08:12:20張耀華馮獻忠
    土壤與作物 2021年2期
    關(guān)鍵詞:植物

    姜 雨,張耀華,馮獻忠

    (1.中國科學(xué)院 東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所 大豆分子設(shè)計育種重點實驗室,吉林 長春 130102;2.中國科學(xué)院大學(xué),北京 100049)

    0 引 言

    花是植物體中最復(fù)雜的器官,是隱花植物向顯花植物進化的標(biāo)志性特征。在侏羅紀(jì)晚期到白堊紀(jì)早期時期,頻繁變化的氣候和地理條件為最早有花植物新物種的產(chǎn)生提供了驅(qū)動力,而顯花植物在隨后適應(yīng)生存環(huán)境和氣候變化的過程中逐漸演化成為分布最廣和最繁盛的植物類群[1-2]。全世界目前有近30萬種有花植物,分布于約四百個科內(nèi)。豆科(Leguminosae)作為被子植物中僅次于菊科和蘭科的第三大科,約有650屬,18 000種,是與人類生活息息相關(guān)的食物、油料、飼料、木材、染料、樹膠、樹脂及纖維等資源植物。豆科因豐富的物種,多樣的形態(tài),成為研究植物形態(tài)發(fā)生和遺傳發(fā)育的經(jīng)典材料。根據(jù)花對稱性和花被卷疊模式,傳統(tǒng)植物分類學(xué)研究將豆科分為3個亞科:云實亞科(Caesalpinioideae,171屬,2 250種)、含羞草亞科(Mimosoideae,83屬,3 271種)和蝶形花亞科(Papilionoideae,478屬,13 800種),其中,蝶形花亞科是豆科最大的亞科。蝶形花亞科植物的花型為兩側(cè)對稱,而含羞草亞科和云實亞科的花大多呈輻射對稱。為解決長期以來云實亞科并非單一起源的問題,近年來通過對分子系統(tǒng)進化的研究,科學(xué)家們提出了包含6個亞科的豆科新分類系統(tǒng)[3]。在新的分類系統(tǒng)中,只有傳統(tǒng)的蝶形花亞科(Papilionoideae)保留了下來,而傳統(tǒng)的云實亞科被拆分為五個新界定的亞科:紫荊亞科(Cercidoideae)、甘豆亞科(Detarioideae)、山姜豆亞科(Duparquetioideae)、酸欖豆亞科(Dialioideae)和新的云實亞科(Caesalpinioideae),傳統(tǒng)的含羞草亞科則被作為一個超族劃入新的云實亞科中。

    蝶形花亞科植物與擬南芥和金魚草等模式植物相比,其花發(fā)育過程更加復(fù)雜和精巧,存在著一些特殊的發(fā)育事件和形態(tài)結(jié)構(gòu),研究這些發(fā)育現(xiàn)象和結(jié)構(gòu)的分子機制不僅對認知豆科植物發(fā)育和進化機制具有重要的科學(xué)意義,而且對豆科植物的馴化和改良具有潛在的應(yīng)用前景。本文主要綜述了豆科蝶形花亞科研究比較深入的大豆、豌豆、蒺藜苜蓿和百脈根4個物種的花發(fā)育過程和相關(guān)分子機制的研究進展,歸納了蝶形花亞科花發(fā)育的模式和基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò),旨在為全面了解蝶形花亞科植物花發(fā)育提供理論依據(jù)。

    1 蝶形花亞科植物的花發(fā)育過程

    顯花植物花的發(fā)育主要包括花分生組織的決定、花原基起始、花器官原基起始和器官原基屬性決定4個關(guān)鍵的發(fā)育過程。當(dāng)植物從營養(yǎng)期進入生殖期后,隨著花序分生組織屬性基因表達,頂端分生組織轉(zhuǎn)化為花序分生組織;之后,花分生組織屬性基因表達,花器官原基從花序分生組織上分化;接著下游花器官屬性基因被激活,花器官原基分化出各輪花器官;最后,各輪花器官在不同器官發(fā)育特異性基因的作用下完成器官功能的特化。

    蝶形花亞科植物的花為兩側(cè)對稱花型,有21個花器官,呈五基數(shù)排布:包括五枚萼片;五枚覆瓦式排列的花瓣,其中一枚旗瓣兩側(cè)對稱,兩枚翼瓣和兩枚龍骨瓣兩側(cè)不對稱;兩輪共十枚雄蕊,背部的一枚雄蕊獨立,其他九枚雄蕊與花粉管基部融合,中心位置為一枚心皮[4]。與擬南芥的花相比,蝶形花亞科植物和金魚草一樣,具有比擬南芥更為復(fù)雜的兩側(cè)對稱花型的發(fā)育過程;與金魚草的花相比,蝶形花亞科植物具有更多的雄蕊以及復(fù)雜的融合和排布方式(圖1)。同時,蝶形花亞科植物常為總狀花序或圓錐花序,少為頭狀花序或穗狀花序,花序?qū)傩院徒Y(jié)構(gòu)的決定是其發(fā)育過程的重要事件。

    注:擬南芥(A)、金魚草(B)和蝶形花亞科(C)花圖式。淺綠部分表示苞片,綠色部分表示萼片,紅色部分表示花瓣,黃色部分表示雄蕊,交叉位置表示退化雄蕊,灰色部分表示心皮,黑色圓圈表示花軸。Note:The floral diagrams of Arabidopsis thaliana(A),Antirrhinum majus (B)and Papilionoideae(C).The light green part represents bract,the green part represents sepal,the red part represents petal,the yellow part represents stamen,the cross position represents staminode,the gray part represents carpel,and the black circle represents rachis.圖1 模式植物與蝶形花亞科植物花圖式Fig.1 Floral diagrams of model plants and Papilionoideae

    蝶形花亞科植物的花發(fā)育研究起始于傳統(tǒng)遺傳學(xué)經(jīng)典材料豌豆(Pisumsativum),目前的研究主要集中在豆科模式植物蒺藜苜蓿(Medicagotruncatula)和百脈根(Lotusjaponicus)中。隨著大豆(Glycinemax)基因組的公布,對于其花發(fā)育的研究也在不斷深入(圖2A-D)。與模式植物相比,蝶形花亞科植物花發(fā)育具有幾個典型的特征[5-6]:(1)花器官原基從遠軸端(腹部)向近軸端(背部)單向起始;(2)有些豆科植物花瓣和雄蕊在初期以共同原基的狀態(tài)出現(xiàn),導(dǎo)致同一輪中出現(xiàn)不同屬性的器官;(3)不同輪的器官起始時間相互重疊(圖2E)。

    注:大豆(A)、豌豆(B)、蒺藜苜蓿(C)和百脈根(D)成熟的花,標(biāo)尺,2 mm;(E)蝶形花亞科植物花發(fā)育階段模式圖,綠色部分表示萼片,紅色部分表示花瓣,藍色部分表示共同原基,黃色部分表示雄蕊,灰色部分表示心皮,F(xiàn)S表示花發(fā)育階段。Note:The flowers of Glycine max(A),Pisum sativum (B),Medicago truncatula(C) and Lotus japonicas(D),scale bar,2 mm.(E) Schematic diagram of floral development of Papilionoideae.The green part represents sepal,the red part represents petal,the blue part represents common primordia,the yellow part represents stamen,and the gray part represents carpel,FS represents floral developmental stage.圖2 蝶形花亞科代表性植物的花和發(fā)育階段模式圖Fig.2 Representative flowers and schematic diagram of floral development in Papilionoideae

    在豆科植物發(fā)育形成花器官的過程中,分生組織屬性基因和花器官屬性基因以及其他一些調(diào)控基因共同作用,形成復(fù)雜的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)(圖3),精確地調(diào)控花序和花器官的決定及形成。在這些基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)中,模式植物的多數(shù)基因在豆科植物中功能較為保守,也有部分基因的功能在豆科植物中發(fā)生了顯著的變化[7],同時豆科中也存在一些特有的基因參與花發(fā)育過程[8]。下面,我們重點從花分生組織屬性決定、花序發(fā)育相關(guān)基因、花器官屬性基因和花對稱性四個方面的進展進行總結(jié)。

    2 花分生組織屬性決定的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

    在擬南芥中,F(xiàn)T(FLOWERINGLOCUST)和SOC1(SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1)是開花轉(zhuǎn)變過程中的兩個重要的調(diào)控因子,其中,F(xiàn)T接受光信號刺激決定營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)化;SOC1與AGL24(AGAMOUS-LIKE 24)參與開花自主調(diào)控途徑,決定植物從營養(yǎng)生長向生殖生長的轉(zhuǎn)化;SOC1與FUL(FRUITFULL)共同激活下游LFY(LEAFY)基因,促進AP1(APETALA1)的表達,從而實現(xiàn)頂端分生組織側(cè)翼的花發(fā)育[9-10]。另一方面,TFL1(TERMINAL FLOWER 1)和AGL24作為花序分生組織屬性基因,通過與LFY等一系列花分生組織基因相互拮抗作用,實現(xiàn)花序原基和花原基的轉(zhuǎn)變[11]。

    在大豆中已報道了9個FT的同源基因,其中,GmFT2a和GmFT5a被證實主要決定營養(yǎng)期頂端分生組織向生殖期花序分生組織的轉(zhuǎn)變[12]。GmFT2a和GmFT5a調(diào)控下游GmLFY2、GmAP1s、GmSOC1s和GmFULs基因,共同參與光周期調(diào)控開花的過程[13];在過表達GmFT2a導(dǎo)致開花時間提前的大豆中,GmSOC1基因的轉(zhuǎn)錄水平升高[14]。在大豆早期花發(fā)育過程中,發(fā)現(xiàn)了3個MADS-box轉(zhuǎn)錄因子(GmMADS3a,GmMADS3b,GmMADS3-like),是AGL6亞家族的新成員;它們不僅在整個花序和花分生組織中表達,在花不同發(fā)育時期也都起著重要的作用,這有別于擬南芥的分生組織屬性決定基因[8]。

    注:大豆(A)、豌豆(B)、蒺藜苜蓿(C)和百脈根(D)花發(fā)育過程的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)示意圖。I1M代表初級花序分生組織;I2M代表次級花序分生組織;FP代表花原基;CP代表共同原基。黑色的箭頭和短線分別表示正調(diào)控和負調(diào)控作用。Note:Schematic diagram of gene regulatory networks of floral development of Glycine max(A),Pisum sativum(B),Medicago truncatula(C) and Lotus japonicas(D).I1M,primary inflorescence meristem;I2M,secondary inflorescence meristem;FP,floral primordium;CP,common primordium.Black lines ending in an arrow and ending in a bar denote positive and negative regulatory interactions respectively.圖3 蝶形花亞科四種植物花發(fā)育基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)示意圖[7-36] Fig.3 Schematic diagram of gene regulatory networks of floral development in Papilionoideae

    豌豆的突變體brac(frondosus)與擬南芥的突變體lfy表型相似,主要表現(xiàn)為苞片增生,萼片苞片化,花瓣數(shù)目減少,次級花序分生組織取代花的位置[15]。豌豆中TFL1的兩個同源基因存在功能分化,其中DET(DETERMINATE)在初級花序分生組織中表達,維持花序的未分化狀態(tài),而代替擬南芥TFL1對花期造成影響的是另一個同源基因LF(LATEFLOWERING)[7]。另外,豌豆中還有3個主要影響花序發(fā)育的基因,分別是GI(GIGAS)、VEG1(VEGETATIVE1)和VEG2。GI作為FT的同源基因,起到促進開花的作用[16];VEG1被鑒定為FULc同源基因,它作為次級花序分生組織屬性基因在復(fù)合花序的發(fā)育中起到重要的作用[17];VEG2作為FD(FLOWERINGLOCUSD)同源基因,影響開花過程和次級花序分生組織的發(fā)育[18]。VEG2與FT蛋白共同作用,調(diào)控下游TFL1、LFY同源基因以及VEG1和PIM(PROLIFERATINGINFLORESCENCEMERISTEM)的表達,進一步影響花的發(fā)育過程[19]。

    在蒺藜苜蓿中克隆到了MtTFL1、MtFULc、MtPIM和SGL1(SINGLE LEAFLET 1),這些基因分別參與初級花序分生組織,次級花序分生組織,花原基以及共同原基的形成過程,其中,MtPIM和SGL1基因是擬南芥AP1和LFY同源基因[20-21]。與擬南芥不同,苜蓿缺少關(guān)鍵的開花抑制調(diào)控因子FLC(FLOWERINGLOCUSC)和CO(CONSTANS)[22-23]。這一過程中,SVP(SHORTVEGETATIVEPHASE)與SOC1和AGL24相互作用,并在營養(yǎng)組織中普遍表達[24]。MtSVP1過表達后,只影響了突變體的花器官發(fā)育,并未影響開花時間,提示該基因可能并不會對開花轉(zhuǎn)變的過程產(chǎn)生抑制作用。MtVRN2(MtVERNALISATION2)作為開花抑制因子,抑制MtFTa1基因的表達[25];MtSOC1a在過表達FTa1的早花苜蓿和Mtvrn2突變體中均有較高的表達[26]。NMH7(Nodule MADS-box homologue 7)[27]基因在苜蓿根瘤中首次被檢測到,屬于MADS-box轉(zhuǎn)錄因子。研究發(fā)現(xiàn),它不僅可以在根瘤中檢測到表達,還影響光周期和花發(fā)育過程,是豆科特有的參與光周期的基因;其同源基因在大豆生長發(fā)育過程的多個階段發(fā)揮著多種作用[28]。

    百脈根中LFY的同源基因LjFLO(LjFLORICAULA)發(fā)生功能缺失后,在突變體中并沒有檢測到TFL1同源基因LjCEN(LjCENTRORADIALIS)的異位表達[29],提示百脈根中TFL1和LFY、AP1之間反饋協(xié)調(diào)作用與擬南芥不同。LjFT與豆科其他植物中作用相似,可以響應(yīng)光周期信號,從而促進開花[30]。

    豆科植物存在復(fù)合花序,致使開花誘導(dǎo)到花分生組織形成的調(diào)控機制更加復(fù)雜;除擬南芥中已知的調(diào)控基因外,還有一些新的基因參與其中。深入研究相關(guān)基因在豆科中的新功能,揭示它們在豆科植物花發(fā)育中的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò),可以為豆科花發(fā)育特殊機制解析提供分子證據(jù)。

    3 花序發(fā)育的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

    在模式植物擬南芥中,LFY基因作為主要的分生組織屬性基因,其表達量達到一定閾值后,將會激活下游花器官屬性基因的表達;在這一過程中,LFY基因無法單獨作用,而是通過UFO(UNUSUALFLORALORGANS)和WUS(WUSCHEL)基因共同完成對花器官B功能和C功能基因的激活。目前,對于豆科花序發(fā)育的研究主要集中在對模式植物同源基因功能的研究上。

    大豆中的WUS基因的同源基因GmWUS在莖頂端分生組織和花原基中都有表達,說明其在花序分生組織向花分生組織轉(zhuǎn)變過程中起著重要的作用。GmWUS突變后的表型與擬南芥wus突變體表型基本一致,表明大豆中GmWUS功能較為保守[31]。大豆GmFILa(GmFILAMENTOUSFLOWERa)基因?qū)儆贔IL亞家族,編碼YABBY轉(zhuǎn)錄因子。GmFILa的異位表達會引起葉片極性、莖頂端分生組織發(fā)育和開花時間的改變。除了影響大豆花發(fā)育之外,GmFILa可能同時參與調(diào)控植物的抗逆能力[32]。

    豌豆中UNI(UNIFOLIATA)和STP(STAMINAPISTILLOIDA)分別是LFY和UFO的同源基因,在uni和stp雙突變體中,突變體的表型與B功能基因缺失突變體類似,表明豌豆中UNI和STP同樣共同調(diào)控B功能基因的表達[33-34]。除了作為激活花器官屬性基因的關(guān)鍵調(diào)控因子參與花發(fā)育過程外,研究還發(fā)現(xiàn)UNI和STP基因共同作用,調(diào)控豌豆復(fù)葉發(fā)育的新通路[33-34]。

    AGLF(AGAMOUS-LIKEFLOWER)和AGTFL(AGAMOUSANDTERMINALFLOWER)是在蒺藜苜蓿中發(fā)現(xiàn)的參與調(diào)控花序和花原基發(fā)育的新調(diào)控因子[35-36]。AGLF功能喪失后,導(dǎo)致雄蕊和心皮轉(zhuǎn)變?yōu)轭~外的花瓣和萼片,與擬南芥中C功能缺失突變體ag(agamous)表型相似,AGLF通過在轉(zhuǎn)錄水平上激活MtAG來調(diào)控苜?;ㄆ鞴賹傩訹35]。在A功能基因MtAP1和B功能基因MtPI(MtPISTILLATA)突變體中去除AGLF基因,都會得到更強的C功能缺失表型[35]。AGTFL(AGAMOUSANDTERMINALFLOWER)基因突變,不僅具有末端花狀花序,同時也有ag突變體的表型,導(dǎo)致心皮和雄蕊向花瓣和萼片轉(zhuǎn)變,改變初級花序分生組織的特性,AGTFL可以通過調(diào)控MtAGs和MtTFL1的轉(zhuǎn)錄來控制花器官屬性和花序發(fā)育[36]。這些結(jié)果揭示了蒺藜苜蓿決定花器官屬性過程既有獨特的分子機制又有相對保守的一部分功能。

    豆科植物的花器官屬性基因被激活,除了UFO和WUS兩個共轉(zhuǎn)錄因子外,還發(fā)現(xiàn)了GmFILa、AGLF和AGTFL等新的調(diào)控因子,共同參與花序發(fā)育和花器官的形成,對其深入的研究將會有助于揭示豆科花序決定的分子機制。

    4 花器官屬性決定的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

    擬南芥中被廣泛研究的花器官屬性基因的發(fā)揮功能模式是經(jīng)典的“ABC模型”,其成功地解釋了花器官原基屬性決定的分子機制。ABC功能基因是植物花不同器官形態(tài)建成所必需的,每類功能基因各司其職,共同調(diào)控不同器官的發(fā)育,進一步的研究提出了更加完善的“ABCE模型”。目前,模式植物研究最具代表性的基因包括A功能基因AP1、AP2,B功能基因AP3、PI,C功能基因AG和E功能基因SEP(SEPALLATA)[37]。

    對大豆的研究表明,大豆中A功能基因GmAP1s[38]決定花發(fā)育的起始,參與萼片和花瓣的形成; E功能基因GmSEP[39]參與花器官形成過程,其功能相對保守;而對大豆中B功能基因和C功能基因的研究比較空白。

    在豌豆中,AP1的同源基因PEAM4(pea-MADS4)突變后,突變體出現(xiàn)早花的表型,并沒有出現(xiàn)萼片和花瓣被雄蕊和心皮取代的現(xiàn)象[15]。隨后發(fā)現(xiàn)cc(calyxcarpellaris)突變體出現(xiàn)萼片心皮化,花瓣缺失,雄蕊數(shù)目減少,心皮打開的表型;同時發(fā)現(xiàn)該突變體的次級花序分生組織的側(cè)翼異位生長出柱頭組織,說明CC與PEAM4基因共同行使A功能[15];B功能基因PsAP3[40]和PsPI[34]控制花瓣和雄蕊的發(fā)育,C功能缺失突變體pe(petalosus)中雄蕊花瓣化后心皮通常不融合,在其內(nèi)部長出各種器官,造成花瓣-雄蕊共同原基和心皮屬性的不決定[41]。進一步研究發(fā)現(xiàn),在pe和stp雙突變中,B功能缺失的表型加強,表明豌豆中C功能基因與B功能基因之間存在互作[41]。比較豌豆中上述突變體的表型,推測STP和CC可能共同參與共同原基的起始,隨后影響共同原基的器官數(shù)目,而PE則參與決定共同原基的屬性。PsSEP1/2[42]作為E功能基因,在花發(fā)育整個過程中發(fā)揮著重要的作用。

    蒺藜苜蓿中發(fā)現(xiàn)了1個A功能基因MtPIM[43];3個B功能基因MtNMH7、MtTM6(MtTOMATO MADS BOX GENE6)[27]和MtPI[44],前兩個是AP3同源基因;2個冗余的C功能基因MtAGa和MtAGb[45];1個E功能基因MtSEP[46]。對Mtaga和Mtagb雙突變體研究發(fā)現(xiàn),雄蕊和心皮轉(zhuǎn)變?yōu)樵S多類旗瓣狀花瓣,這與擬南芥中ag突變體表型不同。苜蓿中MtAGa和MtAGb基因抑制A功能基因、B功能基因以及MtWUS基因的表達,但對D功能基因表達有促進作用。Mtaga和Mtagb雙突變體的表型與TCP(TEOSINTE-BRANCHED1/CYCLOIDEA/PCF)基因上調(diào)有關(guān)[47]。

    百脈根中LjFLO表達后,激活下游LjAP1a和LjAP1b在花分生組織外圍環(huán)狀表達,決定萼片屬性,起始花瓣-雄蕊分生組織區(qū)域化。LjFIM(LjFIMBRIATA)占據(jù)了花瓣-雄蕊共同原基的位置,決定共同原基起始。同時,LjAGa、LjAGb和LjSEP3在花分生組織中間區(qū)域表達,決定心皮原基形成。B功能基因LjPIa和LjPIb在腹部共同原基表達,參與維持早期共同原基的狀態(tài),而LjAP3特異在花瓣和雄蕊原基中表達,參與花瓣和雄蕊的屬性決定,維持功能區(qū)域化[5]。

    基于豆科植物花發(fā)育的特殊性,花器官形成過程中A-E類功能基因除了決定不同花器官屬性,還參與共同原基的形成,對這些基因之間相互調(diào)控網(wǎng)絡(luò)的認知,將有助于揭示豆科植物花發(fā)育的獨特性。

    5 蝶形花亞科植物花型發(fā)育的基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)

    與模式植物金魚草一樣,豆科蝶形花亞科植物的花為兩側(cè)對稱花,但其花型發(fā)育控制的分子機制似乎更為復(fù)雜。豆科植物中,決定花型發(fā)育的背腹極性和內(nèi)部不對稱性是由兩個相互獨立的分子途徑控制[48],這與金魚草的花型發(fā)育調(diào)控機制有所差異。對大豆CYC(CYCLOIDEA)、RAD(RADIALIS)和DIV(DIVIRICATA)同源基因的研究結(jié)果顯示,GmCYCs基因和GmRADs基因主要在旗瓣表達,GmDIVs基因則集中在翼瓣和龍骨瓣中表達,其中龍骨瓣中表達更高,其表達模式與金魚草中的基因表達模式基本一致,這表明GmCYCs、GmRADs和GmDIVs對大豆花對稱性發(fā)育過程的調(diào)控與金魚草中相似[49-50]。

    豌豆SYP1(SYMMETRIC PETAL 1)突變后,翼瓣和龍骨瓣都表現(xiàn)出了兩側(cè)對稱的表型,結(jié)合k(keeledwings)/lst1(lobed standard 1)/syp1三突變體中所有花瓣都表現(xiàn)腹部花瓣的屬性,說明SYP基因參與決定了豌豆花器官內(nèi)部不對稱性。之后,豌豆中又發(fā)現(xiàn),ELE1(ELEPHANT EAR-LIKE LEAF 1)和ELE2基因與SYP1在同一遺傳途徑中,共同參與了花瓣內(nèi)部不對稱性發(fā)育的調(diào)控過程[51-52]。

    對豌豆和百脈根中CYC同源基因的研究表明,盡管豆科兩側(cè)對稱花型不同于金魚草,是獨立進化而來的,但豆科中CYC基因同樣參與花的對稱性發(fā)育過程,控制兩側(cè)對稱花型背腹極性的建立[53-54]。豌豆中同樣克隆到調(diào)控花型發(fā)育的兩個CYC同源基因,K基因突變后側(cè)部花瓣腹部化,LST1基因突變后旗瓣裂痕加深,說明K基因和LST1基因在豌豆中分別控制翼瓣和旗瓣屬性,共同決定豌豆花型的背腹極性[51]。LATH(LATHYROIDES)基因也對豌豆花型發(fā)育有重要的作用,其在背部、側(cè)部和腹部花瓣均表達,但對花瓣的影響存在背腹極性的差別,LST1基因與LATH基因相互抑制,通過協(xié)調(diào)作用共同調(diào)控某些基因,決定背部花瓣的形態(tài)發(fā)育[4]。

    除CYC途徑外,蝶形花亞科植物中還發(fā)現(xiàn)了一系列調(diào)控花型發(fā)育的新機制,其中,LATH基因和CYC基因相互作用,決定背部花瓣屬性;ELE基因和SYP1基因共同參與決定花瓣內(nèi)部不對稱性。保守的CYC途徑與調(diào)控花瓣屬性和花瓣對稱性的新基因共同決定蝶形花亞科植物特殊的花型結(jié)構(gòu),對其深入研究將有助于了解植物花型進化的演化歷程。

    6 展望

    蝶形花亞科植物的花發(fā)育與模式植物擬南芥和金魚草相比,在形態(tài)學(xué)和分子機制上存在較顯著的差異。在花發(fā)育過程中,蝶形花亞科植物的花原基是由次級花序分生組織發(fā)育而來;心皮原基在萼片原基之后,花瓣原基之前形成;每輪花器官原基起始有方向性,都從腹部向背部起始;大多蝶形花亞科植物的花瓣原基和雄蕊原基是通過共同原基分化而來。從開花誘導(dǎo)到花序和花分生組織形成、起始花器官,蝶形花亞科植物花發(fā)育的特殊性導(dǎo)致其花發(fā)育機制相比模式植物更為復(fù)雜和精細。

    盡管目前已經(jīng)對蝶形花亞科模式植物復(fù)合花序和共同原基形成的相關(guān)機制有了一定的認識,但對于調(diào)控花發(fā)育和花型發(fā)育的基因網(wǎng)絡(luò)的認知仍然相當(dāng)薄弱。今后的研究中,有幾個重要的科學(xué)問題值得深入探究:(1)共同原基的形成在蝶形花亞科植物花發(fā)育過程中是否為必需的階段?在這一過程中,共同原基與豆科作物的馴化歷程是否相互關(guān)聯(lián)。(2)蝶形花亞科植物雄蕊數(shù)目的變化幅度是幾個到幾百個,決定豆科植物器官數(shù)目的相關(guān)分子機制尚不清楚??梢酝茰y,雄蕊輪的發(fā)育對蝶形花亞科植物花瓣形態(tài)和數(shù)目之間存在一定的關(guān)聯(lián),但具體的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)并不清晰。(3)目前對于蝶形花亞科花型發(fā)育的研究更多地集中在花瓣對稱性上,而對調(diào)控花瓣數(shù)目的基因發(fā)現(xiàn)的較少,探究控制花瓣數(shù)目的相關(guān)基因,將會更完整地認識蝶形花亞科花型發(fā)育的分子機理。

    隨著豆科植物發(fā)育生物學(xué)、進化生物學(xué)研究的不斷深入,基因組學(xué)及代謝組學(xué)等研究技術(shù)的迅速發(fā)展,對于蝶形花亞科植物花發(fā)育分子機理認知會越來越豐富,將有助于我們揭開這一進化枝中存在的花序起始與決定、共同原基發(fā)育、花對稱性與花瓣對稱性調(diào)控等特征性的發(fā)育機制,為花器官改良和馴化提供科學(xué)的依據(jù)。對于蝶形花亞科之外的其他五個亞科植物的研究,也將會加深我們對豆科花發(fā)育的遺傳調(diào)控網(wǎng)絡(luò)和進化發(fā)育研究,為解析有花植物的生殖發(fā)育進化歷程提供線索。

    猜你喜歡
    植物
    誰是最好的植物?
    為什么植物也要睡覺
    長得最快的植物
    各種有趣的植物
    植物也會感到痛苦
    會喝水的植物
    植物的防身術(shù)
    把植物做成藥
    哦,不怕,不怕
    將植物穿身上
    videosex国产| 亚洲美女黄色视频免费看| 啪啪无遮挡十八禁网站| 欧美一级毛片孕妇| 亚洲专区字幕在线| 日本五十路高清| 亚洲视频免费观看视频| a级毛片在线看网站| 最新在线观看一区二区三区| 国产成人免费无遮挡视频| 日韩 亚洲 欧美在线| 亚洲成人免费av在线播放| 日本精品一区二区三区蜜桃| 91国产中文字幕| 亚洲国产中文字幕在线视频| 免费在线观看视频国产中文字幕亚洲 | 国产精品影院久久| 美女高潮到喷水免费观看| 汤姆久久久久久久影院中文字幕| 欧美日韩亚洲国产一区二区在线观看 | 成人亚洲精品一区在线观看| 三级毛片av免费| 免费在线观看日本一区| 成人av一区二区三区在线看 | 午夜日韩欧美国产| 男人舔女人的私密视频| 国产精品一区二区在线观看99| 亚洲天堂av无毛| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 麻豆乱淫一区二区| av视频免费观看在线观看| 午夜福利在线免费观看网站| 亚洲av男天堂| 老司机亚洲免费影院| 国产日韩欧美亚洲二区| 性色av乱码一区二区三区2| 老司机午夜十八禁免费视频| 在线观看免费高清a一片| 999精品在线视频| 亚洲成人国产一区在线观看| 香蕉国产在线看| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 岛国毛片在线播放| 国产国语露脸激情在线看| 国产成人av激情在线播放| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 国产精品久久久av美女十八| 两个人免费观看高清视频| 久久久久精品人妻al黑| 人人妻人人澡人人看| 亚洲色图综合在线观看| 99久久人妻综合| 国产在线视频一区二区| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 看免费av毛片| 国产深夜福利视频在线观看| 国产精品av久久久久免费| 日本wwww免费看| 午夜福利视频精品| 12—13女人毛片做爰片一| 日本精品一区二区三区蜜桃| 欧美日韩一级在线毛片| 午夜福利视频精品| 亚洲第一av免费看| 视频在线观看一区二区三区| 精品国产乱子伦一区二区三区 | 欧美日韩福利视频一区二区| 99热国产这里只有精品6| 国产日韩一区二区三区精品不卡| 久久久久久久国产电影| 国产精品av久久久久免费| 欧美黄色淫秽网站| 下体分泌物呈黄色| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 99国产综合亚洲精品| 色婷婷av一区二区三区视频| 国产精品熟女久久久久浪| 天天影视国产精品| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 国产高清国产精品国产三级| 亚洲精品第二区| 国产精品久久久人人做人人爽| 一级片免费观看大全| 多毛熟女@视频| 97人妻天天添夜夜摸| 一区二区日韩欧美中文字幕| 久久精品亚洲av国产电影网| 精品少妇内射三级| 国产在线观看jvid| 又大又爽又粗| 窝窝影院91人妻| 午夜精品国产一区二区电影| 国产男女超爽视频在线观看| 亚洲综合色网址| 搡老熟女国产l中国老女人| 国产精品免费视频内射| 老司机靠b影院| 飞空精品影院首页| 成人国产一区最新在线观看| 久久精品aⅴ一区二区三区四区| 欧美激情极品国产一区二区三区| 国产成人精品久久二区二区91| 99香蕉大伊视频| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 男男h啪啪无遮挡| 麻豆乱淫一区二区| 欧美精品高潮呻吟av久久| 十八禁网站免费在线| av超薄肉色丝袜交足视频| 老司机午夜十八禁免费视频| 色视频在线一区二区三区| 精品福利观看| av线在线观看网站| 免费在线观看完整版高清| 日本精品一区二区三区蜜桃| 五月天丁香电影| 亚洲少妇的诱惑av| 日韩视频一区二区在线观看| 青草久久国产| 狂野欧美激情性xxxx| 黄色a级毛片大全视频| 91精品国产国语对白视频| 久久国产亚洲av麻豆专区| 精品福利观看| 免费日韩欧美在线观看| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 久久久久精品人妻al黑| 欧美人与性动交α欧美精品济南到| 女人精品久久久久毛片| 日日摸夜夜添夜夜添小说| 老汉色∧v一级毛片| 久久久精品免费免费高清| 电影成人av| 美女扒开内裤让男人捅视频| 丝袜脚勾引网站| 男女无遮挡免费网站观看| 捣出白浆h1v1| 天天添夜夜摸| 夜夜夜夜夜久久久久| 亚洲中文日韩欧美视频| 纯流量卡能插随身wifi吗| 日韩精品免费视频一区二区三区| 亚洲一码二码三码区别大吗| 国产国语露脸激情在线看| 精品一区二区三区av网在线观看 | 久久精品久久久久久噜噜老黄| xxxhd国产人妻xxx| 女人被躁到高潮嗷嗷叫费观| 国产一卡二卡三卡精品| 亚洲精品中文字幕一二三四区 | 国产片内射在线| 老司机在亚洲福利影院| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 亚洲第一青青草原| 欧美在线一区亚洲| 精品久久久久久电影网| 国产成人免费无遮挡视频| 欧美+亚洲+日韩+国产| 亚洲成av片中文字幕在线观看| av超薄肉色丝袜交足视频| svipshipincom国产片| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久 | 波多野结衣av一区二区av| 色94色欧美一区二区| 国产一区二区三区av在线| 熟女少妇亚洲综合色aaa.| 中文字幕最新亚洲高清| 精品少妇内射三级| 午夜激情av网站| 欧美在线黄色| 日韩欧美免费精品| 大码成人一级视频| 两性夫妻黄色片| 欧美一级毛片孕妇| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 十八禁高潮呻吟视频| 国产精品一区二区在线观看99| 制服诱惑二区| 久久综合国产亚洲精品| 国产老妇伦熟女老妇高清| 亚洲精品国产av蜜桃| 精品一品国产午夜福利视频| 日本a在线网址| 亚洲免费av在线视频| 啦啦啦在线免费观看视频4| 麻豆乱淫一区二区| 日韩欧美一区二区三区在线观看 | 久久久久国产一级毛片高清牌| 亚洲国产欧美一区二区综合| 亚洲熟女精品中文字幕| 2018国产大陆天天弄谢| 99久久综合免费| 9191精品国产免费久久| 老司机深夜福利视频在线观看 | 国产精品偷伦视频观看了| 法律面前人人平等表现在哪些方面 | 极品少妇高潮喷水抽搐| 欧美日本中文国产一区发布| 最近最新免费中文字幕在线| av福利片在线| 免费人妻精品一区二区三区视频| 如日韩欧美国产精品一区二区三区| 欧美精品一区二区免费开放| 99热网站在线观看| 中文字幕av电影在线播放| 一级a爱视频在线免费观看| 日韩中文字幕欧美一区二区| a 毛片基地| 久久久久精品国产欧美久久久 | 国精品久久久久久国模美| 一边摸一边做爽爽视频免费| 欧美日韩亚洲高清精品| 一级毛片精品| 色老头精品视频在线观看| 啦啦啦啦在线视频资源| 天天躁狠狠躁夜夜躁狠狠躁| 国产欧美日韩一区二区三 | 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频| 满18在线观看网站| 黄色片一级片一级黄色片| 亚洲免费av在线视频| 黄色a级毛片大全视频| 99国产精品一区二区三区| 在线亚洲精品国产二区图片欧美| 久久亚洲国产成人精品v| 69av精品久久久久久 | 国产成人av教育| 两个人看的免费小视频| 大片免费播放器 马上看| 久久人人爽人人片av| 我要看黄色一级片免费的| 热re99久久精品国产66热6| 老熟女久久久| 国产又色又爽无遮挡免| 一个人免费在线观看的高清视频 | 日韩有码中文字幕| 国产精品免费大片| 亚洲av片天天在线观看| 中文字幕制服av| 国产一区二区激情短视频 | 纯流量卡能插随身wifi吗| 日韩熟女老妇一区二区性免费视频| 国产国语露脸激情在线看| 91精品国产国语对白视频| 老司机深夜福利视频在线观看 | 深夜精品福利| 黑丝袜美女国产一区| 永久免费av网站大全| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 91精品国产国语对白视频| 国产精品熟女久久久久浪| 一个人免费看片子| 中文字幕精品免费在线观看视频| 欧美日韩黄片免| 美女午夜性视频免费| 黄频高清免费视频| 欧美日韩视频精品一区| 国产精品免费大片| 亚洲avbb在线观看| 人成视频在线观看免费观看| 成年人黄色毛片网站| 国产极品粉嫩免费观看在线| 国产成人欧美在线观看 | 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久 | 国产淫语在线视频| 亚洲欧美一区二区三区黑人| 丰满迷人的少妇在线观看| 亚洲成人免费电影在线观看| 午夜福利视频在线观看免费| 欧美激情 高清一区二区三区| 亚洲国产精品999| 成在线人永久免费视频| 满18在线观看网站| 最黄视频免费看| 国产男女内射视频| 亚洲欧美日韩另类电影网站| 欧美在线一区亚洲| 欧美国产精品va在线观看不卡| 久久久精品免费免费高清| 免费高清在线观看视频在线观看| 久久久久久亚洲精品国产蜜桃av| 欧美黄色淫秽网站| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜| 人妻人人澡人人爽人人| 日韩一区二区三区影片| 天天影视国产精品| 国产欧美亚洲国产| 99精品久久久久人妻精品| 老司机深夜福利视频在线观看 | 18在线观看网站| 青春草亚洲视频在线观看| 不卡一级毛片| avwww免费| 亚洲成人国产一区在线观看| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区 | 国产一区二区激情短视频 | 中文字幕人妻丝袜一区二区| 狂野欧美激情性xxxx| 亚洲五月色婷婷综合| 日本精品一区二区三区蜜桃| 久久中文字幕一级| 一进一出抽搐动态| 免费久久久久久久精品成人欧美视频| 国产av国产精品国产| 亚洲成人免费电影在线观看| 亚洲精品久久成人aⅴ小说| 又大又爽又粗| 日日爽夜夜爽网站| 免费少妇av软件| 视频在线观看一区二区三区| 亚洲欧洲日产国产| 亚洲中文日韩欧美视频| 亚洲欧美色中文字幕在线| 少妇裸体淫交视频免费看高清 | 久久午夜综合久久蜜桃| 久久久国产欧美日韩av| 亚洲精华国产精华精| 久久久精品94久久精品| 国产老妇伦熟女老妇高清| 黑人巨大精品欧美一区二区蜜桃| 欧美黑人欧美精品刺激| 天堂中文最新版在线下载| 亚洲成国产人片在线观看| 一级a爱视频在线免费观看| 久久精品国产亚洲av香蕉五月 | 午夜两性在线视频| 国产在线免费精品| 成人国产av品久久久| 国产成人精品久久二区二区免费| 日本91视频免费播放| 午夜福利在线观看吧| 丰满人妻熟妇乱又伦精品不卡| 曰老女人黄片| av线在线观看网站| 99国产精品免费福利视频| 欧美xxⅹ黑人| 女警被强在线播放| av在线播放精品| 日韩一区二区三区影片| 日韩欧美一区视频在线观看| 日本av免费视频播放| av免费在线观看网站| 99国产精品一区二区蜜桃av | 精品国产一区二区久久| 下体分泌物呈黄色| 宅男免费午夜| 美女主播在线视频| 精品一区二区三区av网在线观看 | 久久精品成人免费网站| 国产精品 欧美亚洲| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡 | 久久久国产精品麻豆| 国产成人av激情在线播放| 亚洲第一青青草原| 人人澡人人妻人| 亚洲av美国av| 精品一区二区三区av网在线观看 | 国产欧美日韩一区二区三 | 丰满迷人的少妇在线观看| 美女国产高潮福利片在线看| 久久人人97超碰香蕉20202| 国产有黄有色有爽视频| 欧美一级毛片孕妇| 纯流量卡能插随身wifi吗| 91精品三级在线观看| 最黄视频免费看| 国产av国产精品国产| 韩国精品一区二区三区| 久久人妻福利社区极品人妻图片| 777米奇影视久久| 国产老妇伦熟女老妇高清| 国产欧美日韩一区二区三 | 久久人人爽av亚洲精品天堂| 在线观看人妻少妇| 18在线观看网站| 搡老熟女国产l中国老女人| a级片在线免费高清观看视频| 亚洲国产av影院在线观看| 成年人午夜在线观看视频| 黄色视频不卡| 精品欧美一区二区三区在线| 热re99久久精品国产66热6| 成在线人永久免费视频| 天堂8中文在线网| 免费少妇av软件| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 亚洲五月色婷婷综合| 免费观看人在逋| 淫妇啪啪啪对白视频 | 精品视频人人做人人爽| 叶爱在线成人免费视频播放| 国产国语露脸激情在线看| 欧美人与性动交α欧美软件| 日韩欧美一区视频在线观看| 国产一区二区在线观看av| 动漫黄色视频在线观看| 日本黄色日本黄色录像| 女警被强在线播放| 在线观看免费视频日本深夜| 欧美成狂野欧美在线观看| 人妻夜夜爽99麻豆av| 一级作爱视频免费观看| 欧美+亚洲+日韩+国产| 欧美日韩福利视频一区二区| 又紧又爽又黄一区二区| 视频区欧美日本亚洲| 精品久久蜜臀av无| 国产精品一区二区三区四区免费观看 | 人成视频在线观看免费观看| 亚洲成a人片在线一区二区| 欧美高清成人免费视频www| 亚洲激情在线av| 可以免费在线观看a视频的电影网站| 日韩欧美 国产精品| 午夜福利在线观看吧| 国产午夜精品论理片| 九九热线精品视视频播放| 欧美高清成人免费视频www| 亚洲国产欧美人成| 日韩欧美国产在线观看| av国产免费在线观看| 国产成人aa在线观看| 色老头精品视频在线观看| 国产精品久久久久久精品电影| 国产亚洲av嫩草精品影院| 99国产精品99久久久久| 男人舔女人下体高潮全视频| 国产欧美日韩一区二区精品| 中文字幕av在线有码专区| 国内揄拍国产精品人妻在线| 免费在线观看黄色视频的| 麻豆成人av在线观看| 51午夜福利影视在线观看| 成人一区二区视频在线观看| 人妻夜夜爽99麻豆av| 我的老师免费观看完整版| av超薄肉色丝袜交足视频| 国产成+人综合+亚洲专区| 变态另类丝袜制服| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 巨乳人妻的诱惑在线观看| 国产视频内射| 国产野战对白在线观看| 午夜激情福利司机影院| 99久久久亚洲精品蜜臀av| a在线观看视频网站| 久久久久国产精品人妻aⅴ院| 久久久水蜜桃国产精品网| 欧美一级毛片孕妇| 久久久久久免费高清国产稀缺| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 成人一区二区视频在线观看| 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆 | √禁漫天堂资源中文www| 日韩欧美精品v在线| 国产真实乱freesex| 亚洲中文字幕日韩| 国产精品 国内视频| 超碰成人久久| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 精品国产乱子伦一区二区三区| 18禁国产床啪视频网站| 99热这里只有精品一区 | 可以在线观看毛片的网站| 免费av毛片视频| 99热这里只有精品一区 | 精品第一国产精品| 亚洲精品一区av在线观看| 俺也久久电影网| 亚洲一区二区三区不卡视频| 老汉色av国产亚洲站长工具| 亚洲av成人精品一区久久| 男女下面进入的视频免费午夜| 无人区码免费观看不卡| 国产视频一区二区在线看| 久久精品综合一区二区三区| 女人爽到高潮嗷嗷叫在线视频| 丰满的人妻完整版| www.熟女人妻精品国产| 国产精品香港三级国产av潘金莲| 成人亚洲精品av一区二区| 成人三级黄色视频| 黄色片一级片一级黄色片| 麻豆成人av在线观看| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 精品国内亚洲2022精品成人| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 最近最新中文字幕大全电影3| 国产91精品成人一区二区三区| 国产激情久久老熟女| 少妇被粗大的猛进出69影院| 欧美大码av| 在线观看一区二区三区| 色综合欧美亚洲国产小说| 美女免费视频网站| 狂野欧美激情性xxxx| www日本黄色视频网| 亚洲欧美精品综合久久99| 国产成人系列免费观看| 欧美3d第一页| 亚洲乱码一区二区免费版| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 男女视频在线观看网站免费 | 日韩精品青青久久久久久| 久久九九热精品免费| 777久久人妻少妇嫩草av网站| av在线天堂中文字幕| 国产av麻豆久久久久久久| 丰满人妻一区二区三区视频av | 中文资源天堂在线| 亚洲精品美女久久av网站| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 亚洲,欧美精品.| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 一区福利在线观看| 国产熟女午夜一区二区三区| 国产成人欧美在线观看| 国产男靠女视频免费网站| 国产麻豆成人av免费视频| 久久婷婷成人综合色麻豆| 国产精华一区二区三区| 亚洲va日本ⅴa欧美va伊人久久| 国产精品爽爽va在线观看网站| 成人欧美大片| 日韩欧美三级三区| 精品第一国产精品| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 老司机福利观看| 国产一区在线观看成人免费| 精品午夜福利视频在线观看一区| 美女大奶头视频| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 亚洲精品在线观看二区| 国产成人一区二区三区免费视频网站| 脱女人内裤的视频| 69av精品久久久久久| 亚洲最大成人中文| 欧美zozozo另类| 精品高清国产在线一区| 日韩精品中文字幕看吧| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 中文字幕高清在线视频| 国产黄a三级三级三级人| 夜夜躁狠狠躁天天躁| 日韩欧美一区二区三区在线观看| 亚洲avbb在线观看| 久久国产乱子伦精品免费另类| 午夜老司机福利片| 好男人电影高清在线观看| 真人一进一出gif抽搐免费| 在线观看www视频免费| 1024视频免费在线观看| 一本综合久久免费| 亚洲狠狠婷婷综合久久图片| 亚洲av成人一区二区三| 天天添夜夜摸| 国产区一区二久久| 中文字幕高清在线视频| 黄色视频不卡| 国产激情偷乱视频一区二区| 亚洲av电影在线进入| 91大片在线观看| 久久久久免费精品人妻一区二区| av在线天堂中文字幕| 一本综合久久免费| 搡老妇女老女人老熟妇| 99国产精品一区二区三区| 最近视频中文字幕2019在线8| 真人做人爱边吃奶动态| 午夜免费观看网址| 91大片在线观看| 免费在线观看完整版高清| 中文字幕最新亚洲高清| 日本精品一区二区三区蜜桃| 亚洲第一电影网av| 久久这里只有精品中国| www.精华液| 久久久久久九九精品二区国产 | 一本大道久久a久久精品| 51午夜福利影视在线观看| 777久久人妻少妇嫩草av网站| 俺也久久电影网| 少妇粗大呻吟视频| 亚洲人成伊人成综合网2020| 美女大奶头视频| 国内久久婷婷六月综合欲色啪| 美女高潮喷水抽搐中文字幕| 精品国内亚洲2022精品成人| av有码第一页| 国产1区2区3区精品| 亚洲人成77777在线视频| 91九色精品人成在线观看| 亚洲无线在线观看| 啦啦啦韩国在线观看视频| 亚洲男人天堂网一区| 黄色a级毛片大全视频| 哪里可以看免费的av片| 亚洲成av人片在线播放无| 免费观看人在逋| 色老头精品视频在线观看| 国产精品久久视频播放| 动漫黄色视频在线观看| 99精品久久久久人妻精品| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 国产精品永久免费网站| 制服丝袜大香蕉在线| 在线a可以看的网站| 亚洲黑人精品在线| 国产一区二区三区视频了| 亚洲精华国产精华精| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 国模一区二区三区四区视频 | 国产乱人伦免费视频|