貝類種群殼形態(tài)性狀多態(tài)性研究進(jìn)展

劉 括, 李曉彤, 車宗豪, 梁 騰, 方 蕾, 霍忠明, 閆喜武

貝類種群殼形態(tài)性狀多態(tài)性研究進(jìn)展

劉 括, 李曉彤, 車宗豪, 梁 騰, 方 蕾, 霍忠明, 閆喜武

(大連海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 遼寧省貝類良種繁育工程技術(shù)研究中心, 遼寧 大連 116023)

貝類殼形態(tài)具有豐富、復(fù)雜的多態(tài)性。殼形態(tài)作為貝類重要的數(shù)量性狀是一種環(huán)境適應(yīng)的進(jìn)化, 是不同生理功能適應(yīng)其生活方式的結(jié)果, 受環(huán)境和遺傳因素影響, 與貝類的生長、存活、代謝及繁殖等生態(tài)、生理行為密切相關(guān)。通過貝類可量可數(shù)性狀建立的殼形態(tài)數(shù)值分類學(xué)方法已在貝類種群形態(tài)學(xué)比較及群體親緣關(guān)系研究中廣泛應(yīng)用。本文對(duì)貝類種群殼形態(tài)性狀的多態(tài)性研究進(jìn)行了綜述, 并對(duì)殼形態(tài)分析方法在貝類種質(zhì)資源評(píng)估(種群識(shí)別)及遺傳育種(殼寬型/深凹型品系選育)中的應(yīng)用提出展望, 旨在為研究者較全面了解殼形態(tài)性狀的多態(tài)性和分析方法提供參考。

殼形態(tài); 多態(tài)性; 環(huán)境; 遺傳; 育種方法

1 生態(tài)環(huán)境及遺傳對(duì)殼形態(tài)性狀影響

1.1 生態(tài)環(huán)境對(duì)貝類種群殼形態(tài)性狀影響

貝類種群殼形態(tài)的多態(tài)性受生態(tài)環(huán)境因素控制。在不同環(huán)境條件下, 貝類種群的殼長、殼寬、殼高生長速度, 以及體螺層數(shù)、左右旋的差異會(huì)導(dǎo)致殼形態(tài)出現(xiàn)分化。Hornbach等[1]對(duì)淡水珍珠蚌()的研究結(jié)果表明, 由于環(huán)境的不同, 生活在上游的淡水珍珠蚌的殼形態(tài)與中游、下游及池塘的個(gè)體存在顯著差異。Sousa等[2]研究發(fā)現(xiàn), 葡萄牙兩個(gè)河口區(qū)的同一種河蜆()在不同環(huán)境中, 殼形態(tài)存在顯著差異。Mattoccia[3]將同父同母的菲律賓蛤仔()放于不同的養(yǎng)殖設(shè)施中養(yǎng)殖15至18個(gè)月, 觀察到殼形態(tài)有明顯的差異。Yokogawa等[4]在對(duì)日本兩個(gè)群體菲律賓蛤仔形態(tài)學(xué)和遺傳學(xué)比較中發(fā)現(xiàn), 兩者遺傳距離小, 但殼高與殼寬比差異顯著, 認(rèn)為兩種群的殼形態(tài)差異主要是由環(huán)境引起的。Watanabe等[5]發(fā)現(xiàn)菲律賓蛤仔的殼銳度(shell sharpness indices)和殼厚度(shell thickness)有明顯不同, 扁平(flatter shells)菲律賓蛤仔生長速度較快, 并指出殼形態(tài)性狀與環(huán)境有關(guān)。Kenchington等[6]對(duì)扇貝()的殼形態(tài)多態(tài)性現(xiàn)象進(jìn)行了研究, 發(fā)現(xiàn)成貝階段殼尺寸之間的生長速率有較大差異, 指出這種現(xiàn)象可能與棲息地環(huán)境有關(guān)。

影響貝類種群殼形態(tài)的生態(tài)環(huán)境因素主要包括養(yǎng)殖密度、底質(zhì)、水流速度、重金屬、捕食、疾病等。在養(yǎng)殖密度對(duì)貝類種群殼形態(tài)影響方面, Nathalie等[7]對(duì)菲律賓蛤仔殼形態(tài)與養(yǎng)殖密度之間的關(guān)系進(jìn)行了研究, 結(jié)果表明在養(yǎng)殖密度較低(48個(gè)/m2)條件下, 殼形態(tài)更趨于球形, 而在養(yǎng)殖密度較高(>100個(gè)/m2)的情況下更為扁平。Alumno等[8]在研究中也發(fā)現(xiàn)高密度紫貽貝()群體貝殼形態(tài)更為扁平, 推測(cè)這可能是由于個(gè)體間食物競(jìng)爭和相互干擾造成的。在底質(zhì)對(duì)貝類殼形態(tài)影響方面, Hinch等[9]將沙灘與泥灘的珠蚌()相互移植, 發(fā)現(xiàn)移植前后珠蚌的殼形態(tài)差異顯著。Eager等[10]認(rèn)為菲律賓蛤仔為保證在泥含量較高的底質(zhì)中生活不下沉, 殼形態(tài)趨于球形。在水流速度對(duì)貝類種群殼形態(tài)影響方面, Costa[11]等對(duì)不同地理群體的菲律賓蛤仔()殼形態(tài)分析中提出為避免水體流動(dòng)帶來的個(gè)體位移, 菲律賓蛤仔殼寬變窄, 殼形態(tài)趨于細(xì)長。Balla 等[12]在澳大利亞東南河系中發(fā)現(xiàn)了不同形態(tài)河蚌(), 其中澳大利亞墨累河的群體殼形態(tài)扁長, 背緣延伸成羽狀, 而維多利亞和新南威爾士的群體殼形態(tài)橢圓, 背緣鈍, 后腹嵴變形, 并推測(cè)水流速度引起閉殼肌的變化最終產(chǎn)生了河蚌的形態(tài)差異。Lam 等[13]對(duì)激流中的椎實(shí)螺()研究發(fā)現(xiàn), 激流環(huán)境的椎實(shí)螺的殼口孔徑與殼長的比值遠(yuǎn)大于在靜水中生活的同齡個(gè)體, 這些內(nèi)部變化導(dǎo)致了殼形態(tài)差異, 并指出大的殼口孔徑可以適應(yīng)激流環(huán)境。Brake等[14]在長牡蠣()的殼形態(tài)研究中, 發(fā)現(xiàn)殼形態(tài)的變異與水流速度之間存在一定的關(guān)系, 水流對(duì)次生殼外緣的不斷沖擊, 使長牡蠣殼寬與殼長比增加。殼寬較大的長牡蠣一般生活在潮間帶比較湍急的水流中。在重金屬對(duì)貝類種群殼形態(tài)影響方面, Sokolowski 等[15]研究表明在重金屬含量較高的水體中的白櫻蛤()殼形態(tài)容易出現(xiàn)畸形。María等[16]研究了織紋螺()三個(gè)群體的殼形態(tài)變異, 發(fā)現(xiàn)其中一個(gè)群體貝殼高而尖, 開口處孔徑更大且殼體更寬, 經(jīng)檢測(cè)該群體未受到有機(jī)錫化合物污染, 而另外兩個(gè)形態(tài)不同的群體受到了有機(jī)錫污染, 說明重金屬對(duì)貝類的殼形態(tài)有一定影響。在捕食對(duì)貝類種群殼形態(tài)影響方面, Luttikhuizen[17]等提出捕食者會(huì)對(duì)不同殼形態(tài)貝類進(jìn)行選擇性捕食。扁平形貝類移動(dòng)更加靈活, 埋棲深度較深, 能夠較好地躲避速度較慢的捕食者。Nicol等[18]研究發(fā)現(xiàn), 海洋雙殼類的殼寬與殼長的比值是穴居移動(dòng)的一個(gè)重要因素, 殼寬與殼長的比例低于40%的雙殼貝類能夠快速地進(jìn)出洞穴, 有利于躲避捕食者。在疾病對(duì)貝類種群殼形態(tài)影響方面, Nathalie[7]等對(duì)菲律賓蛤仔殼形態(tài)的分析中, 描述了菲律賓蛤仔棕色肌肉病感染比例與殼形態(tài)之間的關(guān)系, 指出球形蛤仔被感染的概率稍高(12%), 這可能由于患病蛤仔的貝殼形成過程受到干擾, 形成了特殊的形態(tài)。除棕色肌肉病外, 寄生蟲病也可以改變貝類的殼形態(tài)。Levri等[19]在寄生蟲()對(duì)一種淡水螺()殼形態(tài)影響的研究中發(fā)現(xiàn), 感染寄生蟲的個(gè)體, 嵴明顯少于正常的個(gè)體, 殼寬/殼長比值明顯大于正常個(gè)體, 這可能是宿主與寄生蟲共存的一種殼形態(tài)的適應(yīng)方式。Zbikowska等[20]研究表明, 靜水椎實(shí)螺()殼形態(tài)差異是由其體內(nèi)寄生蟲的世代交替引起的。此外, 國內(nèi)外學(xué)者研究表明貝類種群殼形態(tài)多態(tài)性也與波浪沖擊[21]、營養(yǎng)[7]、沉積物[22]、遷移[7]、水深[23]、海岸線[24]、緯度[25]、潮汐[26]等環(huán)境因素也有關(guān)。

1.2 遺傳對(duì)貝類種群殼形態(tài)性狀影響

貝類殼形態(tài)的變化不僅受生態(tài)環(huán)境的影響, 也由遺傳決定。國內(nèi)外學(xué)者通過家系建立和移養(yǎng)試驗(yàn)等研究證明了貝類種群殼形態(tài)性狀是可遺傳的。張興志[27]等選擇了菲律賓蛤仔獐子島群體中殼寬與殼長比值最大的10%個(gè)體(殼形態(tài)呈圓球形)作為親貝構(gòu)建了33個(gè)母系半同胞家系, 研究發(fā)現(xiàn)家系子代的殼形態(tài)性狀與親本一致。Eagar[28]研究發(fā)現(xiàn)英國普利茅斯地區(qū)的克萊德河灣3個(gè)蛤仔()群體有顯著的殼形態(tài)差異, 移養(yǎng)到同一區(qū)域的不同個(gè)體的殼形態(tài)差異依然存在。Kitada等[29]發(fā)現(xiàn)從中國南方移養(yǎng)到日本海區(qū)的菲律賓蛤仔群體仍然為扁平形, 與日本群體殼形態(tài)有明顯區(qū)別。貝類種群殼形態(tài)性狀的遺傳特點(diǎn)可進(jìn)一步總結(jié)為“自然選擇-微進(jìn)化-可遺傳”的綜合作用過程。Seed等[30]對(duì)北愛爾蘭處于高緯度的路拉沙蛤()群體進(jìn)行了周年觀察, 發(fā)現(xiàn)路拉沙蛤出現(xiàn)“異速生長”現(xiàn)象, 殼寬生長速度快于殼長與殼高, 殼形態(tài)趨于球形。在相同體積下表面積最小的球形蛤仔可減少熱量散失, 適應(yīng)寒冷環(huán)境。在寒冷環(huán)境下這種球形蛤仔經(jīng)過自然選擇和遺傳變異被逐代選留, 最終形成了殼形態(tài)特征明顯的種群。Johannesso等[31]、Hull等[32]、Hollander等[33-34]研究發(fā)現(xiàn)自然選擇和微進(jìn)化決定了濱螺()的基因型, 使西班牙、英國、瑞典沿海出現(xiàn)了兩種殼形態(tài)類型[35]。Avaca等[36]對(duì)同一群體內(nèi)形態(tài)差異顯著的織紋螺()進(jìn)行研究, 發(fā)現(xiàn)小尺寸個(gè)體與大尺寸個(gè)體相比, 具有開口孔隙大, 尖頂部短的特征, 指出這種種群殼形態(tài)特點(diǎn)是由自然選擇和遺傳因素綜合決定。

2 貝類殼形態(tài)分析方法

形態(tài)學(xué)的分析方法主要是對(duì)可以測(cè)量或計(jì)數(shù)的性狀進(jìn)行比較, 推斷出物種間或種內(nèi)群體間的遺傳變異情況[37], 進(jìn)而定義、判別種群內(nèi)或種群間的空間或遺傳結(jié)構(gòu)[38]。目前對(duì)貝類殼形態(tài)的研究方法主要包括殼形態(tài)數(shù)值分類學(xué)方法和支序系統(tǒng)學(xué)分析方法, 支序系統(tǒng)學(xué)分析方法主要用于腹足綱等貝類的種間形態(tài)學(xué)比較與分類鑒定。殼形態(tài)數(shù)值分類學(xué)方法在貝類種群形態(tài)學(xué)比較及群體親緣關(guān)系研究中應(yīng)用較為廣泛, 主要包括多元統(tǒng)計(jì)分析法(multivariate statistical analysis)、橢圓傅里葉分析法(elliptic Fourier analysis)、幾何形態(tài)學(xué)測(cè)量法(geometric morphometric analysis)(表1)。

2.1 多元統(tǒng)計(jì)分析法

多元統(tǒng)計(jì)分析(multivariate statistical analysis)是一種綜合的分析方法, 又稱多變量分析, 是研究多個(gè)自變量與因變量相互關(guān)系的統(tǒng)計(jì)分析方法, 主要包括主成分分析(principal components analysis, PCA)、聚類分析(cluster analysis)與判別分析(discriminant analysis)等。1) 主成分分析主要是利用降維的原理, 在損失很少信息的前提下把多個(gè)相關(guān)變量轉(zhuǎn)化為少數(shù)不相關(guān)變量的多元統(tǒng)計(jì)方法[39]; 2) 聚類分析是指根據(jù)“物以類聚”的道理, 對(duì)樣品或指標(biāo)進(jìn)行分類的一種多元統(tǒng)計(jì)分析方法。它是在沒有先驗(yàn)知識(shí)的情況下, 對(duì)樣本按各自的特性來進(jìn)行合理的分類。聚類分析有兩種計(jì)算方法, 分別是凝聚層次聚類和K均值聚類[39]; 3) 判別分析是根據(jù)某研究對(duì)象的各種特征指標(biāo)來判別其類別歸屬問題的一種多元統(tǒng)計(jì)方法。

多元統(tǒng)計(jì)分析方法可以判別區(qū)分同一種貝類不同地理種群間的親緣關(guān)系, 也可應(yīng)用于殼形態(tài)性狀對(duì)重要性狀影響效果分析。Batstone等[40]以殼尺寸與鰓的結(jié)構(gòu)為主要變量, 采用多元統(tǒng)計(jì)分析方法, 將紐芬蘭波恩灣的索足蛤()分為兩類。Miranda等[41]通過對(duì)生活在南非圣露西亞?？诘?個(gè)不同地理位置的擬沼螺()的殼形態(tài)性狀多元統(tǒng)計(jì)分析, 將擬沼螺分為兩個(gè)不同的類群。Mahilum等[42]以背面長/孔徑、腹面長/孔徑兩個(gè)比值為參數(shù), 采用多元統(tǒng)計(jì)分析對(duì)福壽螺()不同性別的殼形態(tài)進(jìn)行研究, 結(jié)果表明不同性別間殼形態(tài)存在顯著差異。吳楊平等[43]運(yùn)用多元統(tǒng)計(jì)方法探討了中國文蛤與日本文蛤殼形態(tài)差異, 結(jié)果顯示, 中國文蛤6個(gè)地理群體殼形態(tài)相近, 南北方群體各聚為一類。而日本文蛤與長樂麗文蛤形態(tài)類似, 屬于同一種的不同地理群體。Nathalie等[7]利用多元統(tǒng)計(jì)分析方法將法國阿卡雄灣蛤仔群體殼形態(tài)分為圓形和球形。Kitada等[29]采用多元統(tǒng)計(jì)分析方法對(duì)日本群體與中國南方群體蛤仔殼形態(tài)比較發(fā)現(xiàn), 中國南方移養(yǎng)蛤仔的殼形態(tài)扁平, 放射肋數(shù)目多, 與日本群體(殼寬與殼長比值較大)有明顯的區(qū)別。此外, 多元統(tǒng)計(jì)分析可以理清貝類殼形態(tài)性狀對(duì)重量性狀作用效果, 為育種目標(biāo)性狀的選擇提供參考。陳亭君等[44]通過尖紫蛤()20月齡的生長性狀多元統(tǒng)計(jì)分析, 建立了殼形態(tài)性狀與全濕重及軟體重的回歸方程, 發(fā)現(xiàn)殼長和殼寬是決定尖紫蛤全濕重的主要因素, 而殼長和殼高是決定尖紫蛤軟體重的主要因素。王瀟等[45]通過逐步回歸的方法對(duì)巖扇貝的生長性狀進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析, 發(fā)現(xiàn)殼高、殼寬對(duì)6月齡巖扇貝()全濕重具有顯著的直接作用, 而殼長、殼寬對(duì)18月齡巖扇貝全濕重具有顯著的直接作用。韋嬪媛等[46]發(fā)現(xiàn)殼高對(duì)不同規(guī)格的香港牡蠣()全濕重直接作用最大。魏海軍等[47]發(fā)現(xiàn)殼寬對(duì)棕帶仙女蛤()的體質(zhì)量直接作用最大。Zhang等[48]發(fā)現(xiàn)殼寬和殼高對(duì)文蛤()與青蛤()的全濕重影響最大。梁健等[49]發(fā)現(xiàn)南方群體菲律賓蛤仔殼高對(duì)軟體重的直接作用最大。而南方移養(yǎng)北方的菲律賓蛤仔殼寬對(duì)軟體重的直接作用最大。北方群體蛤仔殼長對(duì)軟體重的直接作用最大。張雷雷等[50]發(fā)現(xiàn)殼高對(duì)不同月齡青蛤()全濕重影響最大。

2.2 橢圓傅里葉分析法

橢圓傅里葉分析法是對(duì)貝類輪廓進(jìn)行的數(shù)學(xué)上的分析, 它可以有效區(qū)分同種不同種群或相似物種的細(xì)微區(qū)別, 并加以分類。橢圓傅里葉分析法側(cè)重于對(duì)貝類外形輪廓的擬合, 通過比較分析貝殼輪廓曲線的橢圓傅里葉系數(shù), 對(duì)貝殼輪廓形態(tài)進(jìn)行分析[51]。Costa等[11]結(jié)合橢圓傅里葉和最小二乘判別分析法, 區(qū)分了同一海區(qū)蛤仔屬的兩個(gè)種類(和), 分類正確率達(dá)96.6%。Palmer等[52]對(duì)來自地中海沿岸的一種簾蛤()不同地理群體的殼周長進(jìn)行橢圓傅里葉分解, 并結(jié)合典型變量分析, 結(jié)果表明該方法分類的錯(cuò)誤率<1%, 而且這種分析方法在視覺上可以直觀地觀察到貝類輪廓上的差異。但目前, 國內(nèi)通過橢圓傅里葉法分析貝類殼形態(tài)的報(bào)道甚少, 張儀方等[53]利用橢圓傅里葉分析法研究鮑魚殼形態(tài), 利用主成分分析的方法降維處理后, 發(fā)現(xiàn)綠鮑(, HF)、紅鮑(, HR)、皺紋盤鮑(, HH)、雜色鮑(, HD)和西氏鮑(, HS)的長寬比差異顯著。

2.3 幾何形態(tài)測(cè)量法

幾何形態(tài)測(cè)量法就是將殼形態(tài)數(shù)學(xué)化、視覺化, 通過直觀的圖像對(duì)不同殼形態(tài)進(jìn)行分類并加以區(qū)分。幾何形態(tài)測(cè)量法可以對(duì)形狀和尺寸進(jìn)行分區(qū), 保留樣本主要的幾何性質(zhì)并生成一種視覺圖像, 對(duì)形狀變量進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析, 可有效地描述或定量不同地理群體貝類的殼形態(tài)差異。在形態(tài)學(xué)領(lǐng)域, 幾何形態(tài)測(cè)量經(jīng)常被描述成一種“革命”, 而且這項(xiàng)技術(shù)可在生物學(xué)、生態(tài)學(xué)、分類學(xué)、個(gè)體發(fā)生學(xué)、進(jìn)化等領(lǐng)域應(yīng)用[54]。幾何形態(tài)學(xué)技術(shù)包括兩種方法: 輪廓分析(contour analysis)和地標(biāo)分析(landmark analysis)。起初, 研究者主要使用輪廓分析方法對(duì)貝類殼形態(tài)進(jìn)行分析, 隨著研究的深入發(fā)現(xiàn)單獨(dú)使用地標(biāo)分析法或兩種方法結(jié)合能夠更準(zhǔn)確描述不同生態(tài)型貝類種群的殼形態(tài)差異[55-61]。Marta等[62]利用幾何形態(tài)測(cè)量法(地標(biāo)與輪廓分析法結(jié)合)對(duì)葡萄牙、西班牙和愛爾蘭三個(gè)群體的大刀蟶殼形態(tài)進(jìn)行分析, 結(jié)果顯示阿威羅群體與愛爾蘭群體殼形態(tài)較為類似(兩地相距1 500 km), 阿威羅群體殼高與殼寬比值相對(duì)較高。董建宇等[63]采用廣義線性模型與傳統(tǒng)形態(tài)測(cè)量相結(jié)合的方法, 判別膠州灣和天鵝湖菲律賓蛤仔的形態(tài)差異, 結(jié)果表明天鵝湖群體比膠州灣群體殼形態(tài)橢圓, 且隆起程度較高, 判別準(zhǔn)確率為94.23%。

3 展望

貝類種群殼形態(tài)性狀多態(tài)性及分析方法可應(yīng)用于貝類種質(zhì)資源的評(píng)估。目前已發(fā)現(xiàn)不同地理種群的厚殼貽貝、菲律賓蛤仔、馬氏珠母貝、魁蚶、縊蟶、文蛤等貝類殼形態(tài)性狀均存在多態(tài)性, 可利用這一特點(diǎn)建立基于殼形態(tài)性狀的種群識(shí)別技術(shù), 查明貝類種群的親緣關(guān)系及不同生態(tài)環(huán)境下的遺傳特征。此外, 可以利用貝類種群殼形態(tài)性狀多態(tài)性對(duì)貝類的殼形態(tài)性狀(殼長、殼寬、殼高) 和質(zhì)量性狀(活體質(zhì)量、軟體質(zhì)量) 進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析, 找出殼形態(tài)性狀中影響質(zhì)量性狀的主要因素, 為種質(zhì)資源的高效利用提供參考。

貝類殼形態(tài)性狀多態(tài)性及分析方法可應(yīng)用于貝類的遺傳育種。以往在貝類遺傳育種中主要以殼長或全濕重等單一性狀作為選育指標(biāo)進(jìn)行品種選育。近年來隨著國內(nèi)外學(xué)者研究的深入, 發(fā)現(xiàn)貝類種群的殼形態(tài)特征與多個(gè)育種優(yōu)良性狀指標(biāo)相關(guān)。Nathalie等[7]、張興志等[27]通過殼形態(tài)分析方法研究發(fā)現(xiàn)“寬殼型”蛤仔(種群內(nèi)殼寬與殼長比值最大的10%個(gè)體)的殼腔體積較大, 全濕重、殼質(zhì)量、軟體重等重量性狀以及產(chǎn)卵量等繁殖性狀優(yōu)于“扁平型”蛤仔(種群內(nèi)殼寬與殼長比值最小的10%個(gè)體)。Ibarra等[64]認(rèn)為海灣扇貝()的殼寬是一種與母本品質(zhì)相關(guān)性狀, 殼寬較寬的扇貝儲(chǔ)能多, 更有利于親本性腺發(fā)育和子代成活率的提高。因此, 越來越多的育種工作者將貝類的殼寬與殼長/殼高比值等殼形態(tài)綜合性狀作為重要選育指標(biāo), 并在牡蠣、蛤仔、扇貝和馬氏珠母貝中進(jìn)行了遺傳育種研究的嘗試。早在1961年, 日本Imai 等[65]采用殼型指數(shù)D(又稱為殼深指數(shù), ISD)對(duì)太平洋牡蠣形態(tài)的凹度進(jìn)行了研究, ISD 可以較完整地描述牡蠣殼形態(tài)的凹度情況。在國內(nèi), 中國科學(xué)院南海海洋研究所喻子牛教授團(tuán)隊(duì)發(fā)現(xiàn)香港牡蠣殼形態(tài)存在不同程度的凹度, 因此依據(jù) ISD 作為量化殼形態(tài)凹度的指標(biāo), 同時(shí)將凹度最大的殼形態(tài)稱為深凹?xì)ば? 以香港牡蠣野生群體為基礎(chǔ)群體, 以殼形態(tài)和生長為主要選育目標(biāo), 選育深凹?xì)ば汀⑸L性能良好的香港牡蠣優(yōu)良品系。莫日館等[66]培育出生長速度快和深杯殼型(寬殼)的美洲牡蠣()品系“Wilde strain”?；糁颐鞯萚67]提出一種殼寬型菲律賓蛤仔新品系制種方法, 即在自然繁育群體或人工繁育群體中采集蛤仔, 選擇殼寬與殼長比值最大的10%個(gè)體作為殼寬型蛤仔, 采用多性狀Blup育種的方法逐代培育殼寬型品系。張學(xué)開[68]對(duì)菲律賓蛤仔“寬殼型”品系進(jìn)行了連續(xù)兩代選育, 使蛤仔的殼寬獲得了較明顯的遺傳改進(jìn)。

綜上所述, 貝類種群殼形態(tài)性狀多態(tài)性分析方法在貝類種群形態(tài)遺傳變異研究和土著種群識(shí)別等貝類種質(zhì)資源評(píng)估研究中具有廣泛的應(yīng)用前景。同時(shí)利用殼形態(tài)綜合性狀的評(píng)估培育殼寬型/深凹型雙殼貝類品系的方法能夠更加可靠地輔助貝類軟體重及全濕重的重量性狀的選育, 為水產(chǎn)貝類遺傳育種提供了新的研究思路。

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Current trends in population research on shell morphological polymorphism of mollusks

LIU Kuo, LI Xiao-tong, CHE Zong-hao, LIANG Teng, FANG Lei, HUO Zhong-ming, YAN Xi-wu

(Engineering Research Center of Shellfish Culture and Breeding in Liaoning Province, College of Fisheries and Life Science, Dalian Ocean University, Dalian 116023, China)

Mollusks exhibit abundant and complex polymorphism in their shell morphology, resulting from adaptive evolution. The morphology of shellfish is a quantitative character that is closely associated with the ecological and physiological behaviors of bivalves, such as growth, survival, metabolism, and reproduction. Analysis of shell morphology is one of the principal methods of shellfish identification and has become an important index for germplasm evaluation and selective breeding. On the basis of quantitative trait comparison, numerical taxonomy methods to analyze mollusk shell morphology have been established. In an attempt to help researchers obtain the whole picture of shell morphological polymorphism and analytical methods, this article reviews current trends in shell morphological polymorphism research of shellfish and might be of valuable use to germplasm evaluation and selective breeding of shellfish varieties.

shell morphology; polymorphism; environment; genetic; breeding method

Oct. 17, 2020

S-90

A

1000-3096(2021)04-0213-09

10.11759/hykx20201018001

2020-10-18;

2020-12-22

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃“藍(lán)色糧倉科技創(chuàng)新項(xiàng)目”(2018YFD0901404, 2019YFD0900704); 國家貝類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系專項(xiàng)(CARS-49); 遼寧省‘興遼英才計(jì)劃’項(xiàng)目(XLYC1807271); 大連市支持高層次人才創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項(xiàng)目(2017RQ062)

[Ministry of Science and Technology of China’s National Key Research and Development Program, No. 2018YFD0901404, No. 2019YFD0900704; The Special Fund for Modern Agricultural Industry Technology Research System, No. CARS-49; The Liaoning Talent Revitalization Plan, No. XLYC1807271; The Dalian High Level Talent Innovation Support Plan, No. 2017RQ062]

劉括(1995—), 男, 碩士研究生, 主要研究方向?yàn)樨愵愡z傳育種與繁殖, E-mail: 24342589@163.com; 霍忠明(1983—),通信作者, 男, 博士, 副教授, 主要研究方向?yàn)樨愵愡z傳育種與繁殖, E-mail: huozm@dlou.edu.cn

(本文編輯: 楊 悅)