贛江源自然保護區(qū)伯樂樹次生林群落特征及種間關(guān)聯(lián)性

溫 馨，陳 勇，陳江林，鄧文平

（1.石城縣贛江源自然保護區(qū)管理局，江西 贛州341000；2.江西山和林業(yè)工程咨詢事務(wù)所有限公司，江西 南昌330045；3.江西農(nóng)業(yè)大學林學院，江西 南昌330045）

植被演替和環(huán)境因子共同決定了植物群落的組成、結(jié)構(gòu)以及多樣性[1]，很多學者都非常關(guān)注環(huán)境與植物群落中物種之間的關(guān)系，并從不同的角度對環(huán)境因子進行分類，主要關(guān)注的環(huán)境因素仍然是地形、地貌、海拔、坡向、土壤水分、養(yǎng)分以及一些生物因子（主要包括人類活動、競爭等）[2-4]，但是在不同的地區(qū)以及不同的研究尺度主導因素不同[5]。環(huán)境因素對物種分布的影響進而決定了物種間的關(guān)聯(lián)性，因此群落種間聯(lián)結(jié)性能夠反映在現(xiàn)階段群落物種間的相互作用，以及物種與生境間的關(guān)聯(lián)機制[6]。

伯樂樹（Bretschneidera sinensisHemsl.）又名鐘萼木，是我國特有的單科單屬樹種。由于氣候變化以及人類活動頻繁等原因，伯樂樹居群生境片段化嚴重，自古以來自然更新能力弱，居群數(shù)量及個體樹木銳減，在《國家重點保護野生植物名錄（第1 批）》被定為國家一級重點保護植物，《中國物種紅色名錄》將其劃為易危種[7]。目前，對伯樂樹的研究主要集中在種苗培育、遺傳特征以及生態(tài)習性等方面[8]。在江西，對伯樂樹生境和種群特征等方面的基礎(chǔ)研究依然較少。

基于此，石城縣贛江源自然保護區(qū)立足于區(qū)域珍貴樹種保護和利用，通過對保護區(qū)內(nèi)伯樂樹的分布點處環(huán)境因子特征、植物多樣性特征的調(diào)查，運用數(shù)量生態(tài)學的方法，分析群落內(nèi)不同樹種的生物多樣性特征與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以及不同樹種之間的關(guān)聯(lián)性，以期為該區(qū)域植物多樣性和伯樂樹的保護與管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

江西省石城縣贛江源自然保護區(qū)位于江西省石城縣與瑞金市交界地區(qū)，地理坐標116°15′01″－116°29′06″ N，15°56′30″－26 °07′42″ E，屬中亞熱帶常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng), 森林覆蓋率達95%，屬于中-低山地貌區(qū), 最高峰雞公崠海拔1389.9 m。具有典型中亞熱帶濕潤季風氣候特征，年平均溫度15 ℃～18 ℃, 全年無霜期246～283 d，年均日照時數(shù)1 607～1 835 h。保護區(qū)年均降雨量1 698～1 750 mm。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查

基于保護區(qū)管理人員在多年巡護過程中的記錄為基礎(chǔ)，并結(jié)合全面踏查的結(jié)果，選取有伯樂樹分布的樣地共8 塊（見圖1），以目標樹種伯樂樹為中心，設(shè)定樣地面積10 m×10 m。樣地信息記錄主要包括植物名稱、郁閉度、坡度、坡向、坡位、海拔等。

對亞樣方內(nèi)胸徑≥5.0 cm 的喬木胸徑、樹高、枝下高等進行逐一測量，并做好記錄。同時對每株立木進行編號、定位，記錄所有喬木種的種名、樹高、胸徑、枝下高、冠幅、立木狀況等。記錄小樣方內(nèi)出現(xiàn)的灌木種類、數(shù)量、蓋度、平均高度、平均基徑、生長和分布狀況。

1.3 土壤樣品的采集與測定

圖1 石城縣贛江源自然保護區(qū)采樣點位置圖Fig. 1 Location diagram of sampling points

在每個樣方收集0~20 cm 的表層土壤樣品，在樣方的4 個角以及中心采集土壤，樣品混勻后裝袋約500 g，帶回實驗室后，風干過2.0 mm 篩，對沒有過篩殘留的石礫稱重，過篩(篩孔2.0 mm) 樣品磨細后再過0.25 mm 篩，樣品用于土壤化學性質(zhì)指標分析。采用環(huán)刀法測定土壤物理性質(zhì)。

1.4 數(shù)據(jù)處理及方法

1.4.1 地形因子數(shù)據(jù)標準化

以正北為0°，將坡向按照45°的夾角順時針方向旋轉(zhuǎn)，總共分為4 個坡向等級，以數(shù)字表示各等級:1.0表示北坡(0°～45°,315°～360°)，0.8 表示東北坡(45°～90°)和西北坡(270°～315°)，0.5 表示東南坡(90°～135°)和西南坡(225°～270°)，0.3 表示南坡(135°～225°)，數(shù)字越小，表示坡向越向陽。

1.4.2 生物多樣性計算

群落物種多樣性指標選取物種豐富度指數(shù)、多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和生態(tài)優(yōu)勢度指數(shù)來表示。采用方差比率法（VR）檢驗多物種間的關(guān)聯(lián)性，檢驗方法見[9]。種間聯(lián)結(jié)性χ2檢驗方法參見[6]。

1.5 統(tǒng)計分析

本文采用Excel 2019 對樣地調(diào)查及環(huán)境初始數(shù)據(jù)進行整理和作圖，利用R3.5.0 軟件中Vegan 包進行了生態(tài)學數(shù)據(jù)的排序分析，采用了Spaa 包進行了群落物種間的關(guān)聯(lián)性分析，文中數(shù)據(jù)的統(tǒng)計分析均是通過R 軟件實現(xiàn)的。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落生境特征

2.1.1 各樣地基本信息及土壤理化性質(zhì)

由表1 可知，石城縣贛江源自然保護區(qū)次生常綠、落葉闊葉混交林群落所有樣地土壤厚度均在50 cm 左右，樣地8 土壤厚度最大達到65 cm，土壤容重也最大1.1 g·cm-3，不同樣地土壤中主要元素含量差異不大，F(xiàn)e2O3含量變化范圍為82.9~84.3 g·kg-1，CaO含量變化范圍為2.93~3.1 g·kg-1，MgO 含量變化范圍為12.99~13.63 g·kg-1；樣地5 海拔最高為953 m，樣地8 海拔最低為701 m；樣地在不同的坡向均有分布，樣地7 坡度最大為61°，樣地8 坡度最小為34°。各類指標綜合評價發(fā)現(xiàn)，土壤養(yǎng)分狀況相對較好的樣地為1 和2。

表1 各樣地基本信息及土壤理化性質(zhì)Tab. 1 Basic information and soil physical and chemical properties in different plots

2.1.2 生境關(guān)鍵因子分析

對群落環(huán)境因子進行PCA 主成分分析，由圖2可知，樣地1 和2，3 和5，6 和7 的環(huán)境因子相近度高，引起生境差異的重要因素是坡度和海拔，土壤總孔隙度以及毛管孔隙度和坡向、海拔呈負相關(guān)，而和坡度呈正相關(guān)，海拔與CaO 含量呈正相關(guān)。

圖2 樣地與環(huán)境因子之間的PCA 排序圖Fig. 2 PCA ordination biplot between plots and environmental factors

2.2 群落物種特征值分析

物種組成反映了森林群落的基本構(gòu)成，經(jīng)調(diào)查和統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)（表2, 3），贛江源伯樂樹群落現(xiàn)有植被類型為常綠、落葉闊葉混交林，共有植物17 科24 屬29種。其中喬木7 科9 屬12 種，灌木10 科15 屬17 種，草本植物很少，根據(jù)群落重要值排序，優(yōu)勢喬木樹種為鉤栲（Castanopsis tibetana）、擬赤楊（Alniphyllum fortunei）、紫楠（Phoebe sheareri）、栲樹（C. fargesii）、細葉青岡（Cyclobalanopsis gracilis）、香港四照花（Cornus hongkongensis）、薄葉潤楠（Machilus leptophylla）重要值均大于18；優(yōu)勢灌木種有黃樟（Cinnamomumporrectum）、粗糠柴（Mallotus philippinensis）、杜莖山（Maesa japonica）、苦櫧（C. sclerophylla）、大葉白紙扇（Mussaenda shikokiana）等。

2.3 群落特征和環(huán)境因子之間的關(guān)系

由圖3 可知，各環(huán)境因子與群落特征之間的相關(guān)性分析顯示，海拔與物種豐富度指數(shù)、Shannon-Winner 指數(shù)、物種密度呈負相關(guān)，坡度與平均高度呈正相關(guān)，而坡向與平均高度呈負相關(guān)，F(xiàn)e2O3含量與物種豐富度指數(shù)、Shannon-Winner 指數(shù)、物種密度呈正相關(guān)，而與平均高度呈負相關(guān)；表明海拔和Fe2O3含量對物種多樣性影響最大。MgO 含量與平均高度呈負相關(guān)，K2O 含量與平均高度呈正相關(guān)，土壤厚度以及土壤容重與物種豐富度和物種密度成正相關(guān)，土壤總孔隙度與平均高度呈正相關(guān)；表明坡度、坡向、MgO含量、K2O 含量、土壤厚度、土壤容重、土壤總孔隙度對群落數(shù)量特征影響較大。

表3 各樣地群落特征Tab. 3 Community characteristics in different plots

圖3 群落特征和環(huán)境因子的相關(guān)性Fig. 3 Correlation between communtiy characteristics and habitat factors

由表4 可知，前兩軸特征值分別為0.5661 和0.5188，前兩軸物種與環(huán)境因子的累計解釋量為42.59%，顯示了較好的排序效果。由圖4 可知，海拔、坡度以及MgO 含量對物種分布的影響最大，可將物種劃分為3 個組。第一組與坡度呈正相關(guān)，包括伯樂樹、薄葉潤楠、紅楠、栲樹、老鼠屎、毛冬青、擬赤楊、絨楠、山杜英、烏楣栲、五裂槭、細葉青岡、香港四照花共13 個物種，屬于喜光的物種；第二組受到海拔和坡向的影響，分別是大葉白紫扇、粗糠柴、鉤栲、羅浮栲、若樹、紫楠、醉魚草、樸樹、箬竹共9 個物種；第三組為杜莖山、黃樟、格藥柃、猴歡喜、厚葉冬青、黃瑞木、山香圓、野槭樹共8 個物種。

表4 CCA 排序的特征值和累計解釋量Tab. 4 CCA ordination biplot of eigenvalues and cumulative interpretation

2.4 群落種間聯(lián)結(jié)性分析

圖4 物種分布與環(huán)境因子CCA 排序圖Fig. 4 CCA ordination biplot of species distribution and environmental factors

2.4.1 喬木層物種間的關(guān)聯(lián)性分析

采用χ2檢驗對群落內(nèi)12 個喬木樹種（66 個種對）進行種間關(guān)聯(lián)分析，由表5 和圖5 可知，喬木層負關(guān)聯(lián)種對居多，有34 對，占總對數(shù)的51.5%，正關(guān)聯(lián)對數(shù)有29 對，占總對數(shù)的43.9%；無關(guān)聯(lián)對數(shù)僅有3對，占總對數(shù)的4.5%。其中群落中呈現(xiàn)極顯著正相關(guān)（r≥0.79）的種對數(shù)有6 對，占總數(shù)的9.09%，分別為伯樂樹-細葉青岡、伯樂樹-山杜英、栲樹-烏楣栲-薄葉潤楠、鉤栲-羅浮栲，與上文群落全部物種種間關(guān)聯(lián)性分析結(jié)果基本一致，即喬木層物種間總體呈現(xiàn)出負關(guān)聯(lián)性，群落結(jié)構(gòu)仍然處于不穩(wěn)定階段，而伯樂樹與其中兩個樹種呈現(xiàn)較好的正關(guān)聯(lián)性，其中細葉青岡在群落內(nèi)重要值較大，而山杜英重要值較小，說明伯樂樹與細葉青岡間初步形成了相對較為穩(wěn)定的搭配關(guān)系，這可能與其具有相近的生物學特性，對生境具有相似的生態(tài)適應(yīng)性和相互重疊的生態(tài)位有關(guān)。與伯樂樹呈負關(guān)聯(lián)的樹種主要是猴歡喜和羅浮栲，這可能是因為樹種間具有不同的生物學特性，對生境具有不同的生態(tài)適應(yīng)性和相互分離的生態(tài)位所致。

表5 喬木層主要種間的總體關(guān)聯(lián)性Tab. 5 Overall interspecific associations among arbor community

通過OI 指數(shù)半矩陣圖（圖6）定量表示亞熱帶常綠落葉闊葉次生林內(nèi)喬木種間聯(lián)結(jié)度，χ2檢驗中正關(guān)聯(lián)對數(shù)OI 值大多為[0.4,0.8]，而呈現(xiàn)負關(guān)聯(lián)的種對OI 值是0，說明OI 指數(shù)半矩陣圖反映的中間關(guān)聯(lián)程度與χ2檢驗的結(jié)果較為一致。伯樂樹與細葉青岡的OI 值也較高（0.5），根據(jù)兩個樹種的重要值判斷，我們認為目前二者可以比較好的共生，并不存在資源的競爭。伯樂樹與猴歡喜和羅浮栲的OI 值分別為0.35 和0.5，伯樂樹-羅浮栲負關(guān)聯(lián)性更高。

圖5 群落主要喬木物種間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)圖Fig. 5 Associative network diagram between the main arbor species of the community

圖6 喬木層OI 指數(shù)半矩陣圖Fig. 6 OI index half matrix figure at the upper arbor layer

3 討論與結(jié)論

研究點石城縣贛江源自然保護區(qū)位于亞熱帶濕潤季風氣候區(qū)，具有明顯的武夷山脈中—高海拔森林成分的特點，本研究通過對環(huán)境因子排序（PCA）分析發(fā)現(xiàn)，海拔和坡向是影響土壤厚度、總孔隙度和毛管孔隙度的重要因素，隨著海拔的升高降雨侵蝕力增強，同時土壤中養(yǎng)分也伴隨著土壤侵蝕的發(fā)生而大量流失，特別是導致表層土壤中的有機質(zhì)含量降低，影響了土壤中團聚體含量，進而使得通氣孔隙度減小。海拔和坡度顯著地影響了物種的分布，海拔、坡度、坡向、Fe2O3、MgO、K2O 含量以及土壤物質(zhì)特征對群落的數(shù)量特征影響較大。

群落主要樹種間總體上呈現(xiàn)出負的關(guān)聯(lián)性。群落種間關(guān)聯(lián)性與群落的穩(wěn)定性密切相關(guān)，種間的正關(guān)聯(lián)反映出群落的穩(wěn)定性高，本研究中群落總體負關(guān)聯(lián)性這說明此時群落仍然處于不穩(wěn)定的狀態(tài)，即群落的優(yōu)勢種間還未形成穩(wěn)定的搭配關(guān)系[10-11]。研究樣地內(nèi)呈正關(guān)聯(lián)的種對數(shù)多與負關(guān)聯(lián)，這說明了在贛江源天然次生林群落中，來自外部環(huán)境因素對優(yōu)勢種群的影響要高于群落內(nèi)的種間競爭[12]。在優(yōu)勢種中，伯樂樹與細葉青岡呈現(xiàn)出極強的正向關(guān)聯(lián)性（圖5、6），相同或相近生態(tài)習性的物種種間關(guān)聯(lián)性才會表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)[13]，這說明了細葉青岡和伯樂樹種群可能會具有相互重疊的生態(tài)位，因此在今后可能會成為伯樂樹的潛在競爭種，此外呈現(xiàn)正關(guān)聯(lián)的樹種還有山杜英。而呈現(xiàn)負關(guān)聯(lián)喬木物種主要為猴歡喜和羅浮栲，它們的生長對伯樂樹的影響甚小或者沒有，甚至能促進伯樂樹的生長，在整個群落中與伯樂樹負關(guān)聯(lián)性較強，且重要值較大的還有杜莖山等。