蘇北灘涂鹽堿地3種典型鹽生植物根際土壤細(xì)菌多樣性及群落結(jié)構(gòu)分析

董靜 邢錦城 溫祝桂 洪立洲 劉沖 朱小梅 趙寶泉 賀亭亭 趙小慧

摘要：以蘇北灘涂鹽堿地3種典型鹽生植物的非根際與根際土壤為研究對象，利用高通量測序技術(shù)對土壤細(xì)菌多樣性特征及群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行分析，并對土壤理化性質(zhì)進(jìn)行測定。結(jié)果表明：鹽地堿蓬、鹽角草和二色補血草根際土壤細(xì)菌群落分別由15、16、17門組成，其中裝甲軍門只出現(xiàn)在二色補血草根際土壤中;非根際土壤主要由18門組成，其中廣古菌門僅出現(xiàn)在鹽地堿蓬非根際土壤中，衣原體門僅出現(xiàn)在二色補血草非根際土壤中。非根際土壤細(xì)菌酸桿菌門的相對豐度低于根際土壤，而非根際土壤中的放線菌門豐度有所提高。3種植物根際土壤細(xì)菌群落的多樣性與速效氮含量正相關(guān)，與土壤pH值、電導(dǎo)率、有機質(zhì)含量、速效磷含量、有機碳含量及速效鉀含量負(fù)相關(guān);土壤電導(dǎo)率、速效氮含量和速效磷含量是影響其根際與非根際土壤細(xì)菌群落變化的主要因素。

關(guān)鍵詞：鹽生植物;根際微生物;土壤細(xì)菌;群落結(jié)構(gòu);土壤理化性質(zhì);蘇北;灘涂鹽堿地

中圖分類號： S182文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）08-0212-07

收稿日期：2020-07-16

基金項目：江蘇省農(nóng)業(yè)科技自主創(chuàng)新資金[編號：CX（19）3096];國家自然科學(xué)基金 （編號：31800525）;江蘇現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目[編號：JATS（2019）228];蘇北科技專項（編號：SZ-YC2018059、SZ-YC2018060）。

作者簡介：董 靜（1988—），女，江蘇鹽城人，碩士，助理研究員，主要從事植物逆境生理相關(guān)研究。E-mail：dongjingyc@163.com。

通信作者：邢錦城，碩士，副研究員，主要從事土壤肥料與鹽土農(nóng)業(yè)工程相關(guān)研究。E-mail：sdauxxx@163.com。

鹽生植物在適應(yīng)鹽堿地環(huán)境過程中形成了一系列獨特的耐鹽機制用以應(yīng)對逆境的影響，除此以外，根際微生物對其耐鹽性的提高也會起到一定的作用[1]。在自然條件下，植物與土壤根際微生物之間聯(lián)系緊密，根際微生物種類繁多，作為地球上最復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng)之一，它們對植物的生長和健康有重要影響[2]。植物可以通過根系代謝活動來改變根際微生物群落的組成，同時根際土壤也會受到其活動的影響，最終導(dǎo)致根際與非根際土壤理化性質(zhì)及微生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異[3-5]。因此，研究不同鹽生植物對土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)及多樣性的影響，揭示植物耐鹽堿性與土壤微生物之間的內(nèi)在聯(lián)系，具有重大意義。

土壤微生物對保持生物多樣性以及維護(hù)生態(tài)系統(tǒng)功能均有著重要的作用[6]。近年來，鹽堿區(qū)域土壤、植物及其根際微生物相互作用、鹽堿地生態(tài)環(huán)境可持續(xù)發(fā)展等方面引起了國內(nèi)外學(xué)者的重視[7-10]。我國蘇北沿海灘涂面積廣、鹽分重，嚴(yán)重限制了植物的生存與分布，鹽地堿蓬（Suaeda salsa）、鹽角草（Salicornia europaea）和二色補血草（Limonium bicolor）是3種廣泛分布于蘇北沿海灘涂鹽堿地的典型鹽生植物，均具有極強的耐鹽堿性，是適合鹽漬地修復(fù)的類群。為研究鹽生植物抗逆性及環(huán)境適應(yīng)機制，本研究通過高通量測序?qū)追N灘涂典型鹽生植物的非根際與根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行探討，分析土樣中細(xì)菌類群多樣性和優(yōu)勢種群及其與環(huán)境因子的相關(guān)性，以期為揭示根際微生物對鹽生植物耐鹽堿性的作用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

土壤樣品于2019年5月21日采自江蘇黃海濕地大豐麋鹿國家級自然保護(hù)區(qū)的鹽堿地，該地屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，降雨主要集中在6—8月。分別在鹽地堿蓬（JP）、鹽角草（HP）和二色補血草（BX）居群中選擇長勢相同的植株作為樣本，每種植物采集15株作為重復(fù)。完整挖出植株根系，采集根部附著的與根系結(jié)合較為緊密的土壤（1 mm），混合均勻，作為根際土壤;同時撇去表層土，采集距離根系0～30 cm的土壤，作為非根際土壤，所取土樣均裝入無菌離心管中，置于冰盒中帶回實驗室，4 ℃暫存待測。

1.2 方法

土壤樣品的理化性質(zhì)測定指標(biāo)包括土壤pH值、有機碳（TOC）含量、電導(dǎo)率（EC）、有機質(zhì)（SOM）含量、速效氮（AN）含量、有效磷（AP）含量、速效鉀（AK）含量[11-12]。

按照DNA提取試劑盒（QIAGEN）操作步驟提取土壤樣品DNA。參照劉國麗等的方法[12]，由微分（上海）基因科技有限公司進(jìn)行DNA文庫構(gòu)建及測序。

通過QIIME軟件計算α多樣性指數(shù)。利用UniFrac計算樣本距離并繪制聚類樹。通過典范對應(yīng)分析（CCA）篩選出對細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響的主要環(huán)境因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同土壤理化參數(shù)

由表1可知，3種鹽生植物之間的pH值、EC值以及TOC、SOM、AN、AP、AK含量在不同植物的非根際及根際土壤中均有差異。除鹽地堿蓬根際土壤pH值顯著小于非根際土壤外（P<0.05），其余2種植物中均無顯著差異。3種植物根際土壤的EC值均顯著小于非根際土壤（P<0.05）。TOC及SOM在根際與非根際土壤之間均無顯著差異，其中二色補血草根際土壤中TOC與SOM含量均顯著高于其余2種植物。鹽地堿蓬非根際AN含量顯著低于根際土壤，而其根際土壤AN含量顯著高于鹽角草、二色補血草根際土壤。非根際土壤AP與AK含量均高于根際土壤，其中鹽地堿蓬和鹽角草非根際土壤AK含量均顯著高于根際土壤。

2.2 土壤細(xì)菌多樣性及群落結(jié)構(gòu)分析

2.2.1 測序數(shù)據(jù)分析

所得有效序列平均長度在460 bp以上。圖1表明，隨著測序深度的增加，樣品稀釋曲線基本趨于平緩，并且測序覆蓋度均為0.99（表2），綜上表明本次測序結(jié)果較為合理。

2.2.2 細(xì)菌多樣性

從表2可以看出，JP和HP根際土壤的細(xì)菌群落的香農(nóng)指數(shù)均高于非根際土壤。BX根際土壤細(xì)菌群落的多樣性指數(shù)明顯高于JP，其Chao 1指數(shù)與物種數(shù)均明顯低于HP，這表明HP根際土壤的細(xì)菌群落豐度高于BX;BX的非根際土壤的細(xì)菌群落多樣性（辛普森指數(shù)除外）和豐度均明顯高于其他2種鹽生植物的非根際土壤?？傮w來看，與JP和HP相比，BX土壤的細(xì)菌群落豐富度最高，其微生物種群生態(tài)位也最寬。

2.2.3 不同土壤樣品細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)

從樣品檢測出細(xì)菌19門、36綱、49目、73科、189屬。由圖2可知，所有土樣中的細(xì)菌主要屬于變形菌門（Proteobacteria）、擬桿菌門（Bacteroidetes）和酸桿菌門（Acidobacteria）3個菌門;這3個門的細(xì)菌又分別以丙型變形菌綱（Gammaproteobacteria）、鞘脂桿菌綱（Sphingobacteriia）和α-變形菌綱、δ-變形菌綱為主。

在所有土樣中，擬桿菌門和變形菌門均為優(yōu)勢門。共有10個優(yōu)勢門細(xì)菌在根際土壤中被檢出，其中鹽地堿蓬根際土壤中檢測出8個，其豐度從大到小的分別為變形菌門（Proteobacteria，62.09%）、擬桿菌門（Bacteroidetes， 23.32%）、酸桿菌門（Acidobacteria，3.85%）、放線菌門（Actinobacteria ，2.27%）、厚壁菌門（Firmicutes，1.94%）、綠彎菌門（Chloroflexi， 1.65%）、浮霉菌門（Planctomycetes， 1.52%）、異常球菌-棲熱菌門（Deinococcus-Thermus，1.21%），占根際土壤微生物總量的88.76%，其中食氫菌門（Hydrogenedentes）等3門的豐度低于0.1%;鹽角草根際土壤中優(yōu)勢門有Proteobacteria （62.26%）、Bacteroidetes （24.23%）、Acidobacteria （4.67%）、Planctomycetes （2.65%）、Chloroflexi（1.49%）、Actinobacteria （1.42%）和Ignavibacteriae （1.21%）7個門;二色補血草根際土壤優(yōu)勢細(xì)菌群為Proteobacteria（72.68%）、Bacteroidetes （10.90%）、Acidobacteria （5.69%）、Actinobacteria （2.56%）、Planctomycetes （2.51%）、Chloroflexi（2.00%）、疣微菌門（Verrucomicrobia，1.49%），其中Proteobacteria豐度明顯高于其余植物。在非根際土壤中也有10個優(yōu)勢門被檢出，其中Proteobacteria和Bacteroidetes是最占優(yōu)勢的2個門，共占非根際土壤細(xì)菌豐度的69%以上;在鹽地堿蓬的非根際土壤中的豐度分別為55.66%和29.38%，在鹽角草非根際土壤中豐度分別為65.08%和20.21%，而在二色補血草非根際土壤中分別為56.79%和25.46%。

衣原體門僅出現(xiàn)在二色補血草非根際土壤中，該菌門包括11個屬，其中只有Chlamydia被確認(rèn)與人或動物的衣原體病相關(guān)[13];廣古菌門只在鹽地堿蓬的非根際土壤中檢出，該門包括可在極高鹽濃度下生活的鹽桿菌及海洋類群[14];裝甲軍門只出現(xiàn)在二色補血草根際土壤中，該菌門近年來才被人們所熟知，而其內(nèi)部系統(tǒng)發(fā)育結(jié)構(gòu)的研究尚處于初級階段，目前缺乏一致的研究結(jié)論。

從屬水平上看，根際土壤中的優(yōu)勢屬與非根際土壤相比，數(shù)量較多。在鹽地堿蓬、鹽角草和二色補血草根際土壤的細(xì)菌優(yōu)勢屬分別有24、21、27個，而在非根際土中優(yōu)勢屬有17、22、19個。每種植物根際土中豐度大于10%的菌屬存在明顯差異，其中鹽地堿蓬中為Thiobacillus（12.55%），鹽角草中為Desulfuromonas（22.87%），二色補血草中為Desulfuromonas （10.80%）。在非根際土壤中大于10%的菌屬共有4個，分別為Aliifodinibius、Desulfuromonas、Gracilimonas、Halomonas;同種植被下與非根際土壤相比，Aliifodinibius在根際土壤細(xì)菌中的豐度顯著降低（0.06%～2.10%），而一些低豐度屬如Gp10則在根際土壤中的豐度更高，成為優(yōu)勢屬，表明鹽地堿蓬、鹽角草和二色補血草這3種植物的根際土壤細(xì)菌的群落組成和豐度與非根際土壤存在較大的差異。

2.2.4 差異性分析

在本研究中，同一植被的根際和非根際土壤在細(xì)菌群落組成及豐富度方面存在明顯差異，不同植物的根際土壤細(xì)菌群落亦如此。在門水平上，與非根際土壤相比，Proteobacteri、Acidobacteria、Planctomycetes在根際土壤中的豐度明顯更高;而Bacteroidetes、Actinobacteria的豐度與非根際土壤相比，相對較低（圖3）。Chloroflexi、Planctomycetes豐度在3種植物的根際土壤中存在明顯差異（圖2-A）。

通過比較發(fā)現(xiàn)，Desulfuromonas、Fulvivirga、Ignavibacterium、Thioprofundum、Geminicoccus、Erythrobacter、Algoriphagus、Phycisphaera和Gp10為這3種植物根際土壤的共有優(yōu)勢屬（圖2-C），其中Desulfuromonas在鹽角草根際土壤的豐度（22.87%）明顯高于鹽地堿蓬（1.30%）和二色補血草（10.80%），Thioprofundum、Erythrobacter和Algoriphagus在3種植物根際土壤中的豐度亦如此。Desulfuromonas、Gracilimonas、Marinobacter及Gp21為這3種植物非根際土壤中細(xì)菌群落總的共有優(yōu)勢菌屬。其豐度在鹽地堿蓬非根際土壤中為1.53%～11.94%，在鹽角草非根際土壤中為1.40%～23.87%，而在二色補血草非根際土壤中僅為1.11%～2.75%。綜上可以看出，鹽地堿蓬、鹽角草及二色補血草這3種植物即使在相同的鹽堿環(huán)境中，其根際土壤的細(xì)菌群落在結(jié)構(gòu)及組成上存在較大差異。

如圖4所示，6個土壤樣品中細(xì)菌群落組成總體分為兩大族群，二色補血草非根際土壤為一個族群，其余5個土壤樣品中細(xì)菌聚為另一個族群，說明二色補血草非根際土壤與其余土壤細(xì)菌群落種群的構(gòu)成變化較大。鹽地堿蓬、鹽角草以及二色補血草這3種鹽生植物根際土壤的細(xì)菌群落間差異相對較小，其中，當(dāng)取值水平在0.85以上時，這3種鹽生植物根際土壤的細(xì)菌群落可聚為一類。

2.2.5 土壤細(xì)菌的群落結(jié)構(gòu)與多樣性及其與土壤理化性質(zhì)相關(guān)性

通過分析發(fā)現(xiàn)，這6種土壤樣品細(xì)菌群落的Shannon指數(shù)和Chao1指數(shù)與AN含量呈正相關(guān)關(guān)系，與pH值、EC值、TOC含量、SOM含量 、AP含量及AK含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;Simpson指數(shù)與TOC含量、SOM含量及AN含量呈正相關(guān)關(guān)系，與pH值、EC值、AP含量及AK含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但相關(guān)性均未到達(dá)顯著水平（表3）。

為進(jìn)一步探明3種鹽生植物根際土壤理化因子對土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響，將測序所得的相對豐度位于前50的屬物種數(shù)據(jù)與土壤理化參數(shù)做典范對應(yīng)分析（CCA），第一、第二排序軸上土壤細(xì)菌群落的的解釋量分別為31.4%、41.2%，總排序軸解釋量為72.6%，損失的信息僅有27.4%（圖5），這說明土壤pH值、EC值、TOC、AN和AP含量在研究鹽生植物根際土壤中的重要性。

圖5中第一排序軸與pH值、EC值和AP含量呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.469、-0.911和 -0.867，這表明從左到右，在橫坐標(biāo)上pH值、EC值和AP值是逐漸降低的;第一排序軸與土壤TOC和AN含量呈正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別0.193和0.813，說明土壤TOC含量和AN含量從左到右逐漸升高。通過以上分析發(fā)現(xiàn)，EC值、AN含量和AP含量是影響3種鹽生植物根際和非根際土壤的細(xì)菌群落組成的主要影響因子。

3 討論與結(jié)論

本研究以蘇北灘涂鹽堿地3種典型鹽生植物鹽地堿蓬、鹽角草及二色補血草根際與非根際土壤為研究對象，通過對土壤細(xì)菌群落多樣性進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)在3種植物之間的土壤細(xì)菌Shannon指數(shù)存在差異。其中二色補血草與其他2種植物相比，其根際土壤細(xì)菌群落具有更高的多樣性及豐度，這也許是因為二色補血草與其余2種植物相比，其主根直徑較寬較長，并且側(cè)根也很發(fā)達(dá)。根系生長越旺盛的植物，其根際土壤中便會有更多的根系脫落物及分泌物[15]，而不同的植被類型，也可能是產(chǎn)生差異化的原因。

植物可從營養(yǎng)代謝角度出發(fā)，利用自己的根系活動主動使根際環(huán)境發(fā)生變化，選擇性地提高或者降低土壤細(xì)菌類群的豐度及多樣性，最終形成有益的根際微生物群落結(jié)構(gòu)[16-17]。如芽胞桿菌屬、鞘氨醇單胞菌屬可能促進(jìn)西洋參的生長[18];大豆苗期土壤中的細(xì)菌豐富度和多樣性指數(shù)均明顯低于成熟期[19];Acidobacteria、Chloroflexi和Firmicutes等是香榧根際土壤的優(yōu)勢類群[20]。本試驗中3種鹽生植物根際及非根際土壤的細(xì)菌群落組成及多樣性差異顯著，α多樣性分析表明，來自藜科的鹽地堿蓬及鹽角草非根際土壤細(xì)菌的多樣性低于根際土壤，這與李巖等的相關(guān)研究結(jié)果[21-22]一致。而白丹花科的二色補血草正好相反，這與安韶山等對冰草的研究結(jié)果[23]相同。在本研究中，除二色補血草非根際土壤微生物Shannon指數(shù)明顯大于根際土壤外，其余2種鹽生植物根際Shannon指數(shù)均高于非根際土壤，這可能是根系分泌物所引起的根際負(fù)效應(yīng)[24]。

在本研究中，3種鹽生植物根際土壤優(yōu)勢菌門與非根際土壤組成相似，但比例發(fā)生了明顯的變化，多樣性更加豐富。Proteobacteria和Bacteroidetes在所有土壤樣品中均為優(yōu)勢門，但Proteobacteria的豐度比Bacteroidetes更高，這2個菌門的細(xì)菌在我國許多鹽堿土壤中均為優(yōu)勢菌群[25-27]，且在多種植物根際土壤中被列為優(yōu)勢菌群[28-29]。Proteobacteria被認(rèn)為是細(xì)菌中最大的一菌門，包括很多病原菌和固氮菌，與土壤碳利用有關(guān)。Bacteroidetes包括Bacteroidia、Flavobacteria和Sphingobacteriia這3個綱，而Sphingobacteriia在本研究結(jié)果中豐度最高，其重要類群Cytophaga在海洋細(xì)菌中占據(jù)了相當(dāng)大比例，具有降解纖維素功能[30]，這可能與采樣點距離我國江蘇省黃海海岸僅4 km有關(guān)。

由聚類分析結(jié)果可知，3種植物根際土壤的細(xì)菌群落之間的相似性較高，而非根際土壤細(xì)菌之間也具有較高的相似性，且根際與非根際之間的相似性低于根際間。這表明在同一種環(huán)境中，雖然不同種鹽生植物根際微生物群落有特異性，但是在長期鹽堿脅迫下呈現(xiàn)出了趨同性，即根際細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)在不同的鹽生植物之間相似，這也許是鹽生植物的根際效應(yīng)在起作用。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，土壤EC值及AN和AP含量是影響根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的主要因子，其中AN含量與細(xì)菌群落多樣性指數(shù)均呈正相關(guān)關(guān)系，這可能與本研究所取植物樣品均位于同一鹽漬環(huán)境中有關(guān)。土壤EC值與鹽分含量有關(guān)，EC值越大，表示可溶性鹽離子濃度越高，說明鹽分含量是影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。有研究表明，土壤有機碳可以直接驅(qū)動微生物的組成及多樣性[31]，李巖等也認(rèn)為TOC含量是影響2種鹽生植物根際土壤細(xì)菌群落組成的主要影響因子[21]，而在本研究中TOC含量與Shannon指數(shù)及Chao 1指數(shù)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，這可能是因為土壤有機碳含量并不是影響鹽堿地環(huán)境中細(xì)菌群落多樣性形成的限制因素。

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