平茬高度對中國沙棘萌枝能力及非結構性碳水化合物積累與分配的影響

田登娟，白雙成，聶愷宏，吉生麗，劉姝玲，陳文紅，李根前*

(1 西南林業(yè)大學 林學院，昆明 650224；2 廣元市昭化區(qū)林業(yè)局，四川廣元 628060；3 蕉嶺縣文福鎮(zhèn)人民政府，廣東梅州 514160；4 定邊縣林業(yè)工作站，陜西榆林 718600)

中國沙棘(Hippophaerhamnoidesssp.sinensis)是中國北方旱區(qū)優(yōu)良的多用途樹種，也是典型的克隆植物，其根系水平擴散及根蘗繁殖能力極強，平茬后還能從伐樁萌發(fā)大量枝條，擁有“獨木成林”和“永生不滅”的潛力[1-5]。即使如此，中國沙棘人工林還是出現(xiàn)了大面積早衰甚至死亡現(xiàn)象。平茬是解決這一問題最為經(jīng)濟而有效的途徑，可迅速恢復種群數(shù)量、結構及生產(chǎn)力，但其效果與平茬年齡、季節(jié)、高度、方式等因素密切相關，人們對這些技術問題進行了長期研究[6-13]。近年來，沙棘平茬促萌機制引起了學者們的極大興趣，研究涉及平茬高度對生物量投資與分配格局、光合生理與水分生理、激素含量及激素比例影響等方面[14-18]。關于森林萌生更新機制，朱萬澤提出了6種假說[19]。其中，營養(yǎng)假說認為，樹木萌生能力和萌株生長與母樹根系及土壤營養(yǎng)儲存相關；資源分配假說認為，萌生更新能力取決于母樹地上器官和地下器官的資源儲存；但其中缺乏養(yǎng)分(資源)儲存、分配與萌枝能力因果關系分析的案例。因此，本試驗以中國沙棘為研究材料，在探討伐樁萌枝能力、非結構性碳水化合物對平茬高度響應規(guī)律的基礎上，分析萌枝能力與非結構性碳水化合物的因果關系，揭示伐樁萌枝對非結構性碳水化合物含量、投資(儲量)及分配格局的響應機制，并為中國沙棘人工林適宜平茬高度的確定提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗區(qū)位于陜西省定邊縣白灣子鎮(zhèn)魏梁山，地處107°34′33″E、37°19′3″N，為毛烏素沙地與黃土丘陵交錯區(qū)，海拔1 303～1 907 m。該地屬中溫帶半干旱大陸性季風氣候，干旱少雨、春秋季節(jié)風沙頻繁；年均氣溫7.9 ℃，最高氣溫37.7 ℃、最低氣溫-29.4 ℃；年均降水量316 mm，年蒸發(fā)量2 490 mm。土壤以風沙土、鹽堿土和黃綿土為主，養(yǎng)分貧瘠、保水保肥能力差。地帶性植被為干草原、半荒漠草原，兼有旱生、沙生、鹽堿植物以及中生草甸植物等種類。試驗林分于2001年營造，初植株行距1 m×1.5 m，林地土壤為黃綿土但表層覆沙；試驗布設時林分年齡為15a，是由中國沙棘母株(人工栽植)及其根蘗植株組成的純林，郁閉度0.80，草本植物以沙蒿(Artemisiaordosica)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、苦馬豆(Swainsoniasalsula)等為主；平茬前林分長勢一致，但部分枝葉已經(jīng)枯死、生長及繁殖能力明顯下降。

1.2 試驗布設與調查

田間試驗采用單因素回歸設計，平茬高度分為0 cm、10 cm、20 cm(留樁高度)3個水平，以不平茬為對照(CK)；田間布設以隨機和拉丁方排列相結合，重復4次。其中，每個處理包括10個克隆(由人工栽植的母株及其根蘗植株組成)，對每個克隆的母株進行平茬，并在其茬口涂抹油漆進行標記和保護。試驗于2016年4月份布設，連續(xù)3年于4-10月份每月25日進行跟蹤觀測萌枝數(shù)量及其生長量，2018年8月實施最終調查、生物量測定并采集測試樣品。調查均以“格子樣方”為依托，即以母株為中心劃出1 m×1.5 m的小樣方，將其視為1個克隆進行測定。本底調查主要測定每個克隆母株及其克隆子株(源于根系萌蘗)數(shù)量和生長量；跟蹤調查主要測定萌蘗方式(伐樁萌枝或根系萌株)、萌蘗數(shù)量、萌蘗生長量以及母株(對照)新梢生長量。生長量采用“每木檢尺”法，即在格子樣方內(nèi)逐株測定萌蘗樹高、地徑及母株新梢生長量；萌蘗數(shù)量采用個體計數(shù)法，即逐個伐樁、逐個格子樣方統(tǒng)計萌蘗出生數(shù)量。最后，根據(jù)每個克隆(格子樣方)的萌蘗數(shù)量、萌蘗生長量以及母株生長量平均值，分別選取不同處理和對照最接近此平均值的克隆作為“平均標準克隆”。

1.3 樣品采集與測定

測定樣品采自“平均標準克隆”，于2018年8月進行。其中，葉片、枝條、樹干、伐樁樣品從樹體上、中、下層混合采集，垂直根、水平根樣品是將“格子樣方”地下全部挖出后按比例抽取。樣品采集后帶回實驗室烘干、磨碎、過篩，并用H2SO4-H2O2消煮制備待測液。可溶性糖和淀粉含量采用蒽酮比色法測定，并將可溶性糖(葡萄糖、蔗糖、果糖等)和淀粉定義為非結構性碳水化合物的總和(NSC)[20]。最后，根據(jù)含量和相應構件(葉片、枝條、樹干、伐樁、垂直根、水平根)的生物量推算其非結構性碳水化合物投資(儲量)與分配(占總量的百分比)格局。

2 結果與分析

2.1 平茬高度對伐樁萌枝數(shù)量、存活能力和生長的影響

2.1.1 萌枝數(shù)量及存活狀況未平茬(對照)克隆的母株沒有萌枝，平茬克隆的母株均有萌枝發(fā)生(表1)。其中，萌枝數(shù)量由小到大依次為平茬0 cm、10 cm、20 cm，且不同平茬高度之間均差異顯著；萌枝存活數(shù)量則以平茬0 cm最小，顯著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著；萌枝存活率以平茬10 cm最高、0 cm居中、20 cm最低?？梢?，平茬可以促進克隆母株萌枝，但萌枝數(shù)量及其存活率與平茬高度密切相關；隨著平茬高度的增大，伐樁萌枝數(shù)量隨之上升而其存活率先升后降，并以平茬10 cm最大。

2.1.2 萌枝生長表1同時顯示，對照(未平茬)克隆的母株3年新梢生長量僅為0.25 m，顯著小于平茬處理的萌枝高生長量。其中，伐樁萌枝的高生長量以平茬0 cm最小，顯著低于平茬10 cm和20 cm，但平茬10 cm與20 cm之間差異不顯著；基徑和冠幅生長量仍以平茬0 cm最小并顯著低于平茬10 cm和20 cm，而平茬10 cm又顯著高于平茬20 cm。這表明平茬可以促進伐樁萌枝生長，但生長量與平茬高度密切相關；隨著平茬高度的增大，高生長量先升后穩(wěn)，基徑和冠幅生長量先升后降，且均以平茬10 cm時最大。

表1 中國沙棘不同平茬高度伐樁萌枝能力和生長情況Table 1 The sprouting capacity and growth of tree stump of Hippophae rhamnoides ssp.sinensis at different stubble heights

2.2 平茬高度對萌枝植株各個構件非結構性碳水化合物的影響

2.2.1 非結構性碳水化合物含量平茬克隆萌株各個構件(葉片、枝條、樹干、垂直根、水平根)的非結構性碳水化合物(可溶性糖、淀粉、NSC)含量均顯著高于對照(圖1)。圖1，A顯示，隨著平茬高度的增大，可溶性糖含量在葉片和水平根中先升后降或先升后穩(wěn)，且平茬10 cm顯著高于平茬0 cm，而與平茬20 cm差異不顯著；而枝條、樹干、垂直根可溶性糖含量在不同平茬高度之間差異不顯著。由圖1，B和C可知，隨著平茬高度的增大，平茬克隆萌株各個構件的淀粉、NSC含量均先升后降或先升后穩(wěn)，且平茬10 cm均顯著高于平茬0 cm，而與平茬20 cm大多差異不顯著。另外，各構件間相比較，可溶性糖、淀粉和NSC含量以葉片、水平根明顯較高，垂直根、枝和干次之，伐樁最低。以上結果說明平茬能夠提高萌株各構件非結構性碳水化合物含量，并以平茬10 cm效果最佳。

圖1 不同平茬高度下中國沙棘萌枝植株各個構件非結構性碳水化合物含量Fig.1 The non-structural carbohydrate content in the sprout modules of Hippophae rhamnoides ssp.sinensis at different stubble heights

2.2.2 非結構性碳水化合物儲量表2顯示：平茬克隆萌株各個構件的可溶性糖、淀粉及NSC儲量(投資)與對照相比有升有降，升降情況與平茬高度密切相關。其中，隨著平茬高度的增大，各個構件的可溶性糖、淀粉、NSC儲量，以及地上構件、地下構件、整個克隆的可溶性糖、淀粉、NSC總儲量均先升后降，且不同平茬高度之間存在顯著差異，并以平茬10 cm時最高。在平茬10 cm時，葉片、垂直根、水平根的可溶性糖、淀粉、NSC儲量以及地上構件、地下構件和整個克隆的可溶性糖、淀粉、NSC總儲量均比對照顯著提高。說明適宜高度平茬有利于中國沙棘葉片及根系可溶性糖、淀粉和NSC儲量的顯著提高。

表2 中國沙棘不同平茬高度萌枝植株各個構件非結構性碳水化合物儲量Table 2 The non-structural carbohydrate reserves in the stump modules of Hippophae rhamnoides ssp.sinensis at different stubble height

2.2.3 非結構性碳水化合物分配格局從表3可知：在可溶性糖、淀粉、NSC分配中，對照(未平茬)克隆萌株的地上構件約占70.0%、地下構件約占30.0%，而平茬克隆的地上構件占30.0%～50.0%、地下構件占50.0%～70.0%。在地上構件的可溶性糖、淀粉、NSC再分配中，未平茬的以枝條占明顯優(yōu)勢，而平茬的以葉片占明顯優(yōu)勢；在地下構件的再分配中，平茬的垂直根、水平根分配比例與未平茬的相比均明顯提高，尤其是水平根占有絕對優(yōu)勢。同時，隨著平茬高度的增大，地上構件的非結構性碳水化合物分配比例先升后降，以平茬10 cm時最高；地下構件的非結構性碳水化合物分配比例先降后升，以平茬10 cm時最低。以上結果表明：隨著平茬高度的增大，平茬克隆地上構件與地下構件的非結構性碳水化合物分配存在權衡現(xiàn)象；平茬10 cm有利于非結構性碳水化合物向葉片和枝條中分配，而平茬0和20 cm有利于非結構性碳水化合物向水平根和垂直根中分配。

表3 中國沙棘不同平茬高度萌枝植株各個構件非結構性碳水化合物分配格局Table 3 The distribution pattern of non-structural carbohydrate in the stump modules of Hippophae rhamnoides ssp.sinensis at different stubble heights

2.3 萌枝能力與葉片非結構性碳水化合物含量和儲量的關系

2.3.1 萌枝能力與葉片非結構性碳水化合物含量的關系由表4可見：伐樁萌枝數(shù)量、存活數(shù)量與其葉片中可溶性糖、淀粉、NSC含量具有正相關趨勢，但均未達到顯著水平；同時，伐樁萌枝植株的高、基徑、冠幅生長量與其葉片中可溶性糖、淀粉、NSC含量均呈極顯著或顯著正相關關系。由此表明：隨著葉片中可溶性糖、淀粉及NSC含量的增大，伐樁萌枝及其存活能力表現(xiàn)出上升趨勢，伐樁萌枝的生長能力顯著上升。

表4 中國沙棘伐樁萌枝、存活及生長能力與葉片非結構性碳水化合物含量和儲量的相關系數(shù)Table 4 Correlation coefficients between stump sprouting,survival capability and its growth increment and the NSC content and reserve in leaves of Hippophae rhamnoides ssp.sinensis

2.3.2 萌枝能力與葉片非結構性碳水化合物儲量的關系由表4還可知：伐樁萌枝及存活數(shù)量與克隆葉片的可溶性糖、淀粉、NSC儲量間具有正相關趨勢，但均未達到顯著水平；而伐樁萌枝的高、基徑、冠幅生長量與克隆葉片的可溶性糖、淀粉、NSC儲量均呈極顯著正相關關系。由此表明：隨著克隆葉片的可溶性糖、淀粉、NSC儲量的增大，伐樁萌枝及其存活能力表現(xiàn)出上升趨勢，伐樁萌枝的高、基徑、冠幅生長量均極顯著提高。

3 討 論

碳水化合物是植物光合作用的主要產(chǎn)物，非結構性碳水化合物是植物生長、代謝過程的能量源泉[21-23]。環(huán)境因素變化影響植物體內(nèi)的生理代謝過程，從而改變碳水化合物含量及其在不同構件中的分配，最終調控植物生長發(fā)育[24-25]。尤其是平茬使植株幾乎失去了所有地上生物量，萌生更新則需要幸存芽(或其他分生組織)以及碳水化合物和其他養(yǎng)分支撐新萌植株第一片葉展開[26-29]。同時，在莖干砍伐后的萌生過程中植株儲存的碳水化合物被消耗，說明萌生植株的生長也需要碳水化合物支撐[30-32]。本研究結果也表明，平茬改變了中國沙棘NSC含量、儲量及其分配格局，尤其是提高了根系、葉片的NSC含量、儲量及其分配比例，但不同平茬高度之間存在差異。隨著平茬高度的增大，NSC含量、儲量先升后降或先升后穩(wěn)，并在平茬10 cm時達到最大。同時，萌枝生長量與葉片NSC含量、儲量呈顯著或極顯著正相關，而萌枝數(shù)量、萌枝存活率與其具有正相關趨勢。因此，萌枝生長、存活能力隨平茬高度增大先升后降，并以平茬10 cm時最大。另一方面，平茬改變了中國沙棘NSC在各構件的分配格局，尤其是加大了對葉片和根系的NSC分配比例，有利于對光資源和地下資源的獲取與利用，為萌枝的發(fā)生、存活及生長提供了支撐。

郭月峰對沙棘的研究表明：在平茬0、10、20 cm的情況下，植株凈光合速率、水分利用效率較未平茬均顯著提高，其中以10 cm增幅最大，整體生長狀況也以10 cm最好[15]。于瑞鑫對檸條的研究也表明：5年內(nèi)，平茬植株的凈光合速率和水分利用效率均大于對照(未平茬)[33]。張澤寧對沙棘的研究還表明：平茬10 cm時，葉片、根系的生物量投資與分配比例顯著高于對照，且萌枝生長能力與葉片、根系生物量投資呈正相關關系，因此平茬10 cm時萌枝生長量最大[17]。這些研究結果提示，平茬干擾不僅可以提高光合效率以及光合產(chǎn)物的積累能力，而且光合能力、光合產(chǎn)物積累、萌枝存活及生長是一個連續(xù)驅動過程，即存在因果關系。高海銀、白雙成等從種群恢復速率、內(nèi)源激素方面的探討，不僅為本研究結果提供了佐證，也證明了內(nèi)源激素在萌枝發(fā)生中的決定性調控作用[14,16,18]。與之相比，本研究在探明NSC含量、儲量及其分配格局對平茬高度響應規(guī)律的基礎上，確認了NSC積累及分配格局與萌枝生長、存活能力之間的因果關系，從平茬干擾對NSC的影響角度揭示了中國沙棘伐樁萌枝機制。

對禾草的研究表明，刈割后根系和殘茬中貯藏的非結構性碳水化合物在再生初期起著重要作用。此后，留茬葉片或新生葉片的光合產(chǎn)物則對再生起著重要作用[34]。本研究與禾草刈割不同，其中僅對克隆母株進行了平茬，平茬后與其聯(lián)結的克隆子株(根蘗植株)依然可以繼續(xù)行使其光合功能。也就是說，平茬后3年內(nèi)累積萌枝數(shù)量、存活數(shù)量及生長量與葉片NSC含量、儲量的關系，包括了整個克隆存留葉片及萌枝新生葉片對NSC積累的貢獻。由于存留葉片和新生葉片的生物量大小、凈光合速率都與平茬高度密不可分，因此萌枝生長、存活能力也與平茬高度息息相關[15,17]。平茬3年后，所有處理各個構件的NSC含量均顯著高于對照，尤其是留樁10 cm的整個克隆以及葉片和根系NSC儲量顯著大于對照、樹干和枝條的NSC儲量也不低于對照，說明適當高度平茬可使中國沙棘的NSC積累能力在短期內(nèi)恢復。與平茬更新的“持續(xù)生態(tài)位效應”(短期內(nèi)恢復種群數(shù)量、結構和功能)相比，可謂之“持續(xù)生理機能效應”[12,19]。然而，本研究只是從NSC積累能力方面進行了探討。因此，平茬后生理機能的恢復過程是與中國沙棘類似克隆植物有待不斷完善的重要內(nèi)容之一，它將揭示平茬更新“持續(xù)生態(tài)位效應”的生理學基礎。

4 結 論

平茬干擾通過改變中國沙棘NSC含量、儲量及其分配格局促進萌枝存活及生長，尤其是葉片和根系NSC含量、儲量及其分配比例的提高具有極其重要的意義。具體而言，萌枝生長能力與葉片NSC含量及儲量呈正相關關系、萌枝存活能力與其具有正相關趨勢。由于葉片NSC含量、儲量及其分配比例隨平茬高度增大先升后降或先升后穩(wěn)，因此萌枝生長、存活能力先升后降，平茬10 cm時最大。