H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗生理特性的影響

趙 蕾，林海榮，崔輝梅，2*

(1.石河子大學農學院，新疆 石河子 832003；2.特色果蔬栽培生理與種質資源利用兵團重點實驗室，新疆 石河子 832003)

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以耐鹽性強的KT-7和耐鹽性弱的KT-32 2個加工番茄品系為試驗材料。

1.2 試驗方法

1.2.1 試驗設計 預試驗篩選出較適合的CO供體高鐵血紅蛋白的濃度。于2019 年4 -7 月在石河子大學農學院試驗站進行正式試驗，2019年4 月13 日選取大小均一、籽粒飽滿的供試番茄種子，采用10 %的高錳酸鉀消毒，并用蒸餾水沖洗3次后，放于(25±1) ℃恒溫培養(yǎng)箱內催芽3 d，于4 月16 日播種于溫室72 孔穴盤中，穴盤基質為蛭石。待供試番茄植株的第1片真葉展平時，每天下午澆Hoagland營養(yǎng)液，待供試番茄長到3葉1心時選取長勢一致的幼苗移栽至以蛭石為基質的營養(yǎng)缽中，待供試番茄長到4葉1心時進行葉片噴施以下處理：①對照清水處理(CK)；②200 mmol/L NaCl溶液處理(NaCl)；③200 mmol/L NaCl+0.05 mmol/L NaHS(H2S供體，T1)；④200 mmol/L NaCl+0.025 mmol/L高鐵血紅蛋白(hematin，CO供體，T2)；⑤200 mmol/L NaCl+0.05 mmol/L NaHS+0.025 mmol/L hematin (T3)；5 d后測定各生理指標。

1.3 統(tǒng)計分析

采用Microsoft Excel 2010進行原始數(shù)據(jù)基本分析，利用Sigmapolt12.5進行統(tǒng)計分析并作圖，并運用LSD法進行差異顯著性檢驗并以平均值±標準誤 (Means±SD) 表示。

表1 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗形態(tài)指標的影響

2 結果與分析

2.1 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗形態(tài)指標的影響

由表1可以看出，鹽脅迫抑制了KT-7和KT-32 2個加工番茄品系幼苗的生長，其中株高、莖粗、苗鮮質量、苗干質量、根干質量均達到顯著差異(P<0.05)，而與鹽脅迫相比，除T2處理下KT-7的根干質量，T1、T2、T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的各個生物量均得到緩解，其中KT-32除根鮮質量外其他均達到顯著差異(P<0.05)；此外，與T1相比，T3處理下，KT-7的株高、苗鮮質量、苗干質量以及KT-32的苗鮮質量、苗干質量、根干質量都有不同程度的增長，且KT-32的苗鮮質量、苗干質量均達到顯著水平(P<0.05)，與T2相比，T3處理下，KT-7的株高、莖粗、苗鮮質量、苗干質量、根干質量以及KT-32的莖粗、苗鮮質量、苗干質量都有不同程度的增長，且苗干質量達到顯著水平(P<0.05)。說明，外源H2S和CO可有效緩解鹽脅迫對番茄幼苗生長造成的傷害，特別是KT-32品系中效果明顯，而外源H2S和CO共用時在番茄幼苗的苗鮮質量、苗干質量的指標上也表現(xiàn)出優(yōu)于二者單獨使用的效果。

2.2 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗光合色素的影響

從表2可以看出，鹽脅迫下KT-7和KT-32 2個加工番茄品系幼苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素的含量均下降，且除KT-7的類胡蘿卜素，其他葉綠素含量均達到顯著水平(P<0.05)；與鹽脅迫相比，T1、T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素含量均上升，且T3處理下2個加工番茄品系幼苗的葉綠素含量均達到顯著差異(P<0.05)，其中KT-7的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素的含量分別增加了34.10 %、46.26 %、41.86 %、36.76 %，KT-32的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素的含量分別增加了58.02 %、29.01 %、52.83 %、53.76 %；此外，與T1相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素的含量都有不同程度的增長，且KT-7均達到顯著水平(P<0.05)，分別提高了24.21 %、31.64 %、30.37 %、27.09 %。與T2相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素的含量均顯著提高，其中KT-7的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素的含量分別增長了2.10、2.18、2.21、2.13倍，KT-32的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a+b和類胡蘿卜素的含量分別增長了68.23 %、42.73 %、66.14 %、72.01 %。說明外源H2S和CO共用可以顯著緩解鹽脅迫對番茄幼苗光合色素的影響，增強光合色素的合成，且兩者共用效果大于H2S和CO單獨使用的效果。

表2 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗葉綠素色素的影響

2.3 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗相對含水量和根系活力的影響

如圖1-A所示，與CK相比，鹽脅迫下KT-7和KT-32 2個加工番茄品系幼苗的相對含水量分別降低了84.65 %、47.56 %；與鹽脅迫相比，T1、T2、T3處理后，2個加工番茄品系幼苗的相對含水量均提高。與T1相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的相對含水量均上升，與T2相比，T3處理下，KT-7的相對含水量提高，但KT-32的相對含水量降低。

由圖1-B可知，鹽脅迫顯著抑制了KT-7和KT-32 2個加工番茄品系幼苗的根系活力；與鹽脅迫相比，T1、T2處理下2個加工番茄品系幼苗的根系活力都有不同程度的增加，T3處理下，KT-7的根系活力增強，但KT-32的根系活力下降。

2.4 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗可溶性糖含量和可溶性蛋白含量的影響

如圖2-A所示，鹽脅迫提高了2個加工番茄品系幼苗的可溶性糖含量；與CK相比，T1、T2、T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的可溶性糖含量均有不同程度的提高。同T1相比，T3處理下，KT-32的可溶性糖含量提高了17.81 %，同T2相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的可溶性糖含量分別提高了9.28 %、22.91 %，其中KT-32達到顯著水平(P<0.05)。

如圖2-B所示，與CK相比，鹽脅迫下KT-7和KT-32 2個加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均降低，其中KT-7達到顯著水平；與鹽脅迫相比，T1處理下，KT-7的可溶性蛋白含量提高，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均提高，但T2處理下，2個加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均顯著降低。與T1相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均提高，但未達到差異顯著性，與T2相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均顯著提高(P<0.05)。

2.5 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗電解質滲出率和丙二醛(MDA)的影響

由圖3-A可以看出，與CK相比，鹽脅迫顯著提高了KT-7和KT-32 2個加工番茄品系幼苗的電解質滲出率，提高幅度達68.09 %、77.74 %；與鹽脅迫相比，在T1、T2、T3處理下，KT-7和KT-32 2個加工番茄品系幼苗的電解質滲出率均表現(xiàn)出顯著降低。與T1相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的電解質滲出率顯著降低，降幅達65.83 %、70.67 %，與T2相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的電解質滲出率分別降低了25.36 %、69.96 %，其中KT-32達到顯著水平(P<0.05)。說明施用外源H2S和CO可以降低番茄幼苗的電解質滲出率，且兩者共用效果優(yōu)于H2S和CO單獨使用的效果，尤其是在KT-7品系中T3處理下番茄幼苗的電解質滲出率達到CK水平。

由圖3-B可以看出，與CK相比，鹽脅迫提高了KT-7和KT-32 2個加工番茄品系幼苗的MAD含量，提高幅度為20.92 %、21.43 %；與鹽脅迫相比，T1、T2、T3處理后，KT-7和KT-32 2個加工番5茄品系幼苗的MAD含量均有不同程度的降低，其中除KT-7的T1處理，其他處理與鹽脅迫相比均達到顯著水平(P<0.05)。與T1相比，T3處理下，KT-7的MAD含量降低了18.06 %。與T2相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的MAD含量變化未達到顯著水平。

2.6 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗活性氧含量的影響

2.7 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗抗氧化酶活性(SOD、POD、CAT)的影響

如圖5-A所示，與CK相比，鹽脅迫下2個加工番茄品系幼苗SOD活性均提高；與鹽脅迫相比， T1、T2、T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的SOD活性都有不同程度的升高，且KT-32全部達到顯著水平(P<0.05)，增加幅度為19.08 %、25.01 %、24.49 %。與T1相比，T3處理下，KT-7的SOD活性降低。與T2相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的SOD活性均降低，其中KT-7達到顯著水平(P<0.05)，幅度為15.07 %。

如圖5-B所示，鹽脅迫抑制了KT-7和KT-322個加工番茄品系幼苗的POD活性，其中KT-7降低了2.80倍，達到顯著水平(P<0.05)；與鹽脅迫相比，T1、T2、T3處理后，2個加工番茄品系幼苗POD活性均顯著提高， T3處理下，KT-7和KT-32番茄幼苗的POD活性分別提高了85.61 %、3.30倍，但KT-7在T1處理下表現(xiàn)最好，KT-32在T2處理下表現(xiàn)最好。與T1、T2相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的POD活性均提高，其中KT-32均達到顯著水平(P<0.05)，幅度分別為42.72 %、77.37 %。

如圖5-C所示，鹽脅迫顯著抑制了KT-7和KT-32 2個加工番茄品系幼苗的CAT活性，與CK相比降低了5.35、1.80倍；與鹽脅迫相比，T1、T2、T3處理下，2個加工番茄品系幼苗CAT活性均提高，且除KT-7的T1處理外，其他均達到顯著水平(P<0.05)，其中KT-7分別提高了4.37、3.79、3.73倍，KT-32分別提高了76.30 %、2.02 %、38.84 %。與T1、T2相比，T3處理下，2個加工番茄品系幼苗的CAT活性均提高，其中KT-32比T2處理顯著提高。

3 討 論

3.1 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗形態(tài)指標和葉綠素含量的影響

鹽逆境使植物的根系活力及光合速率下降，而葉綠素是表征光合利用率的最重要的指標之一，根系活力是判斷植物對逆境適應能力的優(yōu)良指標[12-13]。研究表明，鹽脅迫顯著降低了茶樹的葉綠素含量及根系活力[14]，同時抑制了水稻幼苗的生長[2]。本試驗結果顯示，與鹽脅迫相比，H2S(T1)處理后，2個加工番茄品系幼苗的生物量、相對含水量、葉綠素含量及根系活力都有不同程度增加，這一結果與鄭州元等[15]的試驗結果基本一致；葉面噴施0.025 mmol/L CO(T2)后，2個加工番茄品系幼苗株高、莖粗、苗鮮質量、根鮮質量、根干質量均有不同程度的增加，同時提高了2個加工番茄品系幼苗的相對含水量及根系活力，這與張春平[16]的試驗結果一致；CO與H2S共處理(T3)時，2個加工番茄品系幼苗的生物量、葉綠素含量及相對含水量均有不同程度的增加，其中葉綠素含量達到顯著水平，且在苗鮮質量、苗干質量、葉綠素含量的表現(xiàn)上均優(yōu)于單獨使用的效果；綜上，外源H2S和CO共用可以在不同程度上有效緩解鹽脅迫對番茄幼苗生物量及葉綠素含量的抑制，提高番茄幼苗的相對含水量。

3.2 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗滲透調節(jié)物質的影響

當鹽濃度達到一定值時， 植物體內的可溶性蛋白含量降低，低鹽條件下蓖麻的可溶性蛋白含量下降，高濃度鹽條件可使蓖麻的可溶性蛋白含量上升[17-18]。本試驗結果表明，鹽脅迫提高了2個加工番茄品系幼苗的可溶性糖含量，但可溶性蛋白含量有所降低，這可能是鹽脅迫導致植物體內蛋白質合成受阻而分解加速的原因。與鹽脅迫相比，H2S(T1)處理下，2個加工番茄品系幼苗的可溶性糖含量有所提高，這與藺亞平[19]在加工番茄幼苗上的試驗結果一致。葉面噴施0.025 mmol/L CO(T2)后，2個加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均顯著降低，孫菲菲[20]的研究結果也顯示30 μM CO顯著抑制了桑黃菌絲的可溶性蛋白含量；CO與H2S共處理(T3)后，2個加工番茄品系幼苗的可溶性蛋白含量均提高，且在可溶性蛋白含量上的緩解效果均優(yōu)于單獨使用的效果；綜上，外源H2S能夠緩解鹽脅迫對番茄幼苗的傷害，而外源H2S和CO單獨處理均可在不同程度上有效緩解鹽脅迫對番茄幼苗細胞膜的傷害，提高植物的抗逆性。

3.3 H2S和CO對鹽脅迫下加工番茄幼苗活性氧代謝的影響

4 結 論