極地冰藻極端海冰生境適應(yīng)機(jī)制及其受氣候變化的影響

劉晨臨,牛圓圓,何培青

(1.自然資源部 第一海洋研究所 海洋生物資源與環(huán)境研究中心,山東 青島266061;2.自然資源部 海洋生態(tài)環(huán)境科學(xué)與技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,山東 青島266061)

海冰是地球上極為重要的生物圈生境,北極和南極海冰最大覆蓋面積分別占全球海洋面積的4.5%和5%[1-2]。海冰環(huán)境呈現(xiàn)低溫、無光或低光照以及季節(jié)性動(dòng)態(tài)變化的特點(diǎn)。在海冰形成和融化的季節(jié)性變化過程中,生活在海冰生境中的真核浮游植物經(jīng)受了光照、溫度和鹽度等環(huán)境因子的劇烈變化,其中多種微藻能夠適應(yīng)這些變化并形成明顯的海冰生物群落,被稱為冰藻[3]。冰藻對(duì)南北極海洋生態(tài)系統(tǒng)初級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)約占2%～24%[4],是南極磷蝦、北極鱈魚等動(dòng)物的重要食物來源[5],沒有被動(dòng)物消耗的冰藻會(huì)被再礦化或沉降到海底,成為生物碳泵[6]。冰藻通過固定和輸出碳、吸收養(yǎng)分、生產(chǎn)釋放氧氣和有機(jī)化合物,在極地生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[7-8]。冰藻獨(dú)特的生理特性與其海冰極端環(huán)境適應(yīng)能力密切相關(guān),進(jìn)而影響到海冰生物群落組成、極地生態(tài)和生物地球化學(xué)循環(huán)[9]。本文綜述了近年來在南北極冰藻的種類組成和分布特征,以及與海冰極端環(huán)境適應(yīng)相關(guān)的生理和分子機(jī)制等方面的研究進(jìn)展,以期為未來氣候變化條件下,極地冰藻相關(guān)的生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和海洋學(xué)研究提供參考。

1 海冰環(huán)境

海冰環(huán)境復(fù)雜,在空間和時(shí)間上具有高度的異質(zhì)性[10]。不同于淡水結(jié)冰,海水結(jié)冰時(shí)海冰內(nèi)部會(huì)形成許多鹽囊和鹽通道。鹽分從冰晶中析出,聚集到鹽囊、鹽通道中,形成了獨(dú)特的低溫和高鹽的鹵水生活環(huán)境。冰藻就棲息在這些鹽囊和鹽通道中。隨著溫度的降低,鹽囊體積逐漸縮小,更多鹽分析出到鹵水中,鹽囊中鹵水的鹽度隨著海冰溫度的降低而升高。當(dāng)海冰溫度從-4℃降至-10℃時(shí),鹽度從70上升至144,而當(dāng)溫度下降至-20℃時(shí),鹽囊的鹽度將上升至200[3,10]。除低溫和高鹽條件外,營養(yǎng)鹽匱乏、溶解氧不足和p H值升高等極端條件也會(huì)對(duì)海冰生物生存造成脅迫[11]。在封閉的鹽囊空間內(nèi),隨著冰藻的生長代謝,生境中的p H值將緩慢上升,可以升至10以上的極值[3]。

南北極海域的海冰絕大部分以浮冰形式存在[12]。由于浮冰結(jié)構(gòu)不均勻,在形成過程中,湍流條件造成了冰的碎裂,從而形成浮冰內(nèi)部松散的結(jié)構(gòu),相對(duì)較大的鹽通道成為適宜、保護(hù)良好的海冰生物棲息地。在浮冰內(nèi)形成的高密度冰藻群落,Chla濃度可達(dá)300 mg·m-2以上[8]。南極浮冰內(nèi)部的冰藻約占到冰藻總生物量的25%[13]。

圖1 展示了海冰及冰藻群落在宏觀和微觀尺度上季節(jié)演變的概況[14]。相對(duì)于海冰內(nèi)部,更多的冰藻分布在冰-海交界的海冰底層。海冰底層受海水環(huán)境影響較大,溫度和鹽度條件相對(duì)溫和。但由于由于海冰對(duì)光的反射率較高,限制了光線的透射量,并且上層積雪會(huì)進(jìn)一步減弱輻照度,使冰下海水的光照強(qiáng)度僅為冰表入射光的1%～10%。因此,光照為底層冰藻生長的主要限制因子[14]。在冬季,極夜的黑暗狀態(tài)可能會(huì)持續(xù)5個(gè)月[15],由于光照限制,漫長、黑暗的冬季對(duì)冰藻具有很強(qiáng)的選擇壓力[16]。從冬季到春季期間,溫度升高、光強(qiáng)增強(qiáng)、日照時(shí)間延長,海冰逐漸融化并伴隨著淡水輸入量的增加,冰藻被從海冰逐漸釋放到海水中,在融化的海冰邊緣區(qū)域經(jīng)常會(huì)形成大規(guī)模的藻華現(xiàn)象[16-19](圖1)。

圖1 海冰及冰藻群落在宏觀和微觀尺度上季節(jié)演變的概況[14]Fig.1 Conceptual summary of the seasonal progression in sea ice and ice algal communities at the macro and micro scales[14]

在冬季黑暗和低溫條件下,冰藻生物量較低(圖1a和圖1d)。為了能在冬季生存,冰藻處于營養(yǎng)或休眠狀態(tài),其代謝活性降低或以異養(yǎng)、兼養(yǎng)的方式生存。在海冰內(nèi),鹽囊的體積減小,冰藻生活在高鹽低溫環(huán)境中。冰藻產(chǎn)生的細(xì)胞外聚合物質(zhì)(Extracellular Polymeric Substances,EPS)、冰結(jié)合蛋白(Ice-Binding Proteins,IBPs)以及相容性溶質(zhì)可以保護(hù)冰藻免受冰晶和高鹽滲透壓的傷害。在早春(圖1b和圖1e),海冰開始融化,鹽囊體積增大、鹽度降低,冰藻逐漸釋放胞內(nèi)的相容性溶質(zhì),逐漸增強(qiáng)的光照能夠刺激冰層底部和海冰表面融池產(chǎn)生藻華。到了晚春/夏季(圖1c和圖1f),大部分的海冰已經(jīng)融化,以羽紋硅藻為代表的冰藻群落逐漸下沉,高光強(qiáng)促進(jìn)了冰帶邊緣以中心硅藻和甲藻為主的初級(jí)生產(chǎn)力,此時(shí)冰藻的光保護(hù)機(jī)制發(fā)揮著重要的作用[14]。

2 冰藻的種類及其分布特性

海冰中分布著多種微藻,主要包括硅藻和各種鞭毛藻[4,11]。硅藻生長迅速并且可以在低光照條件下有效地進(jìn)行代謝[14]。海冰底層以羽紋硅藻為主,常見的物種包括圓柱擬脆桿藻(Fragilariopsis cylindrus)和寒冷菱形藻(Nitzschia frigida)等[17]。羽紋硅藻具有較小的體積,更能適應(yīng)冰內(nèi)限制條件下的生存[20],并具有移動(dòng)性,可以在冰內(nèi)沿著有利的物理化學(xué)梯度遷移[21]。除羽紋硅藻外,中心硅藻在海冰中也很常見,但只在特殊情況下占優(yōu)勢(shì)。在海水中作為優(yōu)勢(shì)種的中心硅藻,例如秋季大量繁殖的海鏈藻(Thalassiosira)和角毛藻(Cheatoceros),也有可能被卷入到當(dāng)年生海冰中,但在海冰內(nèi)這些中心硅藻的生長可能會(huì)受到限制。此外,在片狀冰中發(fā)現(xiàn)有中心硅藻Porosira和海鏈藻生存[4,8]。在海冰中還發(fā)現(xiàn)了其他鞭毛藻類,目前報(bào)道的包括定鞭藻(如棕囊藻Phaeocystis)、甲藻(如裸甲藻Gymnodinium)、青綠藻(如Mantoniella和塔胞藻Pyramimonas)、綠藻(如單針藻Monoraphidium和衣藻Chlamydomonas),以及金藻、隱藻和硅鞭藻等[4]。

數(shù)據(jù)顯示，今年1月至9月巴西對(duì)華出口大豆5010萬噸，占此期間出口總量72%以上。截至11月10日當(dāng)周，2018年10月巴西大豆出口量為535萬噸，較上月增長16%，遠(yuǎn)高于去年同期249萬噸。

為確保監(jiān)測(cè)視野清晰，需對(duì)法蘭盤窗口內(nèi)表面進(jìn)行清洗.由于某些多相物料黏附性強(qiáng)，單獨(dú)采用向法蘭盤窗口內(nèi)表面噴水或吹氣的方法清洗效果不佳，必須結(jié)合物理刷洗方法才能有效去除遮擋視野的黏附物料.若采用常規(guī)物理方法刷洗法蘭盤內(nèi)表面并且要求能在容器外進(jìn)行有效控制，則需在容器壁或法蘭上布置穿孔，破壞了容器的密封性.對(duì)于一些容納強(qiáng)酸、強(qiáng)堿性、有毒性物質(zhì)以及內(nèi)部壓強(qiáng)與外界氣壓有明顯差別的容器，機(jī)械式清洗機(jī)構(gòu)在容器壁上的穿孔會(huì)導(dǎo)致容器內(nèi)壓力控制失敗、有害氣液泄露和金屬機(jī)構(gòu)沿孔隙開始腐蝕.

冰藻群落種類組成也存在季節(jié)性變化[8,23](圖1)。冬季的群落組成可能非常多樣,已有報(bào)道的物種多達(dá)140個(gè),其中羽紋硅藻,如寒冷菱形藻,是最能適應(yīng)冬季條件的[19]。春季冰藻群落在很大程度上是由能夠在冬季海冰環(huán)境下生存的物種組成的,因此,從春季到夏季早春海冰群落主要由羽紋硅藻組成[19]。在北極,隨著春季輻照度的增加,中心硅藻的數(shù)量會(huì)逐漸增多,這可能與中心硅藻的高抗紫外線輻射和高營養(yǎng)利用能力有關(guān)[24]。此外,以甲藻為代表的原生生物在海冰中也有分布。在海冰底層,因?yàn)樵俚V化的速度比氮和磷慢,硅往往成為第一個(gè)營養(yǎng)限制元素[25]。因此,從春季到夏季,在海冰覆蓋的最后階段,甲藻(自養(yǎng)和異養(yǎng))在海冰底層群落中生存的時(shí)間更長[26]。除了以自養(yǎng)或兼養(yǎng)的方式生存,還有些甲藻是異養(yǎng)的。這些甲藻主要以有機(jī)碎屑或細(xì)菌為食,而不是其他冰藻[27]。這種特性有助于海冰中營養(yǎng)物質(zhì)的再礦化,特別是硝酸鹽和磷酸鹽的生成[28]。由于半封閉海冰中的營養(yǎng)鹽濃度隨著藻類的消耗而下降,異養(yǎng)甲藻的再礦化活動(dòng)在海冰中發(fā)揮了重要作用,對(duì)海冰碳通量有重要貢獻(xiàn)[8,29]。

“共享經(jīng)濟(jì)”是以互聯(lián)網(wǎng)技術(shù)為載體，以獲得一定的濟(jì)效益為目的，使大范圍內(nèi)的陌生人與陌生人之間能夠?qū)崿F(xiàn)資源共享，發(fā)揮物品最大的使用價(jià)值。“共享經(jīng)濟(jì)”主要依靠商品的供給者、需求者以及線上的共享經(jīng)濟(jì)平臺(tái)共同實(shí)現(xiàn)。而隨著互聯(lián)網(wǎng)技術(shù)的不斷發(fā)展與完善，人們通過線上APP就能進(jìn)行商業(yè)交易和資源共享，這也大大降低了交易成本，“共享經(jīng)濟(jì)”的浪潮也由此而來。

光合激發(fā)能到達(dá)末端電子受體,可用于固定二氧化碳(CO2)。由于參與CO2固定的卡爾文循環(huán)由酶驅(qū)動(dòng),因此其反應(yīng)速率對(duì)溫度敏感?？栁难h(huán)中需由核酮糖1,5二磷酸羧化酶加氧酶(Rubisco)將CO2固定在1,5二磷酸核酮糖上。目前還未見關(guān)于冰藻Rubisco特征研究的報(bào)道,但在北極海水硅藻中發(fā)現(xiàn)了獨(dú)特的Rubisco蛋白翻譯后修飾特征,能增強(qiáng)其CO2固定效率,這可能與其進(jìn)化適應(yīng)有關(guān)[14,51]。另外,極地硅藻通過增加細(xì)胞Rubisco含量來補(bǔ)償其催化速率慢的不足,其含量可高達(dá)干重的8%[52],而在溫帶硅藻中僅占0.6%[53]。

3 冰藻對(duì)海冰環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理

3.1 冰藻的光生理適應(yīng)機(jī)制

3.1.1 冰藻的暗適應(yīng)

此外,氣候變化也會(huì)直接影響海冰初級(jí)生產(chǎn)力。冰藻生物量可能會(huì)隨著光照增強(qiáng)而增加。但是冰藻生物量的增加并不一定有利于生物地球化學(xué)通量的輸出。隨著北極冰層變得更薄、更透明,冰下浮游植物大量繁殖的現(xiàn)象將變得更加頻繁。然而,由于變暖水體分層,對(duì)透光區(qū)營養(yǎng)物質(zhì)的垂直供應(yīng)減少,冰下藻華的規(guī)模會(huì)隨之變小,持續(xù)時(shí)間也會(huì)縮短[65],第一生產(chǎn)者和第二生產(chǎn)者之間的時(shí)間耦合變得更加重要[18]。因?yàn)楸逶迦A的旺發(fā)和消逝在春季更早的時(shí)候發(fā)生,以藻類為食的浮游動(dòng)物可能無法與藻華同步,導(dǎo)致營養(yǎng)關(guān)系的不匹配。從而對(duì)它們的繁殖產(chǎn)生負(fù)面影響[66-67]。與此同時(shí),冰層融化時(shí)輸入深海的碳通量可能會(huì)增加[29],對(duì)以其為食的底棲生物群落可能會(huì)產(chǎn)生積極影響[6]。然而,目前對(duì)這一過程了解得還不夠,氣候變化下冰藻對(duì)南北極生態(tài)系統(tǒng)的影響還難以預(yù)測(cè)[8]。

3.3 加強(qiáng)財(cái)政、金融對(duì)家庭農(nóng)場(chǎng)扶持 家庭農(nóng)場(chǎng)發(fā)展離不開國家政策、金融支持，政府要支持與引導(dǎo)家庭農(nóng)場(chǎng)采取先進(jìn)技術(shù)、引進(jìn)優(yōu)良品種、提升裝備水平、改善農(nóng)業(yè)生產(chǎn)條件，從而提高生產(chǎn)效率。

3.1.2 冰藻的光保護(hù)機(jī)制

過去30 a,北極夏季最小海冰覆蓋范圍減少了45%[5],同時(shí),海冰逐漸變薄,更多的多年冰覆蓋區(qū)域被一年冰取代[1]。在南極半島西部,相對(duì)于1979—2007年期間的平均數(shù)據(jù),目前的海冰覆蓋范圍下降了41%,而東南極的海冰覆蓋范圍則略有增長。南極海冰覆蓋的持續(xù)時(shí)間也發(fā)生了強(qiáng)烈的區(qū)域性變化[2]。海冰覆蓋范圍和海冰結(jié)構(gòu)的變化將直接影響到冰藻可獲得的光照、營養(yǎng)物質(zhì)和棲息空間,并對(duì)整個(gè)極地海洋生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生連鎖效應(yīng)[62]。

在南北極不同類型的海冰中,冰藻群落種類組成有顯著的差異,北極比南極地區(qū)冰藻多樣性指數(shù)可能更高[4]。在北極,冰藻群落中羽紋硅藻在固著冰中占比最高,相對(duì)豐度為63%,在浮冰(pack ice)中僅占7%;在南極則相反,羽紋硅藻在固著冰中相對(duì)豐度為10%,而在浮冰中為36%。在固著冰底層冰藻群落中,鞭毛藻的相對(duì)豐度在南極(31%)和北極(15%)也有顯著差異。Van Leeuwe等[8]研究發(fā)現(xiàn)北冰洋中部多年冰中冰藻的生物多樣性指數(shù)更高。在加拿大北極地區(qū),當(dāng)年冰中只發(fā)現(xiàn)有27種硅藻,而多年冰中則記錄到了55種,多年冰由于營養(yǎng)水平較低,給硅藻提供了一個(gè)潛在的、更有壓力的棲息地[22]。

3.1.3 冰藻的碳固定

專科護(hù)士在有一定臨床經(jīng)驗(yàn)基礎(chǔ)上，經(jīng)過?？谱o(hù)士培訓(xùn)，能夠有意識(shí)地培養(yǎng)和提升自己的科研能力，在臨床工作中對(duì)特殊情況進(jìn)行總結(jié)、書寫個(gè)案、總結(jié)經(jīng)驗(yàn)，為廣大同人參考；對(duì)疑難有待改進(jìn)的臨床操作進(jìn)行科學(xué)的科研設(shè)計(jì)，驗(yàn)證出更合理有效的、更有益的護(hù)理方法，因此在?？谱o(hù)士培訓(xùn)后，各位畢業(yè)后的學(xué)員均在本崗位上能夠有所思考，積極進(jìn)行科研設(shè)計(jì)，取得多項(xiàng)科研立項(xiàng)，在血液凈化護(hù)理方面做出卓著的貢獻(xiàn)。

Knnedy等[33]利用蛋白質(zhì)組學(xué)研究了120 d持續(xù)黑暗和光照恢復(fù)過程中圓柱擬脆桿藻發(fā)生的代謝變化,發(fā)現(xiàn)參與呼吸過程、三羧酸循環(huán)、糖酵解、2-酮-3-脫氧-6-磷酸葡萄糖酸途徑(Entner-Doudoroff途徑)、尿素循環(huán)和線粒體電子傳遞鏈等代謝途徑中的酶在黑暗條件下表達(dá)量都有所提高。圓柱擬脆桿藻在黑暗中維持新陳代謝的能力是其成為極地海冰中優(yōu)勢(shì)種的根本原因。

3.2 冰藻的低溫和高鹽適應(yīng)機(jī)制

冰藻能夠適應(yīng)低溫和高鹽環(huán)境。現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查的海冰硅藻群落在-8℃和鹽度110時(shí)仍具有光合作用活性,實(shí)驗(yàn)室培養(yǎng)的冰藻在-10℃以下仍然能保持旺盛的細(xì)胞分裂和其它生理活性,海冰硅藻角毛藻(Cheatoceros)能夠在-17℃,鹽度196的條件下生長[54]。為了適應(yīng)海冰生態(tài)位,許多冰藻能夠產(chǎn)生胞外聚合物(Extracellular Polymeric Substances,EPS)和冰結(jié)合蛋白(Ice-Binding Protein,IBP)等大分子冷凍保護(hù)劑,以改變冰晶的物理結(jié)構(gòu),避免造成藻細(xì)胞的機(jī)械損傷,同時(shí)降低海水結(jié)冰溫度、增加鹽囊體積和海冰內(nèi)部的連通性,有助于冰藻在海冰中生存[8]。

隨著溫度降低,鹽囊中鹽度升高,冰藻細(xì)胞產(chǎn)生和積累了包括甘氨酸甜菜堿、脯氨酸、高馬蘭堿、二甲基巰基丙酸(Dimethylsulfoniopropionate,DMSP)和異硫酸等相容性溶質(zhì),其中并部分被釋放到胞外(圖1)。相容性溶質(zhì)能保護(hù)冰藻免受高滲透壓和活性氧傷害[55],同時(shí)為海冰環(huán)境提供了一種不穩(wěn)定的、富含營養(yǎng)的有機(jī)質(zhì)來源[56]。硅藻細(xì)胞內(nèi)相容性溶質(zhì)的濃度差異很大,并且隨著環(huán)境因子的變化而變化。在海冰硅藻微小舟形藻和圓柱擬脆桿藻中,一些相容性溶質(zhì)(異硫氰酸、龍蝦肌堿)的濃度接近1 mol/L,而在細(xì)胞較大的海冰硅藻菱形藻(Nitzschia lecointei)和溫帶硅藻中則不產(chǎn)生這些相容性溶質(zhì)[56]。海冰菱形藻可以從環(huán)境中吸收甜菜堿,用于調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓,使其在鹽度為55時(shí)仍能保持與正常鹽度下相同的生長速度。與此同時(shí),在高鹽條件下,外源甜菜堿的存在顯著減少了海冰菱形藻EPS的產(chǎn)生[26]。與嗜冷細(xì)菌不同,菱形藻不能將甜菜堿分解為CO2,但隨著海冰融化,低滲作用1 h后,可釋放75%以上的甜菜堿,為異養(yǎng)細(xì)菌提供了一個(gè)不穩(wěn)定的有機(jī)氮源。冰藻中相容性溶質(zhì)的快速大量釋放可能會(huì)影響極地水域的營養(yǎng)循環(huán),特別是北冰洋營養(yǎng)貧瘠區(qū)域的物質(zhì)循環(huán)[57],為嗜冷微生物提供高質(zhì)量營養(yǎng),從而支持極地生態(tài)系統(tǒng)中的短營養(yǎng)食物網(wǎng),在極地生物地球化學(xué)循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[14,56]。

已知RNA解旋酶基因在其他物種對(duì)寒冷環(huán)境的適應(yīng)中發(fā)揮著重要作用[58]。我們從南極冰藻Chlamy domonassp.ICE-L轉(zhuǎn)錄組中鑒定出多條RNA解旋酶基因,發(fā)現(xiàn)在冷凍處理下其表達(dá)顯著上調(diào),表明它們可能在冰藻冷凍適應(yīng)過程中發(fā)揮作用[59]。為了研究冰凍脅迫響應(yīng)基因,對(duì)南極冰藻Chlamyolomonassp.ICE-L進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組差異基因表達(dá)分析,發(fā)現(xiàn)其參與翻譯后修飾、脂質(zhì)代謝和氮代謝相關(guān)的基因?qū)鋬鎏幚碛许憫?yīng)[60]。通過基因組測(cè)序則發(fā)現(xiàn),南極冰藻Chlamyolomonassp.ICE-L中,參與不飽和脂肪酸合成、DNA修復(fù)、光保護(hù)、離子穩(wěn)態(tài)、滲透壓穩(wěn)態(tài),活性氧解毒等生物學(xué)功能的基因家族發(fā)生了擴(kuò)張,可能與冰藻極端環(huán)境適應(yīng)相關(guān)[61]。

4 氣候變化對(duì)海冰環(huán)境和冰藻的影響

強(qiáng)光會(huì)對(duì)適應(yīng)了弱光環(huán)境的冰藻光合作用系統(tǒng)造成損害,而應(yīng)對(duì)的光修復(fù)過程在低溫下較為緩慢,因此光保護(hù)機(jī)制對(duì)冰藻尤為重要。當(dāng)冰藻突然暴露在強(qiáng)光環(huán)境下,可以觸發(fā)其遠(yuǎn)離光照的遷移運(yùn)動(dòng)[21,42]。極地綠藻體內(nèi)含有較高濃度的非活性PSII,能夠在低溫下快速轉(zhuǎn)換為有活性的狀態(tài)[43-44]。從冬季向春季、春季向夏季過渡時(shí),光強(qiáng)逐漸增強(qiáng),但溫度仍然很低,冰藻光合作用中的一個(gè)關(guān)鍵挑戰(zhàn)就是平衡光化學(xué)反應(yīng)和酶反應(yīng)[14]。光化學(xué)電荷分離與溫度無關(guān),然而,在光反應(yīng)過程中伴隨著一系列生化反應(yīng)過程,參與生化反應(yīng)的酶是對(duì)溫度敏感的。通常情況下在20℃時(shí)酶的催化速率較0℃快4～8倍[14]。在動(dòng)態(tài)的光強(qiáng)變化和長期寒冷的環(huán)境中,冰藻的光化學(xué)反應(yīng)和酶反應(yīng)的平衡是通過多種機(jī)制實(shí)現(xiàn)的:一方面,過量的激發(fā)能通過非光化學(xué)猝滅(Non-Photochemical Quenching,NPQ)以熒光和熱的形式耗散,在春季北極海冰中測(cè)量到了高水平的NPQ,這可能是冰藻應(yīng)對(duì)環(huán)境變化的重要機(jī)制[14,45];另一方面,通過循環(huán)電子流(Cyclic Electron Flow,CEF)平衡激發(fā)能,其中鐵氧化還原蛋白的電子經(jīng)過細(xì)胞色素b6f到達(dá)質(zhì)體藍(lán)素時(shí),驅(qū)動(dòng)質(zhì)子梯度產(chǎn)生ATP,CEF產(chǎn)生額外的ATP可以滿足卡爾文循環(huán)所需的高ATP∶NADPH比值,該過程在許多嗜冷藻類中都有發(fā)現(xiàn)[14,46-48]。此外,在一些極地硅藻的類囊體膜中發(fā)現(xiàn)的視紫紅質(zhì),也會(huì)產(chǎn)生質(zhì)子梯度,用于ATP合成[49-50]。

但值得注意的是,黑暗條件下的冰藻仍保留著光合作用的功能,一旦重新暴露于光照環(huán)境,能夠在20 min內(nèi)啟動(dòng)光合作用,并在24 h達(dá)到最大光合速率[39],這是其通過在長時(shí)間的黑暗環(huán)境中仍保持完整的類囊體結(jié)構(gòu)實(shí)現(xiàn)的[14,36]。圓柱擬脆桿藻經(jīng)過4個(gè)月的黑暗處理后,盡管其捕光蛋白的表達(dá)量下調(diào),但光系統(tǒng)II(Photosysten II,PSII)和卡爾文循環(huán)仍保持活性[33]。南大洋硅藻通過提高色素含量增大捕光天線復(fù)合體,在低溫和弱光下保持較常溫硅藻6倍以上的光合速率[40]。冰藻還可以通過提高Chlc與Chla以及巖藻黃質(zhì)與Chla的摩爾比來增強(qiáng)藍(lán)綠光的吸收能力,以適應(yīng)光穿透冰層時(shí)由于紅色發(fā)生衰減而導(dǎo)致的光譜變化[41]。

目前冰藻群落在海冰中的分布模式表明,表層群落以鞭毛藻為主,中間層群落以混合群落為主,底層群落以羽紋硅藻為主。對(duì)南極海冰帶的研究預(yù)測(cè),海冰條件的變化可能會(huì)改變浮冰中冰藻群落的垂直分布[15,63]。在北極,從多年冰向一年冰的過渡將減少冰藻越冬棲息環(huán)境,并可能導(dǎo)致冰藻群落多樣性的降低。目前,以硅藻為主的海冰群落逐漸被更多的鞭毛藻替代,寒冷菱形藻等極地海冰特有種的數(shù)量會(huì)減少,群落結(jié)構(gòu)可能轉(zhuǎn)向更多的低溫遠(yuǎn)洋藻類,如棕囊藻(Phaeocystissp.)[64-65]。海冰群落的生產(chǎn)力也會(huì)受到潛在群落結(jié)構(gòu)變化的影響[24]。

光是影響光合作用的重要因素。海冰內(nèi)的光照條件受冰層厚度和上層積雪的影響,導(dǎo)致冰藻的光照受限[30-31]。此外,季節(jié)性輻照度的變化也影響冰藻的光合作用活性[32]?；谶m應(yīng)性進(jìn)化和高可塑性的生理機(jī)制,冰藻可以很好地生存在低光甚至無光的極端條件下[33],一些北極的微微型浮游植物甚至可以在低至0.17μmol·photons·m-2·s-1的光強(qiáng)下進(jìn)行光合作用[34]。在冬季海冰中,有些藻類通過形成休眠孢子應(yīng)對(duì)惡劣的環(huán)境。但大部分冰藻通過降低代謝活性來保持營養(yǎng)生存狀態(tài)[35]。冰藻還可以通過代謝自身積累的化合物和吸收溶解有機(jī)物,以異養(yǎng)或兼養(yǎng)的方式,在不進(jìn)行光合作用的情況下維持生存[36-37]。據(jù)報(bào)道,硅藻中的微小舟形藻(Navicula cf.perminuta)和圓柱擬脆桿藻能夠代謝脂類、碳水化合物和蛋白質(zhì)作為能量來源[33,36,38]。微小舟形藻在黑暗中可生存超過8周,儲(chǔ)存的脂肪以三?；视秃陀坞x脂肪酸的形式代謝[36]。

基礎(chǔ)研究是學(xué)科發(fā)展之本，是學(xué)科立足之基，做好應(yīng)用性研究的前提，就是開展扎實(shí)而富有成效的理論研究，最終服務(wù)于現(xiàn)實(shí)問題的破解。

5 挑戰(zhàn)與展望

近年來,聯(lián)合國政府間氣候變化專門委員會(huì)(Intergovernmental Panel on Climate Change,IPCC)特別呼吁加強(qiáng)對(duì)海冰的認(rèn)識(shí),以提高其在全球氣候模型中的代表性[62]。而對(duì)冰藻在極端環(huán)境下的生理生化特性、碳固定機(jī)制以及海冰生物群落結(jié)構(gòu)功能的研究是進(jìn)一步完善海冰生物地球化學(xué)模型的關(guān)鍵。目前在冰藻生理適應(yīng)性、群落組成和分布特征等方面已取得了一些進(jìn)展,但仍有許多問題亟待探索。

5.1 冰藻極端環(huán)境適應(yīng)機(jī)制的深入研究

在低溫冰藻下可以通過調(diào)節(jié)酶的豐度、翻譯后修飾,改變酶的結(jié)構(gòu)來維持細(xì)胞代謝穩(wěn)態(tài)[68]。隨著高通量測(cè)序技術(shù)的發(fā)展,目前已獲得了一些冰藻酶基因表達(dá)模式方面的成果,但仍然缺乏海冰環(huán)境對(duì)酶動(dòng)力學(xué)及其調(diào)控機(jī)制的研究。因此,還不能確定哪些生化反應(yīng)過程是冰藻維持低代謝活性的限速步驟,以及其中的限速酶能否通過改變溫度而改變這一限速過程等。在模式冰藻中,代謝組學(xué)、蛋白質(zhì)組學(xué)和轉(zhuǎn)錄組學(xué)研究手段的結(jié)合將有助于開發(fā)可量化的代謝模型,用于預(yù)測(cè)細(xì)胞生理如何應(yīng)對(duì)環(huán)境變化,是了解環(huán)境對(duì)極地生態(tài)系統(tǒng)影響的關(guān)鍵[13]。

(2)治療肉雞IBD的最佳中草藥組方為黃芪18.86%、黃連28.30%、甘草18.86%、白術(shù)15.09%、板藍(lán)根18.86%，對(duì)IBD病毒和病原微生物都有較強(qiáng)的抑制和殺滅作用，能控制或防治傳染性法氏囊病的傳播及細(xì)菌性繼發(fā)癥的發(fā)生，大大降低該病造成的經(jīng)濟(jì)損失[7]。

5.2 海冰生境藻菌關(guān)系的研究

在海冰生物群落系統(tǒng)中,冰藻與病毒、細(xì)菌和原生動(dòng)物之間有密切的相互作用。Thomas和Dieckmann[3]在2002年就提出,在極端環(huán)境條件下,互惠共生可能是海冰生物唯一可行的生存策略。海冰細(xì)菌參與氮和磷的再礦化,為冰藻提供營養(yǎng)[69];海冰細(xì)菌合成的維生素B12被認(rèn)為是促進(jìn)冰藻生長和海冰融化后形成藻華的關(guān)鍵因素[70]。冰藻和細(xì)菌之間的這種營養(yǎng)物質(zhì)交換和互惠共生關(guān)系,在海冰生物地球化學(xué)循環(huán)過程中發(fā)揮著重要作用。微生物聚集在鹽囊中密切接觸,除了產(chǎn)生生物活性物質(zhì)(如EPS、相容性溶質(zhì)和IBPs等)改變鹽囊微環(huán)境,微生物之間接觸率的增加也促進(jìn)了物種間水平基因轉(zhuǎn)移的發(fā)生。許多賦予冰藻在海冰中生存的適應(yīng)性功能的基因被認(rèn)為來自細(xì)菌[71],這使得海冰成為研究水平基因轉(zhuǎn)移發(fā)生的理想環(huán)境。研究海冰物種間的相互作用,以及這種相互作用對(duì)冰藻環(huán)境適應(yīng)的影響,才能更準(zhǔn)確地建立海冰生態(tài)系統(tǒng)模型,是研究極地生物地球化學(xué)循環(huán)的基礎(chǔ)[14,72]。

5.3 極端氣候事件對(duì)冰藻群落組成的影響

在未來的氣候變化下,海洋熱浪(Marine Heat Waves,MHWs)等極端環(huán)境波動(dòng)可能對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生破壞性影響。2002—2018年在南大洋探測(cè)到19次熱浪事件[73],2019—2020年夏季記錄到的穿越南極洲的熱浪可能對(duì)南極生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重大影響[74]。預(yù)計(jì)未來幾十年南大洋熱浪的發(fā)生頻率和強(qiáng)度都將增加[75]。藻類對(duì)熱浪的耐受性是可變的,有些甚至受益于熱浪。許多因素,包括遺傳變異、先前的高溫經(jīng)歷以及熱浪本身的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間等,都與物種的耐受性相關(guān)。Samuels等[76]研究發(fā)現(xiàn)熱浪處理?xiàng)l件下,3個(gè)不同基因型的南大洋輻環(huán)藻(Actinocyclus actinochilus)的死亡率和種群增長率與基因型和熱處理經(jīng)驗(yàn)相關(guān)。相對(duì)于較溫和、較短的熱浪處理,更熱、更長的熱浪增加了微藻死亡率,并降低了其在熱浪后的增長率[76]。由此可見,適應(yīng)了低溫海冰環(huán)境的冰藻種群對(duì)熱浪事件可能更為敏感。實(shí)驗(yàn)室模擬熱浪等極端環(huán)境對(duì)冰藻的影響,可以為未來氣候變化對(duì)海冰生態(tài)系統(tǒng)的影響做出預(yù)警。

5.4 外來物種入侵對(duì)海冰生態(tài)系統(tǒng)的影響

隨著海洋變暖,新物種的引入可能會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)造成影響。利用高通量測(cè)序,我們?cè)谖髂蠘O威德爾海北部發(fā)現(xiàn)了一些全球范圍分布的甲藻,其中包括常見的產(chǎn)毒赤潮藻凱輪藻和有害赤潮藻斯氏藻等(待發(fā)表),這些物種之前在南大洋都未見報(bào)道,新物種的引入與南極半島頻繁的人類活動(dòng)和氣候變化密切相關(guān),未來這些有毒、有害赤潮藻種對(duì)南極生態(tài)系統(tǒng)造成的影響還無法估量,但值得關(guān)注。與此同時(shí),氣候變化也可能導(dǎo)致一些敏感物種的消失[77]。極地海冰環(huán)境變化的基線數(shù)據(jù),對(duì)于預(yù)測(cè)冰藻物種組成的變化及其對(duì)極地生態(tài)系統(tǒng)的影響至關(guān)重要。

從圖2中可以看出，在pH和(NH4)2SO4濃度的影響下，寧杞1號(hào)蛋白質(zhì)的提取量是后升再降。在pH=7、(NH4)2SO4濃度為20%的條件下，蛋白質(zhì)的提取量最少，為0.24mg/g；在pH=7、(NH4)2SO4濃度為40%的時(shí)候，蛋白質(zhì)的提取量是最多的，為1.76mg/g，且pH=6、7、(NH4)2SO4濃度為40%時(shí)蛋白含量顯著高于(NH4)2SO4濃度為60%的蛋白含量，在三種pH值下，(NH4)2SO4濃度為60%時(shí)，蛋白質(zhì)含量都顯著高于其他濃度，而(NH4)2SO4濃度為20%、80%、100%時(shí)基本在同一水平。

目前,對(duì)冰藻的研究還局限于以實(shí)驗(yàn)室研究為主,建立數(shù)學(xué)生態(tài)模型預(yù)測(cè)海冰生物群落的動(dòng)態(tài)變化及其功能對(duì)氣候變化響應(yīng)的研究還很少。氣候變化給海冰生態(tài)系統(tǒng)帶來更多的挑戰(zhàn),生物的生存環(huán)境和生理反應(yīng)在不斷發(fā)生變化,這會(huì)威脅到冰藻物種多樣性的組成,進(jìn)而對(duì)極地生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。氣候變化對(duì)極地生態(tài)系統(tǒng)的影響可能比預(yù)期的更具破壞性[61]。因此,需要綜合多學(xué)科的研究,在時(shí)間與空間維度上綜合考察化學(xué)、物理、生物和環(huán)境等因素之間的相互作用與反饋。研究和了解海冰生境生態(tài)變化對(duì)海冰生物的影響,對(duì)于極地生物資源保護(hù)和管理有重要意義,也是制定兼顧社會(huì)經(jīng)濟(jì)和生態(tài)變化的極地海洋管理計(jì)劃的重要依據(jù)。