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    營養(yǎng)鹽比例對硅藻水華優(yōu)勢種小環(huán)藻生長和生理的影響

    2021-05-20 09:38:46王沛芳馬晶潔
    環(huán)境科學(xué)研究 2021年5期
    關(guān)鍵詞:水華硅藻營養(yǎng)鹽

    劉 鑫, 王 超, 王沛芳*, 王 洵, 馬晶潔, 胡 斌

    1.河海大學(xué)環(huán)境學(xué)院, 江蘇 南京 210098

    2.河海大學(xué), 淺水湖泊綜合治理與資源開發(fā)教育部重點實驗室, 江蘇 南京 210098

    硅藻是一類細胞壁高度硅質(zhì)化的單細胞藻類,種類繁多、數(shù)量龐大,是水生態(tài)系統(tǒng)中重要的初級生產(chǎn)者[1]. 硅藻對水環(huán)境變化非常敏感[2],其許多種類能很好地反映水體的營養(yǎng)狀態(tài)[3]. 硅藻水華的暴發(fā)與溫度、光照、營養(yǎng)鹽及緩慢的流速等密切相關(guān)[4]. 不同的生境中,硅藻水華的優(yōu)勢種也有很大差異[5]. 已有研究發(fā)現(xiàn),小環(huán)藻是河流、湖庫等生態(tài)系統(tǒng)中最為常見的硅藻水華優(yōu)勢種.

    近年來,隨著長江流域經(jīng)濟的快速發(fā)展和周邊人口數(shù)量的增加,長江水系富營養(yǎng)化趨勢日益明顯,在河流、湖庫中多次暴發(fā)硅藻水華. 從1992年至今,漢江中下游及其支流已陸續(xù)報道了11次較為嚴(yán)重的早春硅藻水華[6];三峽水庫的支流香溪河[7]、神農(nóng)溪和大寧河[8]以及太湖流域的天目湖沙河水庫、宜興的橫山水庫[9]等也出現(xiàn)了不同程度的硅藻水華,對水生態(tài)系統(tǒng)和人類的健康造成了不利影響.

    水體中過量的氮(N)、磷(P)是硅藻異常繁殖的物質(zhì)基礎(chǔ). 除氮、磷元素外,硅(Si)元素對硅藻生長亦具有關(guān)鍵性作用[10],其不僅是硅藻細胞壁的重要組成成分,還參與硅藻細胞中光合色素、蛋白質(zhì)和DNA的合成[11],其濃度大小可直接影響硅藻的生物量[12]. 自然水體中硅主要源于陸地上硅質(zhì)巖的風(fēng)化作用,隨地表徑流匯入河口及沿海水域,人為活動供給較少[13];而氮、磷濃度受人為活動影響較大,與生活污水排放、化肥農(nóng)藥等不合理使用及人口密度等緊密相關(guān)[14]. 受人為因素影響,水體營養(yǎng)鹽濃度變化必然導(dǎo)致營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)發(fā)生改變. 現(xiàn)有研究多集中于N/P對水華藍藻優(yōu)勢形成的影響,而對與硅藻生長相關(guān)的Si/P、Si/N等研究較少.

    自三峽水庫蓄水后,長江口水域硅濃度顯著降低,氮、磷濃度不斷升高,致使水體營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)發(fā)生顯著變化(N/P上升,Si/P、Si/N下降),最終導(dǎo)致硅藻生物量減少、浮游植物優(yōu)勢種組成發(fā)生改變[15-16],另在一定程度上還增強了非硅藻的競爭優(yōu)勢[17]. 此外,漢江流域歷年發(fā)生硅藻水華致使水體硅酸鹽截留沉積,以及外源營養(yǎng)物質(zhì)氮、磷等不斷輸入,促使一些河段Si/N較大,現(xiàn)有學(xué)者認(rèn)為較高的Si/N是漢江流域硅藻水華暴發(fā)的主要原因之一[18]. 由此可見,研究Si/P和Si/N對硅藻生長的影響具有重要意義. 然而,現(xiàn)有研究多集中在野外采樣試驗的相關(guān)性分析方面,針對營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)變化下硅藻的生長及生理響應(yīng),以及營養(yǎng)鹽濃度變化改變營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)對硅藻的生長有何影響效果等方面的研究仍存在不足,且有關(guān)水體中何種營養(yǎng)鹽比例變化對硅藻生長影響最為顯著也暫無明確的定論. 為此,該文以長江流域水體中最為常見的硅藻水華優(yōu)勢種——小環(huán)藻為研究對象,通過室內(nèi)模擬試驗,探究不同氮、磷、硅營養(yǎng)鹽比例及其濃度對小環(huán)藻生長和生理的影響,分析營養(yǎng)鹽濃度變化下,小環(huán)藻生長所需的最適營養(yǎng)鹽比例及濃度,并定量分析得出對硅藻生長影響最為顯著的營養(yǎng)鹽比例,以期為揭示硅藻水華發(fā)生的營養(yǎng)鹽調(diào)控機制提供理論基礎(chǔ),并為硅藻水華的防治提供參考.

    1 材料與方法

    1.1 試驗藻種

    所用藻種為小環(huán)藻(Cyclotellasp. FACHB 1654),購自中國科學(xué)院水生生物研究所淡水藻種庫,采用D1[4]培養(yǎng)基保存培養(yǎng),培養(yǎng)條件為溫度25 ℃,光照強度 2 500 lx,光暗比14 h∶10 h.

    1.2 試驗方法

    進行不同營養(yǎng)水平下N/P、Si/P、Si/N對小環(huán)藻生長和生理的影響試驗研究. 初始氮、磷、硅濃度的設(shè)定,參照長江流域水體中其相應(yīng)濃度[19-21],如表1所示,培養(yǎng)基中營養(yǎng)鹽初始濃度與設(shè)定值的偏差不超過10-3.

    試驗所用培養(yǎng)基以HGZ[22]培養(yǎng)基為基礎(chǔ),通過改變HGZ基礎(chǔ)培養(yǎng)基中硝酸鈉、磷酸氫二鉀、硅酸鈉的添加量來控制各試驗組的初始氮、磷、硅的質(zhì)量濃度. 培養(yǎng)液配制完成后,均于高壓蒸汽滅菌鍋中121 ℃下滅菌30 min,冷卻后待接種.

    將D1培養(yǎng)基中處于對數(shù)生長期的小環(huán)藻藻種在 4 500 r/min下離心15 min,收集藻細胞,接種至滅菌過的未添加氮、磷、硅的HGZ培養(yǎng)基中,饑餓處理48 h. 隨后在250 mL錐形瓶中添加100 mL含不同濃度氮、磷、硅的培養(yǎng)基(見表1),接種經(jīng)饑餓處理的藻種. 初始接種濃度5×104cells/mL,每組設(shè)置3個重復(fù). 接種后放置于溫度(25±1)℃、光照強度 3 000 lx、光暗比14 h∶10 h的光照培養(yǎng)箱中進行一次性培養(yǎng),培養(yǎng)周期為14 d. 將接種日記為第0天,接種次日記為第1天,分別在第1、3、5、7、9、11、13天的同一時間測定藻細胞密度和葉綠素?zé)晒鈪?shù). 培養(yǎng)期間,每天定時搖勻3次,防止藻細胞貼壁生長而影響試驗結(jié)果.

    表1 試驗組N、P、Si濃度及N/P、Si/P、Si/N設(shè)定

    1.3 測定指標(biāo)和方法

    藻細胞密度:取3 mL樣品,利用分光光度計測定小環(huán)藻懸液在680 nm處的吸光值,根據(jù)提前繪制好的小環(huán)藻藻細胞數(shù)與吸光值之間的標(biāo)準(zhǔn)曲線(Y=2.157 4X+0.006 8,R2=0.998 1),計算藻細胞數(shù).

    葉綠素a濃度和葉綠素?zé)晒鈪?shù):取1 mL藻液于測量杯中,暗適應(yīng)5 min,在2 μmol/(m2·s)光強下測定最大光量子產(chǎn)量(Fv/Fm);再于32 μmol/(m2s)光強下用浮游植物熒光儀(Phyto-PAM-Ⅱ, Hein Walz, Germany)測定葉綠素a濃度[23]. 隨后選擇Light Curve界面,測定藻液在不同光強下的相對電子傳遞效率,并對測量結(jié)果進行Eilers-Peeters模型[24]擬合,計算公式:

    P=PAR/(a×PAR2+b×PAR+c)

    (1)

    α=1/c

    (2)

    (3)

    (4)

    式中:P為光合速率,μmol/(m2·s)(以光子數(shù)計,下同);PAR為光強,μmol/(m2·s);a、b、c為計算參數(shù),根據(jù)擬合結(jié)果求得光能利用效率(α),μmol/(m2·s),反映生物體的光能利用效率;Ik為半飽和光強,μmol/(m2·s),反映生物體對強光的耐受能力;ETRmax為最大相對電子傳遞速率,μmol/(m2·s),反映生物體的光合活性高低.

    比生長速率(μ)是指在某一時間間隔內(nèi)藻類的生長速率,其計算公式:

    μ=(lnN2-lnN1)/(T2-T1)

    (5)

    式中:N1為某一時間間隔開始時的藻細胞密度,cells/mL;N2為某一時間間隔終結(jié)時的藻細胞密度,cells/mL;T2-T1為時間間隔,d.

    1.4 數(shù)據(jù)處理

    采用Origin 9.0軟件進行圖形繪制;利用SPSS 22.0軟件進行單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey多重比較,取P<0.05為顯著差異.

    2 結(jié)果與分析

    2.1 小環(huán)藻在不同N/P下的生長和葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化

    由圖1可見,隨著N/P的升高,小環(huán)藻的最大藻細胞密度呈上升趨勢,在N/P為30時,其生長情況最好;其中,N/P為20和30的高磷濃度組,小環(huán)藻生長差異不明顯,比生長速率分別為0.177 7、0.174 6 d-1(見表2). 整個試驗過程中,在同一N/P下增加氮、磷濃度,對小環(huán)藻的生長具有明顯的促進作用.

    不同試驗組中葉綠素a濃度在培養(yǎng)期間均表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢,最大值出現(xiàn)在第11天. 對于磷濃度相同的試驗組,提高N/P對葉綠素a的積累有促進作用. 各N/P下的低磷濃度組,葉綠素a濃度均處于較低水平. 整個試驗過程中,N/P為20和30的高磷濃度組的葉綠素a濃度較高且相近,分別為1 130.4 和 1 135.3 μg/L.

    不同N/P下小環(huán)藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化情況如圖2所示. 由圖2可見,A1~C1七組,隨著培養(yǎng)時間的增加,F(xiàn)v/Fm出現(xiàn)了不同程度的降低,下降范圍為0.26~0.32;而C2、C3處理組,F(xiàn)v/Fm在前7 d內(nèi)都維持在較高水平,7 d后才呈下降趨勢,且僅下降了0.13,低于前7組的下降程度. 這說明在N/P為20和30的高磷濃度下,小環(huán)藻光合效率也較高.

    各N/P的低磷濃度組,小環(huán)藻α、Ik和ETRmax值均呈下降趨勢,試驗7 d后均處于較低水平. 中磷濃度組,α值在試驗前5 d能穩(wěn)定在較高水平,之后呈大幅下降趨勢;其中,α、Ik和ETRmax值在N/P為30下最高. 而N/P為20、30的高磷濃度組,在整個培養(yǎng)過程中,α值一直穩(wěn)定在較高水平,Ik和ETRmax值僅在試驗前7 d維持在較高水平.

    圖1 不同N/P下各試驗組小環(huán)藻的藻細胞密度及葉綠素a濃度的變化

    表2 不同N/P對各試驗組小環(huán)藻比生長速率(μ)的影響

    圖2 不同N/P下各試驗組小環(huán)藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、α、Ik、ETRmax的變化

    2.2 小環(huán)藻在不同Si/P下的生長和葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化

    由圖3可見,提高Si/P對低、中磷濃度組中小環(huán)藻的生長及葉綠素a的積累具有明顯的促進作用. Si/P為20、50的低磷濃度組,小環(huán)藻生長最為緩慢,比生長速率僅為 0.086 3、0.107 0 d-1(見表3),藻細胞密度、葉綠素a濃度均顯著低于其余7組,此時提高Si/P至100,藻細胞增殖速率明顯加快,葉綠素a濃度顯著增加,最大藻細胞密度值可達2.86×105cells/mL,是Si/P為20時的1.9倍. 整個試驗過程中,Si/P為50的高磷濃度組小環(huán)藻生長情況最好,最大藻細胞密度為7.29×105cells/mL,葉綠素a濃度為 1 444.4 μg/L;而Si/P為100的高磷濃度組,小環(huán)藻生長相對遲緩,生長情況次于Si/P為50的高磷試驗組.

    不同Si/P下小環(huán)藻的葉綠素?zé)晒鈪?shù)的變化情況如圖4所示. 各試驗組Fv/Fm、α、Ik及ETRmax的變化規(guī)律相同,總體上呈先上升后下降的趨勢. 各試驗組Fv/Fm在前5 d呈上升趨勢,增加范圍為0.03~0.07,培養(yǎng)5 d后出現(xiàn)輕微減小,下降范圍僅為0.06~0.09. Si/P為20、50的低磷濃度組,α、Ik、ETRmax值均顯著低于其他7組(P<0.05). Si/P為50、100的中磷濃度組,Ik在3 d后略有下降,總體上穩(wěn)定于較高水平,ETRmax變化差異不明顯,Ik、ETRmax值在Si/P為100時最高. 整個試驗過程中,Si/P為50的高磷濃度組,α、Ik、ETRmax值均顯著高于其余8組(P<0.05),光合活性高.

    圖3 不同Si/P下各試驗組小環(huán)藻的藻細胞密度及葉綠素a濃度的變化

    表3 不同Si/P對各試驗組小環(huán)藻比生長速率(μ)的影響

    2.3 小環(huán)藻在不同Si/N下的生長和葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化

    由圖5可見,Si/N的提高對小環(huán)藻的生長具有明顯的促進作用,在Si/N為5.0時,最有利于小環(huán)藻生長. 其中,Si/N為1.0、2.5的低氮濃度組,藻細胞密度增長最為緩慢,比生長速率分別為0.093 6、0.099 1 d-1(見表4),在整個培養(yǎng)過程中藻細胞密度值、葉綠素a濃度均處于較低水平,葉綠素a濃度最大值分別為297.7、311.5 μg/L. Si/N為2.5、5.0的高氮濃度組,小環(huán)藻生長情況較好,但兩組間差異不明顯,藻細胞密度最大值分別可達6.29×105、6.31×105cells/mL,此外,在整個試驗周期內(nèi)這兩組葉綠素a濃度也均一直處于增長階段,小環(huán)藻長勢較好.

    不同Si/N下小環(huán)藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)變化如圖6所示. 由圖6可見,Si/N為2.5、5.0的高氮濃度組,F(xiàn)v/Fm、α值在培養(yǎng)前11 d均可維持在較高水平;而各Si/N的低氮濃度組,F(xiàn)v/Fm、α值在培養(yǎng)5 d后便出現(xiàn)大幅下降,且各值顯著低于其余各組(P<0.05). 在整個試驗周期中,不同Si/N下,Ik、ETRmax均呈下降趨勢,隨著Si/N的增加,其降幅依次減小. 各Si/N的高氮濃度組,Ik、ETRmax顯著高于低、中氮濃度組(P<0.05). 其中,Si/N為2.5、5.0的高氮濃度組,Ik、ETRmax值降幅最小.

    圖5 不同Si/N下各試驗組小環(huán)藻的藻細胞密度及葉綠素a濃度的變化

    表4 不同Si/N對各試驗組小環(huán)藻比生長速率(μ)的影響

    圖6 不同Si/N下各試驗組小環(huán)藻葉綠素?zé)晒鈪?shù)Fv/Fm、α、ETRmax、Ik的變化

    3 討論

    3.1 N/P對小環(huán)藻的生長和生理的影響

    Redfield[25]于1958年提出藻類健康生長及生理平衡所需的最適N/P為16. 然而浮游藻類對營養(yǎng)元素的需求及利用特性存在差異,致使藻類生長的最適比例并不一定遵循這一規(guī)律. 該試驗結(jié)果顯示,小環(huán)藻生長最適N/P為30. 在試驗所設(shè)濃度范圍內(nèi),提高N/P可促進小環(huán)藻的生長. 在N/P為20、30的高磷濃度組,小環(huán)藻生長差異不明顯,這說明氮濃度為6 mg/L時已經(jīng)達到小環(huán)藻生長的飽和濃度. 可見氮、磷濃度較充足時,營養(yǎng)鹽的絕對濃度比N/P對小環(huán)藻生長的影響更大. 整個培養(yǎng)過程中,小環(huán)藻在各N/P的低磷濃度組,生長最為緩慢,葉綠素a濃度及光合活性均處于較低水平,這一結(jié)果可能是因為磷缺乏,光合作用中的Calvin循環(huán)受到抑制,小環(huán)藻PSII反應(yīng)中心受損,使得細胞分裂、葉綠素合成受阻,光合活性降低[26]. 如果以“Redfield”比(16∶1)為判斷標(biāo)準(zhǔn),在N/P 為10~30范圍內(nèi),小環(huán)藻的生長應(yīng)從氮限制轉(zhuǎn)為磷限制,而該試驗中小環(huán)藻生長一直受氮限制,這可能是由氮的絕對濃度低于限制小環(huán)藻生長的閾值所致[27]. 在漢江硅藻水華暴發(fā)期,水體TN/TP大于16,硅藻密度(Y)與TN/TP(X)之間呈指數(shù)型關(guān)系(Y=30.07e-0.221X,R2=0.628 1)[6],該趨勢與筆者所得結(jié)果不同,可能是由水華期間水體處于磷限制狀態(tài)(TP濃度為0.05~0.19 mg/L)所致. 由此可見,在研究氮磷比值對硅藻生長的影響時,需加以考慮水體中氮磷實際濃度. 吳世凱等[28]研究表明,硅藻門的藻類在TN/TP為12~30的環(huán)境中有較好的生長潛力. 曾艷藝等[29]研究表明,條紋小環(huán)藻的最適N/P在22~25之間. 在筆者所設(shè)濃度下,小環(huán)藻生長最適N/P為30,與上述已有研究結(jié)果相近.

    3.2 Si/P對小環(huán)藻的生長和生理的影響

    劉霞[30]研究發(fā)現(xiàn),硅、磷共限制的水體環(huán)境會抑制浮游硅藻的生長繁殖. 該試驗結(jié)果顯示,在中、低磷營養(yǎng)鹽濃度下,提高Si/P對小環(huán)藻的生長具有明顯的促進作用,Si/P為100時,最適宜小環(huán)藻生長;而在高磷營養(yǎng)鹽濃度條件下,Si/P為50時小環(huán)藻生長情況最佳,最大藻細胞密度達7.29×105cells/mL,繼續(xù)提高Si/P至100,小環(huán)藻生長變得遲緩,光合活性降低. 另外,Si/P為20、50的低濃度組(磷濃度為0.03 mg/L),小環(huán)藻的藻細胞密度、葉綠素a濃度及葉綠素?zé)晒鈪?shù)值均顯著低于其余各組. 這說明硅、磷濃度分別低于0.03、1.5 mg/L時,能極大地限制小環(huán)藻的生長. 胡勝華等[31]對武漢月湖水體營養(yǎng)物質(zhì)及硅藻密度的監(jiān)測發(fā)現(xiàn),月湖溶解性無機磷(DIP)、溶解性硅(DSi)平均質(zhì)量濃度分別為0.077、3.70 mg/L,此時硅藻與DSi/DIP比值呈極顯著正相關(guān),同時,DSi與DIP濃度的上升還可提高硅藻的生長速率. 該研究中在磷濃度低于0.1 mg/L、硅濃度低于10 mg/L條件下,Si/P對小環(huán)藻生長的影響結(jié)果進一步支持了胡勝華等[31]的結(jié)論. 然而在高磷濃度下,小環(huán)藻Si/P的最適生長比例為50,這可能是因為小環(huán)藻生長存在最適硅濃度,且在該研究中,小環(huán)藻在硅濃度為15 mg/L時生長最佳. 這與已有研究結(jié)果一致,例如,王珺等[32]發(fā)現(xiàn),微小小環(huán)藻生長繁殖的最適硅濃度為25 mg/L,適宜濃度為10~30 mg/L. Shatwell等[33]研究表明,低溫、低DSi濃度的條件可增強硅藻的競爭優(yōu)勢,且當(dāng)硅濃度較低時,能更早地阻止春季硅藻的生長. 自然水體在正常情況下,硅濃度一般低于10 mg/L[18,34-35],尚未超過小環(huán)藻生長的最適濃度,此時硅濃度的增加會進一步促進小環(huán)藻的生長,因此,在硅藻水華的防治過程中應(yīng)加強水質(zhì)硅濃度的監(jiān)測.

    3.3 Si/N對小環(huán)藻的生長和生理的影響

    YE等[36]研究表明,Si/N為1.0可作為硅藻生長受限的重要標(biāo)準(zhǔn),在Si/N大于1.0的水體中硅藻易于占據(jù)優(yōu)勢地位. 在硅藻水華暴發(fā)期,硅是主要限制元素,當(dāng)水體硅被耗盡后,氮元素將限制硅藻生長[35]. 該研究發(fā)現(xiàn),Si/N升高對小環(huán)藻的生長具有顯著的促進作用,在試驗所設(shè)濃度范圍內(nèi),最適宜小環(huán)藻生長的Si/N為5.0. 在整個試驗過程中,Si/N為2.5、5.0的高氮濃度組,小環(huán)藻生長情況較好,光合活性高,但兩組小環(huán)藻生長差異不明顯,說明氮濃度為6 mg/L時,小環(huán)藻生長最適硅濃度為15 mg/L. 此外,Si/N為1.0、2.5的低氮濃度組,小環(huán)藻生長最為緩慢,葉綠素a濃度及葉綠素?zé)晒鈪?shù)值均處于較低水平. 這表明氮濃度低于0.6 mg/L、硅濃度低于1.5 mg/L時,可極大地限制硅藻生物量. 從目前天目湖治理經(jīng)驗來看,全年水體總氮濃度低于1.0 mg/L、總磷濃度低于0.025 mg/L,能顯著降低硅藻水華發(fā)生風(fēng)險[9],此時,若能將硅濃度控制在1.5 mg/L以下,則可進一步抑制硅藻水華的暴發(fā). 吳興華等[18]研究表明,漢江中下游干流硅藻水華發(fā)生期,水體氮濃度為1.24~1.67 mg/L,硅濃度為2.21~9.21 mg/L,硅藻水華細胞密度與水體中硅濃度、硅氮比均呈顯著正相關(guān),認(rèn)為較高的硅氮比是引發(fā)硅藻水華的主要原因之一. 該研究中,氮濃度低于2 mg/L、硅濃度低于10 mg/L時,Si/N對小環(huán)藻生長的影響結(jié)果可進一步支持吳興華等[18]的研究結(jié)論. 此外,水體Si/N以及硅濃度的降低還會在很大程度上造成硅藻種類及生物量的減少[15]. 可見,在較低的硅濃度及Si/N下,硅藻水華暴發(fā)的可能性較小.

    對比不同營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)下小環(huán)藻的生長情況發(fā)現(xiàn),Si/P對小環(huán)藻生長的影響最為顯著. 在試驗所設(shè)濃度內(nèi),小環(huán)藻Fv/Fm、α值在硅、磷共限制體系中僅出現(xiàn)輕微下降,試驗?zāi)┢谌阅芫S持在較高水平,而在氮磷、硅氮共限制條件下,試驗5 d后葉綠素?zé)晒鈪?shù)值便出現(xiàn)大幅下降;另外,Si/P為50的高磷濃度組,藻細胞密度值最高達7.29×105cells/mL,顯著高于其余各組. 可見,小環(huán)藻生長受Si/P的影響最大. 此外,從以上研究可以發(fā)現(xiàn),即使在營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)不變的條件下,營養(yǎng)鹽濃度變化對小環(huán)藻生長亦有明顯的影響,因此,探究營養(yǎng)鹽結(jié)構(gòu)對小環(huán)藻的生長影響需要結(jié)合營養(yǎng)鹽的絕對濃度來進行.

    4 結(jié)論

    a) 營養(yǎng)鹽比例對小環(huán)藻的生長有顯著影響,其中Si/P的影響最為明顯. 小環(huán)藻在N/P為30、Si/N為5.0的環(huán)境中具有較好的生長潛力. 在低、中營養(yǎng)水體中,小環(huán)藻生長潛能與Si/P呈正相關(guān),最適Si/P為100;在高濃度水體中,最適Si/P為50.

    b) 氮、磷濃度較高時(氮濃度不低于6 mg/L、磷濃度不低于0.1 mg/L),硅是小環(huán)藻生長的主要限制因素,最適濃度為15 mg/L.

    c) 磷濃度在0.03 mg/L以及氮濃度低于0.6 mg/L、硅濃度低于1.5 mg/L時,不利于小環(huán)藻的正常生長. 因此,實際水體營養(yǎng)鹽濃度若低于此水平,將能有效控制硅藻水華的暴發(fā).

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