蘭科孑遺植物雙蕊蘭研究進(jìn)展

王怡然，李 軍，雷慶鋒，王福玉

(遼寧生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，遼寧 沈陽 110101)

雙蕊蘭Diplandrorchissinica，蘭科雙蕊蘭屬，腐生小草本，具粗短稍彎曲的根狀莖和成簇的肉質(zhì)纖維根；莖直立，近圓柱狀，下部具數(shù)枚圓筒狀鞘，終生不具綠葉；總狀花序頂生，花淡綠色或綠白色，花苞片膜質(zhì)披針形；蕊柱直立，能育雄蕊2枚，生于蕊柱頂端兩側(cè)，分別與中萼片和中央花瓣(唇瓣)對生；柱頭生于蕊柱頂端，近盤狀[1]。雙蕊蘭模式標(biāo)本采集于遼寧老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)，曾被認(rèn)為是遼寧老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)獨有物種。因其分布區(qū)極其狹窄，被收入中國第一批《珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》[2]，并在IUCN(世界自然保護(hù)聯(lián)盟)紅色名錄上列為極危等級(2001，version 3.1)[3]。自1964年被發(fā)現(xiàn)以來，這一珍稀瀕危植物受到了國內(nèi)外植物學(xué)界的廣泛關(guān)注,但關(guān)于其物候期、生境條件、繁殖方式等尚未有明確定論。

雙蕊蘭形態(tài)上的許多原始特征，如花被不展開、兩枚能育雄蕊位于蕊柱頂端腹背方向等，意味著該種植物是東亞蘭科植物區(qū)系中較為原始的種類。作為極其罕見的古老蘭科植物種，研究雙蕊蘭對了解植物地理、蘭科家族進(jìn)化、親緣關(guān)系都有重要意義。與此同時，由于其分布區(qū)域主要集中在老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)，因此研究雙蕊蘭對生境條件的要求，對老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)區(qū)域水文、氣候變化、森林生物多樣性等研究也具有重要價值。

1 雙蕊蘭研究現(xiàn)狀

1.1 分 布

雙蕊蘭對生境條件要求較為苛刻，自1964年模式標(biāo)本被發(fā)現(xiàn)以來，其每年生長情況非常不穩(wěn)定，甚至出現(xiàn)過多年未生的情況。為確定生長情況，調(diào)查人員采用區(qū)域觀測法對其分布區(qū)域進(jìn)行多次調(diào)查，結(jié)果顯示，雙蕊蘭種群目前出現(xiàn)的斑塊有6處，分別位于老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)北坡高壓線、象鼻子溝、森林博物館后山、鴻雁護(hù)林防火檢查站、大湖溝以及新賓縣東瓜嶺大虎溝(表1)。2015年，何毅等在陜西省黃陵縣雙龍鎮(zhèn)過大岔林場及甘肅省寧縣大灣鎮(zhèn)陜甘交界處發(fā)現(xiàn)了雙蕊蘭少量種群[4]，意味著老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)也許并非是雙蕊蘭唯一模式產(chǎn)地，為雙蕊蘭起源、進(jìn)化等方面的研究提供了新思路。

表1 歷年雙蕊蘭植株數(shù)量[5-8]

1.2 物候期

雙蕊蘭營腐生生活，是否有種子尚未可知。根據(jù)調(diào)查，遼寧地區(qū)雙蕊蘭生長期在8月中旬至9月初，生長期40余天，有時7月下旬即可出土，花期8月，直至10月后枯萎死亡[6]。株高11～29 cm，而對于生長在陜北地區(qū)的雙蕊蘭物候期目前尚不明確。

1.3 生境條件

1.3.1 立地條件

受海洋性氣候、森林環(huán)境及高差的影響，雙蕊蘭生長環(huán)境以特殊的小氣候為主[7]，一般生于海拔600～800 m的柞樹、椴樹及楊樹天然次生林林下的蔭蔽山坡上，人工落葉林中也有生長[6]，喜腐殖質(zhì)厚、枯枝落葉多、濕度30%～40%的石質(zhì)棕壤、暗棕壤土質(zhì)[5-6，8-10]，在植被稀少且坡度較緩處生長較為分散，密林下和平坦積水處出現(xiàn)較少[9-10]。觀測表明，雙蕊蘭生長發(fā)育需要林間直射光，平均溫度11～20 ℃，平均相對濕度62%～75%，林分郁閉度0.7～0.9[1，5-6，8-9]。坡位為山中、下腹，坡向西、西北居多，也有東南向[5，8]。

1.3.2 森林群落特征與枯落物

雙蕊蘭分布區(qū)域的森林結(jié)構(gòu)較簡單，由喬木層、灌木層和草本層構(gòu)成，群落環(huán)境以庇蔭、涼濕為主要特點[11]。森林群落喬木優(yōu)勢種為蒙古櫟Quercusmongolica、色木槭Acermono、紫花槭A.pseudo-sieboldianum、擰筋槭A.triflorum、花曲柳Fraxinusrhynchophylla、核桃楸Juglansmandshurica、白樺Betulaplatyphylla、油松Pinustabulaeformis等，物種豐富度相對灌木層和草本層而言較高；灌木層組成包括紫花槭幼樹、軟棗獼猴桃Actinidiaarguta幼苗、平榛Corylusheterophylla、胡枝子Lespedezabicolor、刺五加Acanthopanaxsenticosus等；草本組成包括玉竹Polygonatumodoratum、大披針薹草Carexlanceolata、牛蒡Arctiumlappa、木賊Equisetumhyemale等[4，8-9，11]。張華等通過在雙蕊蘭居群斑塊內(nèi)測定枯落物厚度及其養(yǎng)分等，發(fā)現(xiàn)雙蕊蘭種群分布區(qū)域森林枯落物厚5.8～9.0 cm，含有C、N、Ca、Si、Fe等多種元素，其中C含量最高[11]。

1.3.3 土壤成分與微生物

一直以來，蘭科菌根被認(rèn)為是具有復(fù)雜的共生關(guān)系。張麗杰等發(fā)現(xiàn)雙蕊蘭生長的土壤中全氮、全鉀、全磷的含量較高，有機質(zhì)含量也很高[10]。張華等指出雙蕊蘭居群斑塊內(nèi)土壤類型屬淋溶性土，表土層濕度較大，土壤溶液中的鹽分含量及電導(dǎo)率都極低，呈弱酸性；表土層平均溫度明顯低于同期林外氣溫；土壤中氧化物種類較多[11]。鑒于蘭科植物對于土壤中微生物具有很高的依賴性，張麗杰等發(fā)現(xiàn)雙蕊蘭生長環(huán)境中的細(xì)菌與真菌含量很高，而放線菌含量較少。同時土樣中存在很多菌根，推測可能為小蜜環(huán)菌Armillariellamsp.[10]，且該菌根生長最優(yōu)體系是碳源2%半乳糖，氮源0.5%硝酸銨，pH值6，溫度25 ℃[12]。

1.4 繁 殖

雙蕊蘭生活期較短，且每次出現(xiàn)的位置、數(shù)量與質(zhì)量也并不固定，加之蘭科種子較為輕小，壽命短，由于環(huán)境原因極易被人忽略，截至目前，并沒有明確雙蕊蘭是否具有種子，為雙蕊蘭種子繁殖擴大種群數(shù)量帶來了難度。鑒于此種情況，張麗杰等進(jìn)行了雙蕊蘭組培試驗，選用肉質(zhì)根、根狀莖、子房、苞片等為外植體進(jìn)行離體培養(yǎng)，但一直沒有培養(yǎng)成功。

2 雙蕊蘭研究展望

基于目前自然干擾狀況下雙蕊蘭種群瀕臨滅絕的事實，對其進(jìn)行系統(tǒng)深入的分布調(diào)查、物候期觀測、生境條件調(diào)查及繁殖保護(hù)研究迫在眉睫。與此同時，由于雙蕊蘭自身繁殖能力弱、種群數(shù)量少、分布狹窄，應(yīng)采取恰當(dāng)?shù)拇胧┍Ｗo(hù)雙蕊蘭。

2.1 開展系統(tǒng)研究

2.1.1 雙蕊蘭分布

現(xiàn)有資料顯示，作為雙蕊蘭模式標(biāo)本采集地，老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)是雙蕊蘭分布最多的區(qū)域，因此在保護(hù)區(qū)內(nèi)更加全面徹底地尋找雙蕊蘭的分布區(qū)域，建議利用GPS對每株雙蕊蘭進(jìn)行定位，并對每一分布地塊上雙蕊蘭的分布數(shù)量、生長情況、瀕危趨勢進(jìn)行觀測及統(tǒng)計。而黃土高原地區(qū)雙蕊蘭的發(fā)現(xiàn)，為其分布研究提供了新思路，應(yīng)在發(fā)現(xiàn)地周圍區(qū)域開展廣泛調(diào)查，以確定是否有更多植株存在。同時利用全國植物普查等項目，在全國相似環(huán)境條件地區(qū)尋找雙蕊蘭，為后續(xù)研究調(diào)查打下基礎(chǔ)。

2.1.2 物候期觀測

雙蕊蘭物候期的數(shù)據(jù)目前尚不完整，而物候期對后續(xù)研究具有重要作用，尤其是對雙蕊蘭種實期的觀測，是研究其擴大培養(yǎng)方式及保護(hù)措施的關(guān)鍵。建議對雙蕊蘭展開詳盡的物候觀測，主要包括萌動期、生長期、顯蕾期、開花期、結(jié)實與種子散布期及枯黃期，并記錄不同物候期雙蕊蘭形態(tài)上的變化。鑒于雙蕊蘭有些變化可能并不明顯，建議對雙蕊蘭分布區(qū)域進(jìn)行電子攝像監(jiān)控，以便隨時掌握其變化，特別是夜間變化。

2.1.3 生境調(diào)查

雙蕊蘭生境條件要求較為苛刻，出現(xiàn)的時間、數(shù)量、地點、長勢也各不相同，為研究帶來了一定困難，雖然目前已有部分研究揭示了其生境的奧秘，但是許多數(shù)據(jù)還需要在后續(xù)研究中不斷修訂更正。建議對每處雙蕊蘭分布區(qū)域進(jìn)行小范圍生境調(diào)查，包括氣象因子、土壤條件、森林群落特征及森林枯落物養(yǎng)分測定。由于雙蕊蘭為腐生植物，沒有綠葉，植株所需營養(yǎng)主要通過根系從土壤中吸收，因此應(yīng)著重測定土壤條件，包括溫濕度、物理性質(zhì)、營養(yǎng)元素及微生物。需要注意的是，與傳統(tǒng)模式產(chǎn)地相比，雙蕊蘭在分布區(qū)域和生長環(huán)境有了新的變化，從形態(tài)上看，黃土高原的雙蕊蘭植株花序更長，花朵更多，陜北可能具有更加適合其生長的環(huán)境條件，因此建議對黃土高原區(qū)域的雙蕊蘭進(jìn)行詳細(xì)生境調(diào)查，并與老禿頂子國家級自然保護(hù)區(qū)的生境條件進(jìn)行對比分析，篩選出雙蕊蘭生長的最佳條件。

2.1.4 繁殖與擴大培養(yǎng)

由于雙蕊蘭植株的罕見性、共生菌的未知性及生境條件的不完整性，雙蕊蘭的繁殖方式依舊尚未可知，導(dǎo)致關(guān)于雙蕊蘭的擴大繁殖研究始終停滯不前。鑒于雙蕊蘭種群數(shù)量逐年減少，存在瀕臨絕跡現(xiàn)象，因此應(yīng)加強其繁殖方式及保護(hù)措施的研究。首先利用物候期觀測結(jié)果，確定其是否具有種子，并根據(jù)結(jié)果進(jìn)行擴大培養(yǎng)。有學(xué)者曾經(jīng)對雙蕊蘭進(jìn)行了組織培養(yǎng)，但沒有成功。因此后續(xù)研究中應(yīng)對培養(yǎng)液進(jìn)行改良，篩選最佳培養(yǎng)方式，盡可能擴大種群數(shù)量。同時調(diào)查雙蕊蘭每處分布地塊是否有其他動物、人為活動影響其生長。當(dāng)雙蕊蘭擴大培養(yǎng)成功后，可測定其植株成分，進(jìn)一步研究其價值。

2.2 加大保護(hù)力度

2.2.1 保護(hù)措施

瀕危植物最重要的保護(hù)途徑是就地保護(hù)，利用原生態(tài)的環(huán)境使被保護(hù)的植物能夠更好生存，建議在雙蕊蘭生長區(qū)域進(jìn)行小范圍的封閉隔離管理，避免人類對其生長造成干擾。有條件的地區(qū)可采用近地保護(hù)，即在與雙蕊蘭生態(tài)環(huán)境相似的“近地”建立保護(hù)區(qū)域或基地，由于近地保護(hù)有人工管理機制的干預(yù)，在其他保護(hù)案例中物種成活率與生長率都取得較好成效，同時還可提供科研觀察、科普展示的功能。當(dāng)雙蕊蘭繁殖與擴大培養(yǎng)研究成功后，可輔助遷地保護(hù)，將其轉(zhuǎn)移到特定植物園內(nèi)，建立資源種質(zhì)庫。

2.2.2 宣傳科普

保護(hù)區(qū)可通過宣傳、講座等方式加強人們對野生珍稀瀕危植物的認(rèn)識，提高人們保護(hù)珍稀瀕危植物的自覺性，對破壞雙蕊蘭生長環(huán)境的行為進(jìn)行打擊，只有國民對珍稀瀕危植物的保護(hù)意識提高了，才能從根本上保護(hù)這些珍稀物種。