植物單寧營養(yǎng)生理功能及其在反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用研究進展

李 杰，劉巧玲，孫紅先，馬曉蕾，趙芳芳

(甘肅農(nóng)業(yè)大學動物科學技術(shù)學院,甘肅 蘭州 730070)

植物單寧(vegetabletannins)，又稱鞣酸，單寧酸，是天然有機酚類化合物，具有顯著的生理活性，結(jié)構(gòu)及來源復(fù)雜。近年來，國內(nèi)外學者發(fā)現(xiàn)，單寧在抑菌、抗腹瀉、抗腫瘤及對提高反芻動物生產(chǎn)性能、保護過瘤胃蛋白和溫室氣體減排等方面具有重要的作用。因其在農(nóng)業(yè)、食品、醫(yī)藥、畜牧等行業(yè)具有良好的發(fā)展前景，逐漸成為廣大研究者研究的熱點。

1 植物單寧分類

根據(jù)化學結(jié)構(gòu)的不同，植物單寧分為水解單寧(Hydrolytic tannin, HT)和縮合單寧(Condense tannin, CT)相對分子質(zhì)量分別為500～3 000Da，1900～28 000Da，化學結(jié)構(gòu)見圖1。

圖1 植物單寧分類(引自)

2 植物單寧營養(yǎng)生理功能

適宜含量的植物單寧在抑菌、抗病毒、預(yù)防腹瀉以及提高生產(chǎn)性能等方面具有極其重要的作用，現(xiàn)將植物單寧的營養(yǎng)生理功能進行如下綜述。

2.1 抑菌作用

動物采食時，病原微生物會伴隨飼料入口，當病原菌過多集聚，則會使動物患病，由于藥物殘留等問題的出現(xiàn)，用抗生素來預(yù)防和治療疾病的方式逐漸引起熱議，自歐盟“禁抗”以來，尋找新的綠色抗生素受到研究者廣泛關(guān)注，若以單寧為替代品，不僅綠色、健康而且對機體有益。

大量研究結(jié)果證明單寧有抑菌作用，舒楊雄等(2016)用石榴皮中提取的單寧做體外抑菌實驗，將單寧分別加入到金黃色葡萄球菌平板、大腸桿菌平板、青霉菌平板、酵母菌平板中，測定石榴皮單寧最小抑菌濃度及抑菌效果，實驗結(jié)果發(fā)現(xiàn)，單寧對菌種有選擇抑制作用，對金黃色葡萄球菌平板、大腸桿菌平板中的細菌有明顯抑制作用，而對青霉菌平板、酵母菌平板中菌落無明顯抑制，且單寧對革蘭氏陽性菌種抑制效果更敏感。也有報道稱，單寧抑菌性也可能因植物種類不同而異，當反芻動物瘤胃中單寧含量大于400 mg/mL時，則對細菌產(chǎn)生抑制。

2.2 抗病毒、抗腫瘤的作用

單寧可預(yù)防各種癌癥，抗腫瘤作用，在醫(yī)學領(lǐng)域可作為抗癌藥，中藥材中仙鶴草、綠茶、五倍子等具有抗病毒作用, 桔單寧對乙、丙型肝炎病毒有著抑制作用。THEISEN L等研究發(fā)現(xiàn)從金縷梅樹皮提取的單寧具有抗病毒作用?？共《尽⒖鼓[瘤的作用機理與抑菌性相似。

2.3 抗氧化和清除自由基作用

目前為止，對單寧抗氧化作用研究方向較廣泛，如在醫(yī)學中，單寧是一種良好的抗氧化劑，可清除體內(nèi)自由基，還可抑制脂肪酸氫化；其在畜牧生產(chǎn)中良好的抗氧化性也逐漸顯現(xiàn)；且近年來，植物單寧抗氧化性對肉品質(zhì)影響的研究也受到廣泛關(guān)注。單寧具有酚羥基，在體內(nèi)是良好的氫供體，其降解釋放出的氫離子會與動物機體內(nèi)自由基競爭結(jié)合，使自由基鏈式反應(yīng)停止，從而達到抑制脂肪酸氫化和抗氧化作用。胡上英等，通過在實驗組中加不同濃度梯度銀葉樹果殼單寧，測定單寧對自由基的清除效果，結(jié)果表明，清除效果良好，并與銀葉樹果殼訂單寧含量呈正相關(guān)。在對DPPH清除方面也有報道稱，0.01 mg/mL單寧純品清除率可達90%以上。

2.4 提高機體免疫力作用

蘇成文等(2016)在保育豬基礎(chǔ)日糧中添加堅果木單寧，測定了瓊脂培養(yǎng)基和麥康凱瓊脂培養(yǎng)基中大腸桿菌數(shù)量；以及單寧對豬血清中藍耳病毒抗體阻斷率s/p值和豬瘟抗體阻斷率的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)糞便大腸桿菌數(shù)對照組明顯高，試驗組病毒阻斷率提高。這說明，單寧對動物體內(nèi)抗體有激活作用。

陳賽娟等(2019)通過測定單寧對獺兔血清中超氧化物歧化酶(SOD)和丙二醛(MAD)活性的影響，來評定血清抗氧化性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)血清中SOD含量總體上升，MAD含量下降。這將提升機體抗氧化力。該試驗還測定了單寧對免疫器官的影響，得出免疫器官指數(shù)上升，說明單寧可促進免疫系統(tǒng)形成。其次，單寧還可通過抗寄生蟲和清除自由基等作用提高免疫力。綜上所述，單寧對提高動物體免疫力有促進作用。

2.5 提高生產(chǎn)性能(產(chǎn)毛、乳、繁殖)作用

影響羊毛生長的氨基酸是半胱氨酸，單寧能夠提高半胱氨酸的量，已有研究者通過給綿羊飼喂百脈根，來探索其與動物生產(chǎn)性能的關(guān)系，研究發(fā)現(xiàn)，其不僅可以提高凈毛率，也可提高生長速度、排卵率等。在梅花鹿飼養(yǎng)中，2%單寧就可提高日增重，對單胃動物：生長肥育豬、肉兔、肉仔雞生長也可促進生長。飼喂L.corniculatus牧草可提高牛羊乳總產(chǎn)量和乳蛋白含量。也有研究稱，在羊耐受限度內(nèi)添加單寧可提高采食干物質(zhì)的量，且羊耐受性較其他動物耐受高。綜上，單寧對動物的生產(chǎn)性能具有促進作用。

2.6 改變腸道形態(tài)及內(nèi)源酶活作用

李茜等(2016)通過試驗測定水解單寧對蛋雞腸道菌群的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)水解單寧對菌群有選擇性抑制或促進作用，它可促進對胃腸道有利的乳酸桿菌、雙歧桿菌生長，而對大腸桿菌有抑制作用。該試驗還測定了腸道中消化酶活，指出水解單寧可顯著提高酶活。陳寶江等(2012)也做過類似研究。

孫展英等(2014)在斷奶仔豬飼料中分別添加0.05%、0.1%的單寧，測定單寧對仔豬表觀消化率、死淘率、腹瀉率的影響，單寧添加量0.1%的試驗組粗蛋白質(zhì)和粗脂肪表觀消化率均提高，分別提高4.14%(P<0.05)、10.08%(P<0.05);死淘率下降56.80%、腹瀉率下降71.86%。

Zhao M D等在腸道營養(yǎng)生理方面還做了深入研究，研究湖羊日糧中添加單寧對回腸和空腸的絨毛高度、隱窩深度的影響。結(jié)果表明單寧可改變回腸和空腸絨毛高度及隱窩深度，因而間接提高腸道對養(yǎng)分的吸收率，提高飼料總能。該試驗可在生產(chǎn)中為單寧添加提供依據(jù)，指導生產(chǎn)，提高養(yǎng)殖效益。

以上研究表明，單寧能調(diào)節(jié)腸道酶活、促進有益菌群繁殖，起調(diào)理腸道內(nèi)環(huán)境作用，可提高生產(chǎn)性能，節(jié)約飼料。

2.7 收斂抗腹瀉作用

單寧與機體自身胃腸蛋白可逆螯合，形成螯合物，螯合物在胃腸道表面可降低外來食物對胃腸道的刺激，對抗炎、抗腹瀉有正面作用；小腸中pH在8～9之間，螯合物會解離出單寧，然后，炎癥部位蛋白又會與單寧重新螯合，使小腸表面滲出物減少，因單寧具有收斂性，可使胃腸蠕動減弱，這樣消化道排空速率便減慢，增加腸道對水分的重吸收，使排出的糞便變干，起到干燥糞便的作用，從而減少腹瀉的發(fā)生率。辛蘇文研究單寧對斷奶仔豬腹瀉的影響，發(fā)現(xiàn)單寧可替代抗腹瀉藥。這將對動物生產(chǎn)做出貢獻，解決動物生產(chǎn)的難題。

3 反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 過瘤胃蛋白質(zhì)保護作用

目前對單寧減少瘤胃消化蛋白并提高蛋白質(zhì)利用率的作用途徑和機制，普遍解釋是：瘤胃內(nèi)(pH5.0～7.0)能為單寧—蛋白質(zhì)螯合物提供穩(wěn)定環(huán)境，而真胃(pH2.5)和小腸(pH8.0～9.0)中存在胃蛋白酶和胰蛋白酶，會使單寧—蛋白質(zhì)螯合物降解成結(jié)構(gòu)簡單的小分子物質(zhì)，被胃和小腸消化吸收，從而起到過瘤胃蛋白保護作用，增加過瘤胃蛋白數(shù)量，減少瘤胃氨濃度和尿氮排放，降低氨排放，提高氮利用率。有學者稱，蛋白質(zhì)降解速率與單寧含量呈正相關(guān)。反芻動物在低產(chǎn)和中等生產(chǎn)水平情況下，日糧中的蛋白質(zhì)就能滿足生產(chǎn)需要，但高產(chǎn)特別是泌乳期母畜，動物需要更高的蛋白質(zhì)才能滿足生產(chǎn)需要，但由于反芻動物特殊的消化機制，蛋白質(zhì)消化利用程度并不高，過瘤胃蛋白數(shù)量很少，上面綜述到單寧可保護過瘤胃蛋白并提高，因此，在畜牧生產(chǎn)中合理利用單寧能節(jié)省蛋白飼糧，減少養(yǎng)殖成本。

3.2 改善肉品質(zhì)作用

劉洪波等通過在基礎(chǔ)日糧中添加含縮合單寧的沙參和刺槐，評定對山羊肉屠體重、采食量、日增重以及羊肌肉pH、系水力、肉色、抗氧化性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)單寧并不影響山羊生長速度，羊肉pH、系水力也與對照組差異不顯著，但肌肉抗氧化性提高，同時肉中脂肪酸氫化作用減弱，利于肉類儲存。這表明，單寧可作為抗氧化劑使用，不過，在這方面研究較少。

單寧對脂肪酸氫化，主要通過抑制微生物發(fā)揮作用。有報道稱，含單寧飼草飼喂羔羊后，肌肉中所含肌內(nèi)脂肪和亞麻酸明顯高于對照組，單寧還可降低膻味。

3.3 防止瘤胃臌氣作用

膨脹病是反芻動物生產(chǎn)中最常見的消化系統(tǒng)紊亂病，常因發(fā)病迅速，未能及時采取快速有效的治療方法會導致動物死亡，已對大多數(shù)國家產(chǎn)生嚴重影響。對單寧抑制瘤胃膨脹方面已有較多研究，認為含單寧的豆科牧草可減少可溶性蛋白在瘤胃快速發(fā)酵產(chǎn)生的瘤胃泡沫。至今仍沒有簡單有效的方法防止該病發(fā)生，而單寧與蛋白質(zhì)結(jié)合時會改變蛋白質(zhì)構(gòu)象，使消化道內(nèi)蛋白質(zhì)的降解減緩，反芻動物瘤胃臌脹病發(fā)生率降低。今后研究者要探索單寧在反芻動物日糧中的適宜添加量，以及草場中含單寧植物的比例，為動物生產(chǎn)提供依據(jù)，減少瘤胃膨脹病的發(fā)生。

3.4 節(jié)糧減排作用

丁學智通過體外法測定甲烷產(chǎn)氣量，試驗分別測定了3、6、9、12、24 h的產(chǎn)氣量，試驗發(fā)現(xiàn)，實驗組(添加單寧2、4、6、8 mg)甲烷產(chǎn)氣量下降，顯著低于對照組，并且從繪制曲線中可明顯看出下降程度與添加單寧含量呈正相關(guān)，但總產(chǎn)氣量增加。同時單寧具有抑菌作用，植物單寧對甲烷產(chǎn)氣量的影響主要通過抑制甲烷產(chǎn)氣菌來實現(xiàn)。該試驗還通過設(shè)置日糧精粗比，測定甲烷產(chǎn)氣量。試驗表明，隨粗飼料消耗量上升，甲烷產(chǎn)氣量增加。這說明在反芻動物飼喂過程中要確定適宜精粗比，同時合理利用單寧，抑制瘤胃甲烷產(chǎn)氣量，這將降低隨噯氣排出的甲烷量，有利于飼料合理利用。

Herremans Sophie等通過58個活體試驗，研究單寧對其氮代謝的影響，表明單寧可使瘤胃中氨氮產(chǎn)生量減少16%，排泄的尿氮也會減少，對環(huán)境污染而言尿氮影響要大于糞氮，尿氮減少將有利于環(huán)境。也有研究稱牛日糧中添加單寧并不影響含氮物質(zhì)利用率，反而使排放的N2O降低了，這也是控制畜牧排放的新思路。

3.5 提高繁殖性能作用

營養(yǎng)水平可間接作用于生殖內(nèi)分泌活動，影響家畜的生殖活動，日糧的主要差異在于能量和蛋白質(zhì)水平不同，動物飼料中蛋白質(zhì)水平升高對母畜排卵有促進作用；而單寧可減緩瘤胃中蛋白質(zhì)的降解程度和速度，提蛋白質(zhì)利用效率，這說明單寧對排卵存在正面效應(yīng)，已有研究表明單寧可提高羊的排卵率。

3.6 減少寄生蟲病作用

植物單寧通過影響寄生蟲的關(guān)鍵酶，從而阻礙反芻動物體內(nèi)寄生蟲的生長發(fā)育，可減少動物糞便中蟲卵的數(shù)量，這將大幅降低反芻動物寄生蟲病發(fā)生率，在反芻動物生產(chǎn)中寄生蟲病一直是養(yǎng)殖業(yè)的難題，放牧條件極易感染寄生蟲。單寧作為一種綠色純天然提取物，抗寄生蟲作用甚至優(yōu)于化學驅(qū)蟲劑，未來研究者需要對單寧抗寄生蟲的作用機理做更深入研究，開發(fā)單寧驅(qū)蟲藥物，這對動物生產(chǎn)中寄生蟲防止意義重大。

4 展望

單寧應(yīng)用于水處理、食品、農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、傳統(tǒng)工業(yè)等領(lǐng)域的功能屢見不鮮，自歐盟“禁抗”以來，營養(yǎng)學界為尋找抗生素替代品做了很多研究，發(fā)現(xiàn)單寧對提高動物生產(chǎn)性能、免疫力、抗寄生蟲等方面具有作用，已成為畜牧業(yè)領(lǐng)域研究的熱點。目前，對植物單寧營養(yǎng)生理功能研究仍處于初級階段，未來研究者要對單寧進行分子水平的研究，同時，也需在飼料添加劑方面多做研究，為發(fā)展畜牧業(yè)提供技術(shù)支撐。