定時(shí)飼喂器豐容對(duì)籠養(yǎng)環(huán)尾狐猴(Lemur catta)行為的影響

張佰蓮 朱迎娣 袁耀華*

(1.上海農(nóng)林職業(yè)技術(shù)學(xué)院，上海，201600；2.上海動(dòng)物園，上海，200335)

現(xiàn)代動(dòng)物園是能夠切實(shí)為園內(nèi)動(dòng)物提供適宜的生活條件、保障其健康生活和科學(xué)繁育的重要野生動(dòng)物遷地保護(hù)基地(住房和城鄉(xiāng)建設(shè)部《全國(guó)動(dòng)物園發(fā)展綱要》，2013)，因此在有限的空間范圍內(nèi)，如何為圈養(yǎng)野生動(dòng)物提供適宜的生存環(huán)境，促進(jìn)其自然行為的表達(dá)是現(xiàn)代動(dòng)物園面臨的重大挑戰(zhàn)。環(huán)境豐容能夠改善圈養(yǎng)動(dòng)物的生活質(zhì)量，提升其生理和心理福利[1-2]，減少刻板行為[3]，已經(jīng)被越來(lái)越多的動(dòng)物園所接受和應(yīng)用。

環(huán)尾狐猴(Lemurcatta)分布于非洲南部的馬達(dá)加斯加島的南部和西南部，由于棲息地受到嚴(yán)重破壞，野生種群數(shù)量急劇減少，被IUCN列為易危(VU)[4]；被CITES列入附錄Ⅰ[5]。上海動(dòng)物園共飼養(yǎng)25只環(huán)尾狐猴，由于每天飼喂時(shí)間比較固定，形成了相對(duì)單調(diào)的行為模式，表現(xiàn)為聚集在固定時(shí)間、固定地點(diǎn)等待進(jìn)食。本研究應(yīng)用定時(shí)飼喂器開(kāi)展豐容，并探討這一飼喂模式如何影響環(huán)尾狐猴的行為，以及環(huán)尾狐猴對(duì)飼喂器的認(rèn)知和適應(yīng)，旨在深入了解環(huán)尾狐猴對(duì)新事物的探索，提升展示效果，更好地實(shí)現(xiàn)現(xiàn)代動(dòng)物園瀕危物種保護(hù)的職能。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)和對(duì)象

上海動(dòng)物園靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物區(qū)狐猴島于2016年底建成投入使用，占地面積約1 530 m2，展區(qū)內(nèi)設(shè)有木屋、喬木、繩梯、吊環(huán)、輪胎等設(shè)施，狐猴島周?chē)鸀樗疁细綦x。研究對(duì)象為該展區(qū)飼養(yǎng)的25只環(huán)尾狐猴，均為健康個(gè)體。

1.2 布設(shè)定時(shí)飼喂器

環(huán)尾狐猴每日飼喂時(shí)間為9：30和15：00。根據(jù)研究需要，將動(dòng)物喜食的部分水果(香蕉、橘子等)放入定時(shí)飼喂器。定時(shí)飼喂器由家用寵物自動(dòng)喂食器(派旺)和鬧鐘組合而成。寵物喂食器可在設(shè)定的時(shí)間點(diǎn)供應(yīng)食物，鬧鐘在相應(yīng)的時(shí)間點(diǎn)前1 min發(fā)出響聲，1 min后喂食器轉(zhuǎn)動(dòng)給出食物，用以在鬧鐘響聲和食物供給之間建立關(guān)聯(lián)。常規(guī)喂食時(shí)間保持不變，應(yīng)用定時(shí)飼喂器在2次常規(guī)飼喂之間增加10：20、12：20、13：20、14：20共4個(gè)飼喂時(shí)間點(diǎn)，由飼喂器提供食物，并且在飼喂器工作前有1 min的提示鈴聲，試驗(yàn)期間總的飼料投喂量保持不變。共布設(shè)2臺(tái)定時(shí)投喂器，在4個(gè)時(shí)間點(diǎn)上，2臺(tái)投喂器同時(shí)發(fā)出聲響，但每次僅有1臺(tái)投喂器供應(yīng)食物(10：20和12：20 A處供應(yīng)食物，13：20和14：20 B處供應(yīng)食物)。試驗(yàn)過(guò)程中，環(huán)尾狐猴聽(tīng)到聲響，會(huì)選擇其中1臺(tái)投喂器，若選擇錯(cuò)誤，可奔向另外1臺(tái)取食。

1.3 行為觀察

試驗(yàn)開(kāi)始前進(jìn)行為期5 d的預(yù)觀察，對(duì)環(huán)尾狐猴部分行為進(jìn)行分類(lèi)和定義。2016年12月28日—2017年2月28日為豐容前觀察階段。19 d的觀察，主要是根據(jù)已定的行為譜記錄豐容前(即益智取食器投放前)環(huán)尾狐猴各種日常行為、每種行為對(duì)應(yīng)的環(huán)尾狐猴數(shù)量，以及環(huán)尾狐猴所處的空間位置。

參照Maloney等[6]對(duì)環(huán)尾狐猴行為的描述，結(jié)合預(yù)觀察，建立圈養(yǎng)環(huán)尾狐猴的行為譜(表1)，對(duì)于發(fā)生頻率低于5%的行為類(lèi)型，未列入觀察范圍。

采用瞬時(shí)掃描取樣法記錄環(huán)尾狐猴的行為，掃描間隔為5 min，統(tǒng)計(jì)各行為的發(fā)生頻次。繪制狐猴島平面圖，并進(jìn)行空間區(qū)域的劃分，記錄和統(tǒng)計(jì)環(huán)尾狐猴在展區(qū)空間上的分布特征。根據(jù)研究需要，將展區(qū)劃分為4個(gè)區(qū)域。區(qū)域Ⅰ：保育員的投喂區(qū)，為集中取食區(qū)；區(qū)域Ⅱ：此區(qū)域內(nèi)安置了小木屋，為休息區(qū)；區(qū)域Ⅲ：此區(qū)域布設(shè)有繩梯、繩網(wǎng)等，為活動(dòng)區(qū)；區(qū)域Ⅳ：此區(qū)域有大面積草地，為自由活動(dòng)和取食區(qū)(圖1)。

1.4 數(shù)理統(tǒng)計(jì)

統(tǒng)計(jì)各類(lèi)行為發(fā)生的頻次及百分比，應(yīng)用Mann-WhitneyU來(lái)比較飼喂器應(yīng)用前后環(huán)尾狐猴的行為變化，應(yīng)用chi-square檢驗(yàn)比較環(huán)尾狐猴在展區(qū)空間上的分布變化。統(tǒng)計(jì)分析應(yīng)用IBM SPSS Statistics 19.0軟件完成，顯著性水平設(shè)定為P<0.05。

2 結(jié)果

2.1 布設(shè)喂食器前后環(huán)尾狐猴的行為分配及節(jié)律變化

定時(shí)飼喂器對(duì)環(huán)尾狐猴的部分行為產(chǎn)生了影響，其中，休息行為顯著減少(Mann-WhitneyU，Z=-3.344，P=0.001)，移動(dòng)行為由12.3%增加至15.8%(Mann-WhitneyU，Z=-2.107，P=0.035)，取食行為由14.3%增加至17.8%(Mann-WhitneyU，Z=-2.164，P=0.031)(圖2)。

環(huán)尾狐猴的休息行為主要在10：30—13：00，移動(dòng)和取食行為主要發(fā)生于9：00—10：00和12：00—13：00。開(kāi)展定時(shí)飼喂豐容后，休息行為整體減少，移動(dòng)和取食行為整體提升，但高峰值不再集中于某個(gè)時(shí)段(圖3)。

2.2 布設(shè)喂食器前后環(huán)尾狐猴對(duì)展區(qū)空間利用的變化

定時(shí)飼喂豐容后，環(huán)尾狐猴在Ⅱ區(qū)域的利用由41.0%減少至22.6%，而對(duì)I和Ⅲ區(qū)域的利用增加，整體呈現(xiàn)顯著差異(chi-square test，χ2=20.695，P=0.000)(圖4)。

2.3 環(huán)尾狐猴對(duì)定時(shí)飼喂器的認(rèn)知變化

在不同的試驗(yàn)階段中，環(huán)尾狐猴對(duì)飼喂器鈴聲的反應(yīng)發(fā)生了一定程度的變化。階段Ⅰ中，環(huán)尾狐猴慢慢靠近飼喂器，進(jìn)食時(shí)長(zhǎng)60.1—78.2 s；階段Ⅱ中，環(huán)尾狐猴已經(jīng)熟悉飼喂器，在其附近活動(dòng)等待進(jìn)食，鈴聲響后迅速聚集，進(jìn)食時(shí)長(zhǎng)53.2—61.9 s；階段Ⅲ中，環(huán)尾狐猴基本了解飼喂器的工作模式，待鈴聲響后迅速聚集和取食，取食時(shí)長(zhǎng)38.6—47.7 s(圖5)。

3 討論

Vasey[7]的研究表明，野生狀態(tài)下的褐美狐猴(Eulemurfulvusalbifrons)的主要行為包括休息(56%)，取食(22%)和活動(dòng)(22%)。本研究中，通過(guò)布設(shè)定時(shí)飼喂器，增加了圈養(yǎng)環(huán)尾狐猴的取食行為，減少了休息行為；環(huán)尾狐猴很多活動(dòng)行為是因?yàn)樵谶M(jìn)食過(guò)程中，食物掉落，動(dòng)物到地面獲取食物后重新回到棲架，因此飼喂器促進(jìn)了環(huán)尾狐猴對(duì)地面區(qū)域的活動(dòng)與探索。在空間分布上，由于豐容前環(huán)尾狐猴主要棲息于小木屋內(nèi)，因此區(qū)域Ⅱ是環(huán)尾狐猴的主要分布區(qū)，展區(qū)增加定時(shí)飼喂器后，環(huán)尾狐猴休息行為減少，取而代之的活動(dòng)和取食，一方面圍繞布設(shè)的飼喂器，另一方面在保育員經(jīng)常投喂的區(qū)域，因此表現(xiàn)為對(duì)區(qū)域Ⅰ和區(qū)域Ⅲ利用的增加。游客投喂對(duì)環(huán)尾狐猴的行為節(jié)律及空間分布都會(huì)產(chǎn)生影響，因此應(yīng)該考慮多種因素對(duì)動(dòng)物行為產(chǎn)生的綜合影響。

學(xué)習(xí)是動(dòng)物在成長(zhǎng)過(guò)程中借助于經(jīng)驗(yàn)的積累而改進(jìn)自身行為的能力[8]。研究表明，褐美狐猴能夠通過(guò)學(xué)習(xí)掌握操縱豐容一定復(fù)雜度的設(shè)施[9]，本研究中，環(huán)尾狐猴對(duì)定時(shí)飼喂器運(yùn)作的反應(yīng)速度是隨著時(shí)間推移而加快的，階段Ⅰ最慢，該階段鈴聲對(duì)環(huán)尾狐猴的作用并不明顯，而是受到飼喂器中食物的吸引逐漸靠近。階段Ⅱ中，由于剛剛經(jīng)歷了階段Ⅰ，在定時(shí)飼喂器還未發(fā)出聲響時(shí)，已有一部分環(huán)尾狐猴會(huì)慢慢地移動(dòng)過(guò)來(lái)，坐在取食器附近；另一部分則在益智取食器發(fā)出聲響之后移動(dòng)過(guò)來(lái)，可見(jiàn)環(huán)尾狐猴已經(jīng)對(duì)飼喂器的食物供給功能產(chǎn)生了記憶。階段Ⅲ中，部分環(huán)尾狐猴已經(jīng)將鈴聲和食物供給建立了關(guān)聯(lián)，鈴聲響起立刻移動(dòng)至飼喂器，并以最高的效率進(jìn)食(約40 s吃光所有食物)，表現(xiàn)出了對(duì)新的投喂方式的適應(yīng)，形成了較為固定的反應(yīng)。可見(jiàn)環(huán)尾狐猴作為一種靈長(zhǎng)類(lèi)動(dòng)物，有學(xué)習(xí)能力，豐容措施使它們?nèi)粘８踊钴S，它們會(huì)對(duì)豐容器材進(jìn)行探索，并在一定的時(shí)間內(nèi)產(chǎn)生適應(yīng)性行為策略。定時(shí)投喂器的放置，在一定時(shí)間內(nèi)會(huì)吸引它們對(duì)新事物進(jìn)行探索，增強(qiáng)取食探索行為，增加活動(dòng)量，有效減少了定時(shí)定點(diǎn)投喂引發(fā)的重復(fù)行為。從豐容后環(huán)尾狐猴與定時(shí)飼喂器互動(dòng)的3個(gè)階段的反應(yīng)時(shí)間得出，當(dāng)一直處在這個(gè)環(huán)境中，環(huán)尾狐猴對(duì)飼喂器的反應(yīng)逐漸減弱(反應(yīng)時(shí)間延長(zhǎng))，推測(cè)是適應(yīng)了這種“新型”的投喂方式所致。不斷更換豐容項(xiàng)目是有效避免動(dòng)物重復(fù)表達(dá)特定行為的有效方式[10]，例如可以將食物隱藏起來(lái)能夠緩解圈養(yǎng)環(huán)境帶來(lái)的壓力[11]，在后續(xù)研究中，可以將定時(shí)飼喂器更改為“不定時(shí)”飼喂器，從而增加環(huán)尾狐猴取食時(shí)間的不確定性，激發(fā)其更多的探索行為和活動(dòng)行為。

致謝：本研究在開(kāi)展過(guò)程中得到上海動(dòng)物園靈長(zhǎng)隊(duì)環(huán)尾狐猴崗位保育員曹聚文和潘金的大力支持，在此表示感謝。