灌漿期高溫脅迫對玉米籽粒灌漿及產(chǎn)量的影響

王海堂 張復(fù)君

(陽谷縣農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心 山東聊城252000)

玉米是中國重要的糧食作物和飼料作物，對于保障中國的糧食安全具有十分重要的作用［1］。近年來，隨著氣候變暖，全球范圍內(nèi)的極端天氣頻繁發(fā)生且分布范圍顯著擴大，異常和災(zāi)害性天氣事件增多。局部范圍和階段性高溫天氣對作物產(chǎn)生嚴(yán)重的影響，高溫脅迫縮短作物生育進(jìn)程、破壞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及其功能、阻礙碳同化過程，導(dǎo)致生理代謝紊亂、產(chǎn)量形成受阻［2］。玉米雖是喜溫作物，但高溫天氣條件下玉米長勢弱、生長速率變緩、雌雄穗發(fā)育不完全、花粉活力降低、籽粒物質(zhì)積累受到嚴(yán)重影響，產(chǎn)量顯著降低［3］。

灌漿期是玉米籽粒物質(zhì)積累和產(chǎn)量形成的關(guān)鍵時期，葉片光合產(chǎn)物以蔗糖形式運輸?shù)阶蚜?，?jīng)過一系列的化學(xué)反應(yīng)，儲存在籽粒中，此時的高溫脅迫加快玉米葉片衰老，降低葉片光合能力，減少花后干物質(zhì)積累［4］；同時催化玉米形成淀粉、蛋白質(zhì)和糖類的一系列酶活性受到抑制，從而使籽粒灌漿速率和源庫比受到影響。趙麗曉等［5］研究表明，花后前期高溫加快了籽粒前期灌漿速率，但是降低了中后期灌漿速率，導(dǎo)致產(chǎn)量下降，且高溫抑制了灌漿期間淀粉合成相關(guān)酶活性，降低了籽粒的淀粉含量。楊歡等［6］研究表明，高溫脅迫加快玉米籽粒淀粉積累，但持續(xù)時間縮短，最終降低成熟籽粒淀粉含量。目前研究大多集中在花期或花后前期高溫脅迫對玉米籽粒發(fā)育的影響方面，關(guān)于高溫脅迫對籽粒灌漿的影響還相對較少。基于前人研究，本試驗研究灌漿期間高溫對玉米籽粒灌漿特性及產(chǎn)量的影響，為生產(chǎn)中極端天氣的防控提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試材

試驗材料選用鄭單958（ZD958）和先玉335（XY335）2個品種。

1.1.2 供試土壤

土壤為0～20 cm 耕層土，土壤有機質(zhì)含量為25.4 g/kg、堿解氮含量為108.0 mg/kg、速效磷含量為36.4 mg/kg、速效鉀含量為183.7 mg/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計

試驗于2018 年在山東省陽谷縣壽張鎮(zhèn)雷海村進(jìn)行，設(shè)置常溫（CK）和高溫（HT）2 個處理；采用盆栽試驗，盆高38 cm，直徑43 cm，于3月18日進(jìn)行裝盆，將土壤過篩后，每盆裝土32 kg，同時施入12 g 復(fù)合肥（24-11-10），在3 月25 日進(jìn)行播種，拔節(jié)期追尿素6 g（N 46%），其他管理按常規(guī)栽培進(jìn)行。

待玉米完成授粉后移入高溫棚中進(jìn)行高溫處理（平均氣溫35℃，6：00～18：00），處理期間，每天晚上進(jìn)行通風(fēng)。對照處理在室外的防雨棚中進(jìn)行，每個處理重復(fù)40 盆。用稱重的方法定期按時灌水，使土壤含水量保持一致。

1.2.2 指標(biāo)測定

1.2.2.1 籽粒灌漿的測定

吐絲前選取生長健壯、整齊一致的代表性植株并標(biāo)記，花后10、15、20、25、30、35、40 d取下玉米籽粒，于105℃殺青30 min，80℃烘干，測定籽粒干重（mg），并計算灌漿速率。

籽粒灌漿速率＝（后一次取樣百粒干重－前一次取樣百粒干重）/取樣間隔時間

1.2.2.2 籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性的測定

分別在花后10、20、30和40 d取長勢均勻的3株果穗中部的玉米籽粒，參考盧紅芳等［7］的方法，測定結(jié)合態(tài)淀粉合酶（GBSS）、可溶性淀粉合酶（SSS）、蔗糖合酶（SS） 和蔗糖合酶磷酸和酶（SPS）活性。

1.2.2.3 穗部性狀及產(chǎn)量的測定

花后40 d，選取各處理長勢一致的植株并收獲，之后進(jìn)行考種，分別測定穗粗、穗長、禿尖長、穗行數(shù)、行粒數(shù)和百粒重。

1.2.2.4 籽粒品質(zhì)的測定

玉米收獲后，用Perten 8620 近紅外谷物分析儀（美國福布斯公司）測定蛋白質(zhì)、淀粉和脂肪含量。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010 和DPS 進(jìn)行試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫脅迫對玉米籽粒灌漿特征的影響

由圖1可知，花后玉米籽粒重量隨時間推移呈S 形曲線逐漸增加，在花后5～20 d，各處理籽粒干重差異不明顯；花后20～40 d，高溫處理的籽粒干重均明顯低于對照，且ZD958 高于XY335。籽粒灌漿速率呈先上升后下降的單峰曲線變化，在花后5～15 d，籽粒灌漿速率差異不明顯；花后15～40 d，高溫處理的灌漿速率均明顯低于對照，ZD958 在15～25 d 籽粒灌漿速率明顯大于XY335。ZD958 籽粒灌漿速率高峰在花后15～20 d，XY335籽粒灌漿速率高峰在花后20 d。

2.2 高溫脅迫對籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性的影響

籽粒淀粉合成相關(guān)酶在籽粒淀粉形成中起著關(guān)鍵作用。由圖2可知，GBSS活性隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈先上升后下降的變化趨勢，在花后20 d 時達(dá)到最大值。在花后10 d 時，高溫脅迫下GBSS 顯著低于對照，兩品種分別減少4.81% 和10.37%，XY335 對照顯著高于ZD958 對照；在花后20 d 時，兩品種GBSS 較對照均顯著降低，分別比對照降低15.11%和16.00%，ZD958 的活性顯著高于XY335；花后30 d 時，變化趨勢和花后20 d 相似，2 品種分別比對照降低19.68%和17.73%；在40 d 時，分別比對照降低25.05%和20.07%。

圖1 高溫脅迫對玉米籽粒物質(zhì)積累量變化和灌漿速率的影響

圖2 高溫脅迫對籽粒淀粉合成相關(guān)酶活性的影響

SSS 活性隨時間推移，呈先上升后下降的變化趨勢，在花后20 d 達(dá)到最大值。在花后10 d 時，高溫脅脅迫下SSS活性較對照顯著降低，兩品種分別比對照降低20.60%和21.71%，ZD958 顯著高于XY335；在花后20 d 時，變化趨勢和花后10 d 相似，兩品種分別比對照降低18.18%和17.73%；在花后30 d時，高溫脅脅迫下SSS活性顯著降低，兩品種分別比對照降低22.60%和18.04%，XY335 顯著高于ZD958；在花后40 d 時，變化趨勢和花后30 d 相似，兩品種分別比對照降低31.79% 和35.12%。

SS 活性隨時間推移，呈先上升后下降的變化趨勢，在花后20 d 達(dá)到最大值。在花后10 d 時，高溫脅迫下SS 活性較對照顯著降低，兩品種分別比對照降低6.15%和10.90%；在花后20 d時，兩品種分別比對照降低8.59%和7.18%，XY335 的SS 活性顯著高于ZD958；在花后30 d時，高溫脅迫下SS活性顯著降低，兩品種分別比對照降低13.27%和12.17%，品種間沒有顯著差異；在花后40 d 時，變化趨勢和花后30 d 相似，兩品種分別比對照降低14.55%和18.10%。

SPS 活性在花后20 d 達(dá)到最大值。高溫脅迫顯著降低籽粒SPS活性，在花后10 d時，兩品種分別比對照減少20.45%和31.81%；在花后20 d 時，分別較對照減少15.07%和19.26%，在花后30 d 時，分別較對照減少26.16%和25.65%；在花后40 d時，分別減少28.72%和42.05%。

2.3 高溫脅迫對玉米相關(guān)性狀及產(chǎn)量的影響

穗部性狀反映玉米雌穗發(fā)育狀況。由表1 可知，高溫脅迫顯著影響玉米穗部性狀。高溫對兩品種穗粗沒有顯著影響，品種間差異不顯著；高溫處理顯著降低了玉米穗長，兩品種分別較對照減少8.74%和9.32%，品種間沒有顯著差異；高溫處理顯著增加了玉米禿尖長，兩品種禿尖長分別較對照增加95.62%和168.10%；各處理和品種間穗行數(shù)沒有顯著差異；行粒數(shù)較對照顯著減少，兩品種分別減少15.45%和17.39%，品種間沒有顯著差異。

表1 高溫脅迫對玉米穗部性狀的影響

由表2可知，高溫脅迫顯著影響玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素。高溫脅迫下，兩品種穗粒數(shù)均較對照顯著減少，兩品種分別減少17.13%和15.27%，XY335 對照和高溫脅迫處理的穗粒數(shù)均顯著高于ZD958；高溫脅迫下兩品種百粒重均較對照顯著減少，分別減少16.56%和18.20%，ZD958 對照和高溫脅迫處理的穗粒數(shù)均顯著高于XY335；高溫脅迫下兩品種產(chǎn)量均顯著減少，分別減少30.83%和30.69%，品種間沒有顯著差異。

表2 高溫脅迫對玉米產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

2.4 高溫脅迫對玉米籽粒品質(zhì)的影響

由表3可知，高溫對玉米籽粒脂肪含量沒有顯著影響，高溫脅迫增加了蛋白質(zhì)含量，ZD958 和XY335 蛋白含量分別比對照高17.88%和12.74%，品種間沒有顯著差異；淀粉含量顯著降低，ZD958和XY335 分別比對照低2.32%和2.65%，品種間沒有顯著差異。

3 討論

玉米產(chǎn)量的高低取決于庫容的大小和灌漿充實的程度。灌漿期的灌漿速率和灌漿持續(xù)的時間是影響灌漿充實程度的關(guān)鍵，較高的灌漿速率和較長的灌漿持續(xù)時間有利于玉米干物質(zhì)積累，粒重增加。灌漿結(jié)實期遇到高溫，會顯著影響灌漿速率和籽粒干重［8］。付景等［9］研究表明，穗期高溫處理，玉米粒重和灌漿前期的灌漿速率降低，最大灌漿速率時間延遲，活躍灌漿期延長。本研究結(jié)果表明：花后玉米籽粒重量隨時間推移呈S形曲線逐漸增加，籽粒灌漿速率呈先上升后下降變化；總體而言，高溫處理的籽粒干重和灌漿速率均明顯低于對照，可能是由于高溫影響籽粒灌漿期間正常的物質(zhì)代謝，也有可能是高溫影響玉米生長后期光合作用，進(jìn)而減少了光合產(chǎn)物的生成。鄭單958在灌漿后期的籽粒重量和灌漿速率明顯大于先玉335，說明鄭單958的耐熱性相對較強。

表3 高溫脅迫對玉米籽粒品質(zhì)的影響

研究認(rèn)為，籽粒中淀粉生物合成效率低和一些酶的基因表達(dá)量低可能是其籽粒灌漿慢、充實度差的重要原因［10］。灌漿時期蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化受到淀粉合成相關(guān)酶的限制，酶活性降低，從而導(dǎo)致籽粒灌漿慢、充實度差［11］。呂艷梅等［12］研究結(jié)果表明，水稻花后高溫條件下，籽粒中的SSS、SS、AGPase、GBSS 等淀粉合成相關(guān)酶活性發(fā)生變化，從而影響產(chǎn)量。本研究結(jié)果表明，GBSS、SS、SSS 和SPS 活性隨生育進(jìn)程的推進(jìn)呈先上升后下降的變化趨勢，且高溫顯著降低玉米籽粒中GBSS、SS、SSS 和SPS 的活性。因此，淀粉合成相關(guān)酶活性的降低可能是玉米籽粒灌漿緩慢的重要原因。

高溫破壞葉綠體細(xì)胞，減弱光合作用，增加呼吸消耗，造成光合產(chǎn)物的輸出和分配紊亂，進(jìn)而降低產(chǎn)量［13］。于康珂等［14］認(rèn)為，玉米產(chǎn)量指標(biāo)如百粒質(zhì)量、穗長、穗粗等可以作為評價玉米雜交種花期耐熱性的主要指標(biāo)。本研究結(jié)果表明，灌漿期高溫脅迫總體上降低玉米品種的穗長、行粒數(shù)、穗粒數(shù)和百粒重，從而降低產(chǎn)量。溫度會影響作物生長發(fā)育過程及營養(yǎng)物質(zhì)的運轉(zhuǎn)分配，對籽粒品質(zhì)產(chǎn)生影響，研究認(rèn)為，玉米灌漿期內(nèi)最適日均溫度為22～24℃，超過31℃時，玉米品質(zhì)發(fā)生變化。李文陽等［15］研究表明，高溫顯著增加兩個品種玉米子粒蛋白質(zhì)含量，降低子粒脂肪與淀粉含量。許海濤等［16］研究認(rèn)為，高溫處理增加玉米籽粒粗蛋白質(zhì)含量，降低粗脂肪、粗淀粉含量，不利于玉米品質(zhì)的改善。本研究發(fā)現(xiàn)，高溫脅迫提高夏玉米籽?？偟鞍踪|(zhì)含量，降低了淀粉含量，可能是由于蛋白質(zhì)合成對高溫應(yīng)激的反應(yīng)不如淀粉合成敏感，淀粉含量下降，主要是由于淀粉合成相關(guān)酶活性降低，從而抑制淀粉合成。