藏東南高山松林表層土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比特征

高 郯,權(quán) 紅，盧 杰，張 鐸

(1西藏農(nóng)牧學(xué)院 a高原生態(tài)研究所，b西藏高原森林生態(tài)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，西藏 林芝 860000；2西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，西藏 林芝 860000)

土壤是成土母質(zhì)經(jīng)風(fēng)化、侵蝕、搬運(yùn)、堆積等生物、物理、化學(xué)過(guò)程綜合作用形成的，不同區(qū)域環(huán)境，其氣候特征、成土母質(zhì)、地形因素等的差異較大，從而形成了土壤養(yǎng)分含量的空間異質(zhì)性[1-2]。土壤養(yǎng)分的含量及分布特征極大地影響著植物的分布、組成及生長(zhǎng)狀況[3]。森林是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要的組成部分，影響著全球碳收支平衡，發(fā)揮著水土保持、防風(fēng)固沙、調(diào)節(jié)區(qū)域氣候等重要生態(tài)功能,而土壤養(yǎng)分是森林生長(zhǎng)發(fā)育所需養(yǎng)分的主要來(lái)源。因此，了解森林土壤養(yǎng)分的分布狀況對(duì)于森林的可持續(xù)發(fā)展具有極大的指導(dǎo)作用。

生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)是從元素比值的角度出發(fā)，研究系統(tǒng)內(nèi)物質(zhì)循環(huán)、能量平衡的科學(xué)，可分析養(yǎng)分利用效率、限制性元素、生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等[4-6]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)最早應(yīng)用于水生生態(tài)系統(tǒng)，之后引進(jìn)于陸地生態(tài)系統(tǒng)，目前主要應(yīng)用于植物組織方面[7-9]。生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)在土壤方面亦有涉及，但主要在小尺度上，如龐金鳳等[10]對(duì)昆侖山中段北坡不同海拔下土壤進(jìn)行了研究，Müller等[11]分析了喜馬拉雅山脈高山森林交錯(cuò)帶不同海拔土壤的化學(xué)計(jì)量比，朱秋蓮等[12]研究了黃土丘陵區(qū)不同植被類型的土壤化學(xué)計(jì)量特征。

高山松(Pinusdensata)是中國(guó)特有樹種，主要分布在青藏高原東南緣，是藏東南森林主要建群種之一，亦是分布面積最廣的樹種，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值和生態(tài)價(jià)值[13-14]，近年來(lái)由于人為干擾及病蟲害的影響，高山松林出現(xiàn)了退化的現(xiàn)象。土壤養(yǎng)分是維持林木生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，土壤化學(xué)計(jì)量比是探索其限制性元素的方法。目前有關(guān)高山松的研究主要集中在生物量監(jiān)測(cè)[15]、水文循環(huán)特征[16]、植被更新特性[17]及種群結(jié)構(gòu)[18-19]等方面，而對(duì)其土壤養(yǎng)分供應(yīng)狀況仍不清楚。為此，本研究在藏東南高山松林主要分布區(qū)(4個(gè)縣域)選擇16個(gè)典型的樣地，分析高山松林表層土壤養(yǎng)分空間異質(zhì)性及含量狀況，探究其影響因素，以期為高山松林的可持續(xù)發(fā)展提供參考，為探究中尺度下森林土壤的養(yǎng)分特征提供方法。

1 研究區(qū)概況

林芝位于西藏東南部(92°09′-98°47′E,26°52′-30°40′ N)，是西藏森林主要分布區(qū)，被譽(yù)為“西藏小江南”。林芝地區(qū)處于喜馬拉雅山脈、念青唐古拉山脈、橫斷山脈的交匯處，呈西北向東南的走勢(shì)，區(qū)內(nèi)海拔高差大，受印度洋暖濕氣流和西南季風(fēng)的影響，形成了熱帶、亞熱帶、溫帶、寒帶并存的氣候特征。該區(qū)域平均海拔3 000 m左右，年平均氣溫7～16 ℃，干濕季分明，冬季寒冷干燥，夏季涼爽多雨，雨水充沛，集中在6～9月，年降水總量400～2 200 mm，年平均日照2 022 h，無(wú)霜期180 d[20]。該區(qū)主要喬木種為急尖長(zhǎng)苞冷杉(Abiesgeorgeivar.smithii)、林芝云杉(Picealikiangensisvar.linzhiensis)、高山松、川滇高山櫟(Quercusaquifolioides)、云南松(Pinusyunnanensis)。土壤以山地棕壤和黃棕壤為主。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2019年9月，結(jié)合高山松林分布特征，在全面踏查的基礎(chǔ)上，在西藏林芝市的4個(gè)地區(qū)(巴宜區(qū)、波密縣、察隅縣、米林縣)選擇立地條件相似的16個(gè)典型樣地，樣地概況見表1。樣地大小為20 m×30 m，按照“S”型采樣法，每個(gè)樣地采集3個(gè)0～10 cm土層的土樣，分別裝入自封袋內(nèi)，做好標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室待用，共計(jì)48份樣品。將采集的樣品挑去根系、石礫等雜質(zhì)，置于陰涼通風(fēng)處風(fēng)干，之后碾磨分別過(guò)孔徑2和0.25 mm土壤篩，以供測(cè)定土壤化學(xué)性質(zhì)之用。

表1 藏東南高山松林樣地的基本概況Table 1 Overview of P. densata forest sample points in Southeast Tibet

2.2 指標(biāo)測(cè)算

土壤pH采用電極電位法測(cè)定，土壤有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)、全磷(TP)、全鉀(TK)含量分別使用重鉻酸鉀氧化-外加熱法、半微量凱氏定氮法、酸溶-鉬銻抗比色法、酸溶-火焰光度法測(cè)定，堿解氮(AN)、速效磷(AP)、速效鉀(AK)含量分別應(yīng)用氯化鈣浸提-流動(dòng)分析儀、碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法、醋酸銨浸提-火焰光度計(jì)法測(cè)定[21]。計(jì)算土壤C∶N、C∶P、N∶P(質(zhì)量比)，其分別為SOC與TN、SOC與TP、TN與TP含量的比值。計(jì)算土壤有機(jī)質(zhì)(SOM)含量：SOM含量=有機(jī)碳含量×1.724。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與處理方法

采用Excel 2010對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步整理，運(yùn)用Spss 17.0對(duì)其進(jìn)行單因素方差分析和Duncan’s多重比較(α=0.05)，使用Pearson相關(guān)系數(shù)分析土壤養(yǎng)分與化學(xué)計(jì)量、環(huán)境因子間的關(guān)系。變異系數(shù)(CV)是衡量變量空間異質(zhì)性的指標(biāo)，是標(biāo)準(zhǔn)差與平均值的比值，CV<0.1 為弱變異性，0.1≤CV≤1.0 為中等變異性，CV>1.0 為強(qiáng)變異性[22]。

3 結(jié)果與分析

3.1 高山松林表層土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比

高山松林表層土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比詳見表2。由表2可知，在高山松林表層土壤養(yǎng)分中， SOM含量最高，為16.451 g/kg(SOC含量為9.542 g/kg)，其次為TK(8.494 g/kg)，TN、TP含量較低，分別為0.614和0.070 g/kg；速效養(yǎng)分含量大小為AN>AK>AP。與全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)相比可知，高山松林表層土壤養(yǎng)分含量總體較低，其中土壤TP、AP含量均處于“極缺”水平[23]。除了土壤AP、AK為強(qiáng)變異(CV>1.0)外，其他養(yǎng)分均屬于中等變異。高山松林表層土壤化學(xué)計(jì)量比中，C∶P最大，為180.203；C∶N、N∶P均較低，分別為19.275和11.769。土壤C∶P、C∶N、N∶P的變異系數(shù)在0.6～0.7，屬中等變異。

表2 藏東南高山松林表層土壤養(yǎng)分含量及其化學(xué)計(jì)量比Table 2 Topsoil nutrient contents and stoichiometric ratios of P. densata forests in Southeast Tibet

3.2 不同地區(qū)高山松林表層土壤養(yǎng)分的異質(zhì)性

圖1～2顯示，不同地區(qū)高山松林表層土壤養(yǎng)分含量具有較大差異。高山松林土壤呈酸性，其中波密縣土壤pH最大，為6.453，其余3個(gè)地區(qū)pH較為接近，在5.5～6.0。波密縣與察隅縣土壤pH差異不顯著(P>0.05)，但顯著高于巴宜區(qū)和米林縣(P<0.05)。

不同地區(qū)高山松林表層土壤SOM含量為11.367～19.172 g/kg，大小順序?yàn)椴煊缈h>巴宜區(qū)>米林縣>波密縣，4個(gè)地區(qū)之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。高山松林表層土壤TN含量以察隅縣最高，為0.932 g/kg，與巴宜區(qū)(0.703 g/kg)相近，顯著高于波密縣(0.424 g/kg)和米林縣(0.397 g/kg)。不同地區(qū)高山松林表層土壤AN含量由高到低順序?yàn)椴煊缈h>波密縣>巴宜區(qū)>米林縣，4個(gè)地區(qū)之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。不同地區(qū)高山松林表層土壤TP含量較為接近，4個(gè)地區(qū)之間無(wú)顯著差異(P>0.05)。不同地區(qū)高山松林表層土壤AP含量以波密縣最高，為2.147 mg/kg，其他3個(gè)地區(qū)AP含量相當(dāng)，且無(wú)顯著差異(P>0.05)。波密縣高山松林表層土壤TK含量最高，察隅縣次之，米林縣和巴宜區(qū)最低，波密縣與察隅縣之間無(wú)顯著差異，但顯著高于米林縣和巴宜區(qū)(P<0.05)。不同地區(qū)高山松林表層土壤AK含量以巴宜區(qū)最高(43.192 mg/kg)，波密縣含量最低(27.518 mg/kg)。

圖柱上標(biāo)不同小寫字母表示不同地區(qū)間差異顯著(P<0.05)。下圖同 Different lowercase letters indicate significant differences between regions(P<0.05).The same below圖1 藏東南不同地區(qū)高山松林表層土壤pH和有機(jī)質(zhì)(SOM)含量比較Fig.1 Comparison of topsoil pH and SOM of P. densata forests in different regions of Southeast Tibet

圖2 藏東南不同地區(qū)高山松林表層土壤養(yǎng)分含量比較Fig.2 Comparison of topsoil nutrients of P. densata forests in different regions of Southeast Tibet

3.3 不同地區(qū)高山松林表層土壤化學(xué)計(jì)量比的異質(zhì)性

土壤化學(xué)計(jì)量比是由養(yǎng)分含量的比值得來(lái)的，不同地區(qū)高山松林表層土壤化學(xué)計(jì)量比的空間差異性見表3。

表3 藏東南不同地區(qū)高山松林表層土壤化學(xué)計(jì)量比Table 3 Topsoil soil stoichiometry of P. densata forests in different regions of Southeast Tibet

由表3可知，不同地區(qū)高山松林表層土壤C∶N為4.811～48.768，巴宜區(qū)、波密縣、察隅縣、米林縣的表層土壤C∶N依次為16.226，15.186，15.867，24.958，米林縣高山松林表層土壤C∶N顯著高于其他3個(gè)地區(qū)(P<0.05)。不同地區(qū)高山松林表層土壤C∶P、N∶P分別為36.358～391.870和1.827～35.233，均以察隅縣最大，米林縣最??；4個(gè)地區(qū)高山松林土壤C∶P差異不顯著(P>0.05)；米林縣高山松林表層土壤N∶P顯著小于其他地區(qū)(P<0.05)，其他3個(gè)地區(qū)間土壤N∶P差異不顯著(P>0.05)。

3.4 高山松林土壤養(yǎng)分含量間及其與化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)性

各養(yǎng)分間相互作用，相互制約，共同影響?zhàn)B分循環(huán)特征。高山松林表層土壤養(yǎng)分含量間及其與化學(xué)計(jì)量比間的相關(guān)性見表4。由表4可知，土壤SOM除與TK呈顯著負(fù)相關(guān)外，與其他養(yǎng)分含量均呈正相關(guān)，其中與TN、TP、AN、AK呈極顯著正相關(guān)。土壤TN除與TK呈負(fù)相關(guān)外，與其他養(yǎng)分含量均呈正相關(guān)，其中與TP、AN、AK呈極顯著正相關(guān)。土壤TP除了與TK呈負(fù)相關(guān)外，與其他養(yǎng)分含量均呈正相關(guān)，其中與AN、AK呈極顯著正相關(guān)。土壤TK與AP呈極顯著正相關(guān)；與其他速效養(yǎng)分含量呈負(fù)相關(guān)，但相關(guān)性不顯著。土壤AN與AK呈極顯著正相關(guān)，與AP呈不顯著正相關(guān)。土壤AP與AK呈不顯著負(fù)相關(guān)。

由表4還可知，土壤C∶N與TN、TK呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他指標(biāo)間無(wú)顯著相關(guān)性。土壤C∶P、N∶P除了與TP之間呈極顯著負(fù)相關(guān)外，與其他養(yǎng)分指標(biāo)間均無(wú)顯著相關(guān)性。

表4 藏東南高山松林表層土壤養(yǎng)分含量之間及其與化學(xué)計(jì)量比之間的相關(guān)性Table 4 Correlation between topsoil nutrients and stoichiometry of P. densata forests in Southeast Tibet

3.5 高山松林土壤養(yǎng)分對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

表5顯示，海拔與土壤SOM、TN、TP、AN、AK、C∶N均呈正相關(guān)，其中與土壤AK相關(guān)性達(dá)顯著水平，與土壤TK、AP、C∶P、N∶P呈負(fù)相關(guān)。經(jīng)度與土壤SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK、C∶P、N∶P呈正相關(guān)，與土壤C∶N呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)性均不顯著。緯度與土壤TK、AP、AK呈正相關(guān)，與土壤SOM、TN、TP、AN、C∶P、N∶P呈負(fù)相關(guān)，且相關(guān)性均不顯著。

表5 藏東南高山松林土壤養(yǎng)分與環(huán)境因子之間的相關(guān)性Table 5 Correlation between soil nutrients and environmental factors of P. densata forests in Southeast Tibet

4 討 論

4.1 高山松林表層土壤養(yǎng)分的空間異質(zhì)性

土壤是在一定時(shí)空條件下，成土母質(zhì)經(jīng)過(guò)物理、化學(xué)、生物的交互作用而形成，復(fù)雜的地形地貌影響了水熱循環(huán)，進(jìn)而使土壤養(yǎng)分循環(huán)發(fā)生了變化，具有空間異質(zhì)性[24-25]。本試驗(yàn)中，研究區(qū)藏東南的面積較大，地跨5個(gè)緯度區(qū)，并處于喜馬拉雅山脈、念青唐古拉山脈、橫斷山脈交匯處，受印度洋暖濕氣流的影響，再加上區(qū)內(nèi)山脈眾多，垂直落差大，影響了水汽循環(huán)，造成了養(yǎng)分空間變異性較大。研究表明，水熱梯度的變化對(duì)土壤風(fēng)化速率、養(yǎng)分淋溶強(qiáng)度、生物活性、植物生理具有較大影響，表層土壤更易受到影響，從而表現(xiàn)出不同程度的差異性[26-28]。本研究中，藏東南高山松林表層土壤AP的CV達(dá)1.917，可能是因?yàn)樵谒嵝酝寥罈l件下，AP易與活性鋁、鐵、磷酸鈣形成磷酸鋁鐵沉淀[29]，而不同地區(qū)土壤pH不同，導(dǎo)致AP含量差異較大，致使其CV增大。

本研究中，藏東南高山松林表層土壤SOC、TN、TP含量分別為9.542(SOM/1.724),0.614和0.070 g/kg，均低于我國(guó) 0～10 cm土層土壤SOC (24.56 g/kg)、TN(1.88 g/kg)和TP (0.78 g/kg)含量[30]，可知研究區(qū)土壤養(yǎng)分含量總體上較低。與川西亞高山岷江冷杉林[31]相比，本研究中藏東南高山松林表層土壤養(yǎng)分含量均較低。除了土壤全鉀含量之外，其他養(yǎng)分含量均低于色季拉山急尖長(zhǎng)苞冷杉林和林芝云杉0～10 cm土層土壤[32-33]，這可能與研究區(qū)高山松生長(zhǎng)在高海拔山坡、階地、沙地有關(guān)，該地區(qū)土壤瘠薄，石礫較多，林下植被較少，生物多樣性較低，不利于養(yǎng)分形成、循環(huán)；亦有可能是選取的樣點(diǎn)較少，下一步應(yīng)加大采樣密度進(jìn)行進(jìn)一步分析。

本研究中，藏東南不同地區(qū)高山松林表層土壤養(yǎng)分含量不同，具有明顯的差異，總體上表現(xiàn)為察隅縣、巴宜區(qū)較高，米林縣、波密縣較低。分析土壤養(yǎng)分與經(jīng)、緯度及海拔等環(huán)境因子的相關(guān)性可知，除海拔與AK含量之間顯著正相關(guān)外，環(huán)境因子與其他土壤指標(biāo)間的相關(guān)性均不顯著。土壤養(yǎng)分含量與經(jīng)度、緯度的關(guān)系總體相反，其中經(jīng)度與土壤SOM、TN、AN、TP含量呈正相關(guān)，而緯度與其呈負(fù)相關(guān)。在4個(gè)地區(qū)中，察隅縣的經(jīng)度大、緯度小，該地區(qū)土壤養(yǎng)分含量較高，可知土壤養(yǎng)分較好地響應(yīng)了環(huán)境因子。

4.2 土壤化學(xué)計(jì)量比的指示作用

研究表明，土壤化學(xué)計(jì)量比具有較好的指示作用，在一定程度上可以反映土壤質(zhì)量、養(yǎng)分循環(huán)及供應(yīng)狀況，可探究限制性養(yǎng)分元素及養(yǎng)分利用效率[5-6,34]。土壤C∶N是土壤質(zhì)量的敏感指標(biāo)，會(huì)影響到土壤SOC和N的循環(huán)[35]。本研究中，各地區(qū)高山松林土壤C∶N>15，高于中國(guó)森林土壤C∶N(13.7)[36]、全球森林土壤C∶N(12.4)[37]。這一方面可能是由于高山松林表層土壤有機(jī)質(zhì)含量低，影響了氮的固定[38]，導(dǎo)致土壤TN含量較低；另一方面可能與高山松林表層土壤有機(jī)質(zhì)分解速度慢，氮積累少有關(guān)[5]。

土壤C∶P反映了微生物礦化土壤有機(jī)質(zhì)釋放磷及從環(huán)境中吸收磷的能力，體現(xiàn)了磷的有效性[5,39]。本研究中，藏東南高山松林表層土壤C∶P遠(yuǎn)高于黃土丘陵溝壑區(qū)[12]；各地區(qū)高山松林表層土壤C∶P均高于中國(guó)森林土壤C∶P(44.5)[36]，更高于全球森林0～10 cm土壤C∶P(81.9)[37]，結(jié)合各地區(qū)土壤養(yǎng)分含量可知，土壤磷的含量處于“極缺”水平，這與南方土壤缺磷現(xiàn)象一致[40]，反映出高山松林表層土壤磷的有效性極低。

土壤N∶P可用于指示基于氮飽和的限制性元素的評(píng)判[41]。本研究中，藏東南不同地區(qū)高山松林表層土壤N∶P為11.769，高于中國(guó)森林土壤N∶P(3.2)[36]和全球森林土壤N∶P(6.6)[37]，而本研究中土壤氮、磷含量均較低，尤以磷最為缺乏，這與急尖長(zhǎng)苞冷杉林[42]、青海云杉林[43]土壤磷含量低的研究結(jié)果一致，同時(shí)也與趙維俊等[43]提出的N∶P高主要是研究區(qū)磷含量低所致的說(shuō)法一致。

本研究中，土壤TN、TK與土壤C∶N均呈顯著負(fù)相關(guān)，土壤TP與土壤C∶P、N∶P均呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明土壤C∶N受土壤氮和鉀的影響較大，土壤C∶P、N∶P受土壤磷的影響較大。

本研究?jī)H對(duì)藏東南高山松林表層土壤的養(yǎng)分特征及化學(xué)計(jì)量進(jìn)行了初步分析，探討了中尺度下土壤養(yǎng)分對(duì)氣候、水熱條件的響應(yīng)。目前，藏東南地區(qū)高山松林土壤養(yǎng)分含量較低，在進(jìn)行人工造林時(shí)應(yīng)注意在水熱梯度較好的區(qū)域種植，綜合考慮物種多樣性對(duì)群落生長(zhǎng)關(guān)系的影響，可適當(dāng)補(bǔ)充氮、磷、鉀肥。目前，關(guān)于藏東南土壤層及整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)特征和機(jī)理還不明晰，因此下一步應(yīng)著重系統(tǒng)地研究土壤-植物-凋落物的養(yǎng)分特征及關(guān)系，以期闡明生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分內(nèi)部循環(huán)機(jī)理。同時(shí)，地形的差異也會(huì)引起生境的變化，從而影響?zhàn)B分的分布特征，因此地形因素亦應(yīng)納入研究的范疇，并加大采樣密度，減小試驗(yàn)誤差。

5 結(jié) 論

與全國(guó)第二次土壤普查養(yǎng)分分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)相比可知，藏東南林芝地區(qū)高山松林土壤養(yǎng)分含量均較低，其中TP、AP含量均屬于“極缺”水平。受氣候、水熱等條件的影響，藏東南林芝地區(qū)高山松林土壤SOM、TN、TP、TK、AN、AP、AK具有較大的空間變異性。藏東南林芝4個(gè)地區(qū)的土壤養(yǎng)分含量差異明顯，總體上察隅縣、巴宜區(qū)土壤養(yǎng)分含量較高，米林縣、波密縣土壤養(yǎng)分含量較低。除了米林縣，其他地區(qū)高山松林表層土壤的C∶N、C∶P∶N∶P無(wú)顯著差異。土壤C∶N與TN、TK呈顯著負(fù)相關(guān)，與其他指標(biāo)間無(wú)顯著相關(guān)性。土壤C∶P、N∶P與TP極顯著負(fù)相關(guān)，與其他養(yǎng)分指標(biāo)間無(wú)顯著相關(guān)性。除了海拔與土壤AK相關(guān)性達(dá)顯著水平外，海拔、經(jīng)度、緯度與土壤養(yǎng)分含量的相關(guān)性均不顯著。