椴樹紅松林林隙邊緣木特征研究

陳 佳曲美學(xué)李 丹,2王亞飛蘭航宇楊習(xí)鋒段文標(biāo)

（1.東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，黑龍江 哈爾濱 150040；2.鄂溫克族自治旗林業(yè)和草原局林業(yè)工作站，內(nèi)蒙古 呼倫貝爾 021100）

林隙指的是在森林群落中，主林層內(nèi)某一株或多株喬木樹種的死亡而導(dǎo)致林冠層出現(xiàn)空隙的一種現(xiàn)象[1-2]。Runkle[3]在此基礎(chǔ)上對其進(jìn)行了擴(kuò)充，定義擴(kuò)展林隙[4-5]為：由邊緣木的主干形成的面積[6-10]。林隙形成后，在邊際處達(dá)到林冠高的樹木則為邊緣[11-12]。它不僅界定了林隙的大小及形狀，還影響著林隙填充以及光照等環(huán)境因子的變化[13]。另外，樹高和樹冠面積會不同程度地影響著進(jìn)入林隙內(nèi)的光照，并且較高的邊緣木可以穩(wěn)定林隙內(nèi)部的微生境[13]。

國外的相關(guān)研究開始較早。Coates[14]研究發(fā)現(xiàn)，喜光針葉樹種多分布在大林隙中，其生長速率隨林隙面積從小到大而增長。Huth等[15]在關(guān)于幼苗更新的研究中指出，在大于50 m2的林隙中，幼苗很多，而且生長很快，但是超過1 000 m2的林下，幼苗就很少了。國內(nèi)的相關(guān)研究相對較廣泛，南海龍[16]以山西太岳山典型森林為研究對象，對林隙不同位置以及非林隙的群落學(xué)、林隙和生物多樣性、林隙和更新進(jìn)行了初步的研究；何中聲[17]對格氏栲天然林對林隙微環(huán)境特征進(jìn)行了一定的探討，發(fā)現(xiàn)中、高徑級樹木占林隙邊緣木的主要地位；張小鵬等[18]指出林隙大小、形狀和邊緣木特征可以直接造成環(huán)境異質(zhì)性。目前關(guān)于林隙更新、林隙動態(tài)以及林隙特征的研究較多，但關(guān)于椴樹紅松林林隙邊緣木特征的研究尚未見報道。

本研究著眼于小興安嶺椴樹紅松林（Tilia amurensis?Pinus koraiensisforest）林隙的自然小尺度干擾，描述不同樹種偏冠率分布以及與林隙面積的關(guān)系等邊緣木特征，進(jìn)而闡明林隙邊緣木對闊葉紅松林環(huán)境資源的影響，同時為森林的合理經(jīng)營提供一定的參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黑龍江省涼水國家級自然保護(hù)區(qū)（47°06′49″～47°16′10″N，128°47′08″～128°57′19″E）[19]，地處小興安嶺南部達(dá)里帶嶺支脈南坡，地形較為復(fù)雜，從北向南逐漸降低，海拔為280～707 m。該區(qū)域具有明顯的溫帶大陸性季風(fēng)氣候特征，四季變化明顯，春秋季較短，降雨較少，低溫且干燥，夏季高溫多雨，冬季寒冷干燥，持續(xù)時期較長。年均氣溫?0.3 ℃，年均最高氣溫為7.5 ℃，年均最低氣溫?6.6 ℃，年平均降水量676 mm，降水主要集中在6—9月；土壤為典型暗棕壤，且土層薄。椴樹紅松林林內(nèi)主要有紫椴（Tiliaa murensis）、色木槭（Acer mono）、白樺（Betula platyphylla）、紅皮云杉（Picea koraiensis）、臭冷杉（Abies nephrolepis）、水曲柳（Fraxinus mandshurica）、山荊子（Malus baccata）及裂葉榆（Ulmus laciniata）等主要伴生喬木[4,19-20]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置和調(diào)查

經(jīng)過實(shí)地踏查，在椴樹紅松林內(nèi)設(shè)置面積為1.2 hm2（100 m×120 m）的樣地，調(diào)查出現(xiàn)在樣地中的所有擴(kuò)展林隙。本研究中，將調(diào)查達(dá)到林冠層2/3及以上高度的樹木視為林隙邊緣木[21]，使用布魯萊斯測高器、皮尺與胸徑尺等對林隙邊緣木進(jìn)行每木檢尺。共調(diào)查96株邊緣木，9個林隙[22]。樣地概況見表1。

表 1 樣地情況Table 1 Basic information of various gaps within the sample plot

2.2 林隙面積的計算

林隙大小反映了林隙內(nèi)的資源可利用性，也不同程度地影響著樹木的生長及更新[23]。本研究利用ArcGIS 10.5軟件對樣地內(nèi)的每一個林隙進(jìn)行定位，并繪圖和計算得出林隙面積以及周長，樣地中林隙分布見圖1。

2.3 邊緣木多度的計算

邊緣木胸徑級和高度級的多度分布反映了林隙內(nèi)溫度、光照、降水和土壤等生境條件，也體現(xiàn)了邊緣木自身的生長狀況。本研究采用威布爾和正態(tài)分布模型擬合邊緣木徑級和高級的多度分布[11-13,22]，并采用柯爾莫哥洛夫（K?S）檢驗(yàn)法和卡方（χ2）檢驗(yàn)法2種經(jīng)驗(yàn)分布 函 數(shù) 進(jìn) 行 檢 驗(yàn)[12,22,24]。

圖 1 樣地中林隙的分布Fig.1 The distribution of forest gap in the sample plot

1）威布爾模型：

式中：c為形狀參數(shù)，c＞0[12]。c＜1.0時，威布爾分布呈倒J型；c=1.0時，為指數(shù)分布；1.0＜c＜3.6時，呈正偏山狀分布；c=3.6時，近似于正態(tài)分布；c＞3.6時，呈負(fù)偏山狀分布[23,25]。本研究采用三參數(shù)最大似然估計法[11,22,26]。

2）正態(tài)分布模型：

求出理論累積概率（F(xi)）和實(shí)際累積頻率（Fn(xi)），并將其進(jìn)行比較，以|F(xi)?Fn(xi)|及|F(xi)?Fn(xi?1)|的差值反映理論分布與實(shí)際分布的差異程度，再通過式（1）求出臨界值（Dn），通過F(xi)與Fn(xi)的比較作出結(jié)論[13,26]。本研究中所有經(jīng)驗(yàn)?zāi)Ｐ偷臄M合均使用R語言（Version 3.6.1）mass包中的Weibull函數(shù)完成。

2.4 偏冠率的計算方法

偏冠率（RCI）作為邊緣木最重要的特征因子，對邊緣木的側(cè)生長產(chǎn)生了不可替代的影響，直接反映了林隙內(nèi)生境資源的優(yōu)勢程度及側(cè)樹冠在與林隙中心連線上所占的比例[27-28]。當(dāng)RCI＞0.5，則被視為偏冠[11-12]。

（二）整合教學(xué)的策略。教師要從課程內(nèi)容方面實(shí)現(xiàn)三種目標(biāo)的整合，而不是每節(jié)課都機(jī)械地按照三個維度來陳述教學(xué)目標(biāo)。比如在學(xué)習(xí)西方國家的傳統(tǒng)節(jié)日這一課時，先布置學(xué)生課前整理搜集相關(guān)資料，課堂上進(jìn)行小組合作討論自己最喜歡的節(jié)日以及理由，最終小組反饋討論結(jié)果并談一談在蘇州體會到的西方節(jié)日氣氛如何。

2.5 數(shù)據(jù)分析

本研究采用Origin 2018軟件進(jìn)行繪圖；采用Excel 2016軟件對邊緣木的基本信息進(jìn)行整理；采用IBM SPSS Statistics 25.0軟件對邊緣木的偏冠率進(jìn)行單因素方差分析，對擴(kuò)展林隙面積與單個林隙的邊緣木偏冠率進(jìn)行相關(guān)性分析[11]。

3 結(jié)果與分析

3.1 林隙邊緣木特征分析

3.1.1 林隙邊緣木的數(shù)量特征

由表2可知，在小興安嶺椴樹紅松林中，單個林隙的邊緣木最少為9株，最多為15株，平均每個林隙有10.67株邊緣木。

表 2 邊緣木數(shù)量分布Table 2 Number distribution of gap border trees in a single gap

3.1.2 林隙邊緣木的徑級結(jié)構(gòu)

林隙邊緣木的胸徑（D）分布范圍為6.8～92.3 cm。將邊緣木的胸徑劃分為6個等級，即：Ⅰ級（D＜20 cm）、Ⅱ級（20 cm≤D＜30 cm）、Ⅲ級（30 cm≤D＜40 cm）、Ⅳ級（40 cm≤D＜50 cm）、Ⅴ級（50 cm≤D＜60 cm）、Ⅵ級（D≥60 cm）。由表3可知，邊緣木主要分布在D≥60 cm的徑級范圍內(nèi)，有22株，占22.92%；D＜20 cm的邊緣木僅有8株，占8.33%。在所調(diào)查的林隙邊緣木樹種中個體分布數(shù)量最多的是紅松，為40株，占總數(shù)的41.67%。其中，有21株都分布在D≥60 cm的大徑級范圍內(nèi)，說明由紅松構(gòu)成的林隙絕大部分形成時間都較早。而由闊葉樹種形成的林隙邊緣木的胸徑等級大多分布在中、小徑級范圍內(nèi)[29-31]。由于紅皮云杉、白樺、黃檗（Phellodendron amurense）、裂葉榆和水曲柳邊緣木的數(shù)量占比均不足10%，故將此5種邊緣木歸為“其他樹種”。

表 3 邊緣木的徑級結(jié)構(gòu)Table 3 DBH structure of different gap border trees of various tree species

3.1.3 林隙邊緣木的高度級結(jié)構(gòu)

林隙邊緣木高度級的株數(shù)分布結(jié)果見表4。邊緣木的高度（H）劃分為3個等級：Ⅰ級（H＜20 m）、Ⅱ級（20 m≤H＜25 m）、Ⅲ級（H≥25 m）。分布情況為：H＜20 m的所占比例最大，有41株，占總體42.71%；H≥25 m的所占比例最小，有17株，占總體17.71%。從大到小依次為：Ⅰ級＞Ⅱ級＞Ⅲ級。紅松分布在20 m≤H＜25 m和H≥25 m高度級范圍內(nèi)的數(shù)量最多。剩余的樹種絕大多數(shù)分布在H＜20 m和20 m≤H＜25 m 高度級范圍內(nèi)。

表 4 邊緣木的高度級結(jié)構(gòu)Table 4 Height structure of different gap border trees of various tree species

由表5可知，正態(tài)分布模型擬合結(jié)果分別為：∑χ2=14.500＜χ2(0.05)和∑χ2=12.250＜χ2(0.05)。威布爾分布擬合結(jié)果分別為：Dn=0.089 5＜D(0.05,96)和Dn=0.093 1＜D(0.05,96)，可知二者均遵循威布爾和正態(tài)分布。

表 5 Weibull分布擬合結(jié)果Table 5 The simulated results of DBH class and height class by Weibull distribution model

3.2 不同面積林隙的邊緣木分布特征

椴樹紅松林林隙的面積（A）分布在211.10～738.33 m2之 間。將 林 隙 劃 分 為6個 等級，即：A＜280 m2、280 m2≤A＜380 m2、380 m2≤

由圖2可知，D＜20 cm的邊緣木大部分分布在280 m2≤A＜380 m2中等林隙面積中，在大面積林隙中有零星分布。D≥60 cm的邊緣木在各林隙面積中均有分布，但集中分布在較大面積的林隙中。40 cm≤D＜50 cm的邊緣木絕大多數(shù)分布在中等面積的林隙中，在小面積的林隙中未見分布。680 m2≤A＜780 m2的林隙中分布最多的是20 cm≤D＜30 cm和D≥60 cm兩個徑級的邊緣木。這說明面積大的林隙所獲得的環(huán)境資源更加豐富，并且在一定程度上提高了林隙邊緣木獲得資源的有效性，從而有利于加快樹種徑生長的生長速度。

圖 2 不同面積林隙內(nèi)邊緣木的徑級分布特征Fig.2 The distribution characteristics of DBH classes of gap border trees in gaps of different areas

由圖3可知，H＜20 m的林隙邊緣木主要分布在A＜280 m2，280 m2≤A＜380 m2和380 m2≤A＜480 m2的林隙中；20 m≤H＜25 m之間的林隙邊緣木主要分 布 在480 m2≤A＜580 m2，580 m2≤A＜680 m2和680 m2≤A＜780 m2的林隙中。而H≥25 m的邊緣木則分布較廣泛。綜上可知，從整體上看，椴樹紅松林的林隙屬于偏大型林隙，而林隙邊緣木在其偏中小等級面積范圍內(nèi)的分布更廣。

3.3 林隙邊緣木的偏冠現(xiàn)象分析

3.3.1 林隙邊緣木的偏冠率分布

林冠結(jié)構(gòu)因受種內(nèi)競爭、種間競爭及與環(huán)境相互作用等多種因素的作用而確定[28,32]。樹木為爭奪空間的優(yōu)勢資源而表現(xiàn)出對環(huán)境的響應(yīng)，常表現(xiàn)為偏冠現(xiàn)象[33]。林隙邊緣木偏冠率分布見表6。由表6可知，僅有1株未出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象，占邊緣木總株數(shù)的1.04%；絕大部分邊緣木的偏冠率為0.5＜RCI＜0.7，占總株數(shù)的67.71%。偏冠率在0.5以下的邊緣木共有26株，包括0.4≤RCI＜0.5的邊緣木（21株，占21.88%）和RCI＜0.4的邊緣木（5株，占5.21%），共占27.09%。

圖 3 不同面積林隙內(nèi)邊緣木的高度級分布特征Fig.3 The distribution characteristics of height classes of gap border trees in gaps of different areas

表 6 偏冠率分布Table 6 RCI distribution of gap border trees

3.3.2 不同樹種邊緣木的偏冠率分布

在椴樹紅松林林隙中，各邊緣木株數(shù)所占比例為：紅松（41.67%）、臭冷杉（14.58%）、紫椴（13.54%）、色木槭（10.42%）、水曲柳（7.29%）、紅皮云杉（5.21%）、白樺（4.17%），裂葉榆和黃檗共為3.13%。為方便研究偏冠率的分布，將占比不足10%的林隙邊緣木歸為“其他樹種”。

由圖4可知，臭冷杉的0.5＜RCI＜0.6的株數(shù)，占個體總數(shù)的71.43%。紫椴的偏冠率集中分布在RCI＞0.5的范圍內(nèi)，其中0.6≤RCI＜0.7的邊緣木所占比例最大，為46.15%。紅松偏冠率分布范圍較廣，其中分布在RCI＞0.5范圍內(nèi)的株數(shù)，占總數(shù)的67.50%；色木槭在RCI＜0.5和RCI≥0.7范圍內(nèi)的株數(shù)極少。其他樹種的偏冠率大多數(shù)分布在0.6≤RCI＜0.7的范圍內(nèi)。方差分析表明，不同樹種間的偏冠率無顯著差異。

圖 4 不同邊緣木的偏冠率分布Fig.4 RCI distribution of gap border trees of different tree species

3.3.3 林隙面積與林隙邊緣木偏冠率的關(guān)系

由圖5可知，各個面積林隙的林隙邊緣木多分布在0.5＜RCI＜0.7，而RCI≥0.7范圍內(nèi)的邊緣木分布相對較零散。RCI＜0.5范圍內(nèi)的邊緣木，大部分都分布在小面積的林隙中，可能是因?yàn)檫@部分的林隙邊緣木還沒有獲取到足夠的生長資源。擴(kuò)展林隙面積與單個林隙的邊緣木偏冠率兩者的相關(guān)分析表明它們之間無顯著的線性關(guān)系。

圖 5 偏冠率與林隙面積的關(guān)系Fig.5 The relationship between the RCI of gap border tree and the area of a single gap

4 結(jié)論與討論

本研究以黑龍江小興安嶺為研究對象，對邊緣木數(shù)量、徑級、高級和偏冠率等數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，利用威布爾及正態(tài)模型擬合胸徑級和高度級的多度分布，同時運(yùn)用柯爾莫哥洛夫（K?S）檢驗(yàn)法和卡方（χ2）檢驗(yàn)法檢驗(yàn)其擬合結(jié)果，結(jié)論如下：1）椴樹紅松林以9株邊緣木組成的林隙偏多，邊緣木的徑級多分布在D＞60 cm范圍內(nèi)，高度級主要分布在H＜20 m范圍內(nèi)，并且徑級和高度級的多度分布均符合威布爾和正態(tài)分布；2）此林型的林隙屬于偏大型林隙，而林隙邊緣木集中分布在中小等級的林隙面積范圍內(nèi)；3）絕大多數(shù)的邊緣木偏冠率分布在0.5＜RCI＜0.7之間，僅有1株未出現(xiàn)偏冠現(xiàn)象，其中紅松的偏冠率所占比例最大。

林隙邊緣木中分布最多的是紅松，有40株，其中有21株分布在D＞60 cm范圍內(nèi)，這說明紅松作為優(yōu)勢樹種，在林隙形成后獲取到更多有效的環(huán)境資源而良好生長[13]，與Omelko等[34]和董伯騫[35]得出的“林隙形成為其更新提供了適宜的光照條件”結(jié)果相一致。這與龍翠玲[29-30]研究結(jié)果有所不同，龍翠玲[30]調(diào)查的林隙邊緣木最低樹高為9 m，本研究調(diào)查的林隙邊緣木為達(dá)到林冠層三分之二高度以上的邊緣木，當(dāng)然也可能是與坡位、坡度、坡向等地形條件和氣候條件等外界因素有關(guān)[36-37]。

本研究應(yīng)用Weibull分布模型和正態(tài)分布分別對林隙邊緣木胸徑級和高度級的多度進(jìn)行擬合的結(jié)果與其他學(xué)者的研究結(jié)果不盡相同。本項(xiàng)研究調(diào)查的椴樹紅松林人為干擾較少，大多為自然干擾。而閆淑君等[24]研究的萬木林是由人工培育成林，楊曉偉等[22]選取的林隙大多是因過度砍伐而形成的人為林隙，均與本研究研究對象有所差異。還可能是因?yàn)樗幍赜虻臍夂驐l件、地形條件的不同，環(huán)境資源有效性有所不同，導(dǎo)致邊緣木徑級的多度分布有所差異。椴樹紅松林林隙邊緣木偏冠率絕大多數(shù)集中分布在0.5＜RCI＜0.7范圍內(nèi)，這與龍翠玲[29]的研究結(jié)果相吻合。劉傳照等[38]研究表明，林隙內(nèi)的樹種對光照的要求更高。

林隙的研究具有一定的實(shí)踐意義。在林隙形成后，林隙內(nèi)的光照等環(huán)境資源增多，林隙邊緣木的側(cè)枝主動伸向林隙內(nèi)側(cè)[39]；另外，林隙邊緣木的樹高與樹冠面積也直接影響著林隙內(nèi)的光照情況[40]。因此，本研究從林隙邊緣木偏冠的生物學(xué)特征這一角度出發(fā)，對小興安嶺椴樹紅松林林隙邊緣木徑級和高度級進(jìn)行了較全面的分析。此外，林隙邊緣木對幼苗更新以及邊緣木偏冠率對林隙微環(huán)境等影響有待進(jìn)一步研究。