老君山國家級自然保護區(qū)小橋溝片區(qū)森林種子植物區(qū)系分析

楊 聰石 明高 軍杜 凡戴 蓉

（1.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護學(xué)院，云南 昆明 650233；2.生態(tài)環(huán)境部南京環(huán)境科學(xué)研究所，江蘇 南京 210042）

小橋溝位于滇東南西疇縣南部，屬于云南文山老君山國家級自然保護區(qū)的獨立片區(qū)，處于著名生物地理分界線“田中線”的東南側(cè)[1]。本區(qū)自第三紀(jì)冰期以來長期處于穩(wěn)定的濕熱氣候環(huán)境下，受到青藏高原抬升的影響，成為生物界冰期“避難所”的一部分[2]，一些古熱帶植物成分尤其是三疊紀(jì)至古近紀(jì)的殘遺種類如馬蹄參屬（Diplopanax）、馬尾樹（Rhoiptelea chiliantha）等得以保存和繁衍[3]，是古特有物種如華蓋木（Manglietiastrum sinicum）、毛枝五針?biāo)桑≒inus wangii）等的分布中心[4]。

自本世紀(jì)30年代末以來，先后有王啟無、蔡希陶、武全安、馮國楣等學(xué)者對本區(qū)進行了植物標(biāo)本采集；1992—1998年，文山縣林業(yè)局和云南省高校等合作對文山老君山國家級自然保護區(qū)開展了一些調(diào)查，發(fā)表相關(guān)研究成果[5-7]。Zhu[8]、稅玉民[9-10]的研究僅涉及富寧、麻栗坡、馬關(guān)、河口、金平、綠春、屏邊、元陽，即僅涉及研究區(qū)以南以西的熱帶地區(qū)。時至今日，區(qū)系研究愈發(fā)完善[11-13]，文山地區(qū)也有學(xué)者開展了其他方面研究[14-15]，但對該區(qū)種子植物區(qū)系的研究鮮有研究。2016年以來，項目組承擔(dān)了環(huán)境保護部西疇縣植物多樣性編目調(diào)查，以及對文山老君山國家級自然保護區(qū)小橋溝片區(qū)的植被進行監(jiān)測。本研究基于實地調(diào)查資料，對本區(qū)植物區(qū)系進行研究。揭示研究區(qū)植物區(qū)系的特點和地位，對提高對研究區(qū)的認識和加強對研究區(qū)的保護提供依據(jù)。

1 研究地概況

研究地為文山壯族苗族自治州西疇縣小橋溝地區(qū)，處于北回歸線南側(cè)（104.69°～104.82°E，23.35°～23.39°N），海拔1 200～1 883 m，面積39.066 km2[5]，土壤為黃壤和黃棕壤，厚度20～60 cm，坡度20°～45°。屬南亞熱帶季風(fēng)氣候類型，常年受東南季風(fēng)控制，年均溫15.9 ℃，年均降水量1 260 mm，變幅1 072.7～1 615.3 mm。降水量豐富，但年內(nèi)分配不均，具有明顯的干濕季。一般5—10月為雨季，其降水量占年降水量的79%～86%，而干季（11月至次年4月）僅占年降水量的14%～21%。常有數(shù)日不散的大霧，能見度僅5～10 m，相對濕度達80%以上。充足的熱量、豐沛的降水、較高的濕度為當(dāng)?shù)厣种脖话l(fā)育提供了良好條件。

2 調(diào)查方法

參照《自然保護區(qū)與國家公園生物多樣性監(jiān)測技術(shù)規(guī)程》[16]，采取樣線調(diào)查法和典型選樣法，在全面踏查基礎(chǔ)上，在海拔1 472～1 753 m，坡度6°～45°于保存完好的常綠闊葉林中設(shè)置方形樣方，受地形限制共設(shè)置17個樣方，總面積為0.93 hm2，分別為12個20 m×20 m和5個30 m×30 m的2類樣方。在樣方內(nèi)按照相鄰網(wǎng)格法設(shè)5 m×5 m小樣方，依次調(diào)查喬木、灌木和藤本，又在5 m×5 m的小樣方內(nèi)各設(shè)1個1 m×1 m的樣方調(diào)查草本。調(diào)查時以胸徑（DBH）≥5 cm的木本植物作為喬木層，進行每木調(diào)查；灌木層、層間植物、草本層記錄物種名、株數(shù)、高度、蓋度等。

按《云南植物志》[17]《中國植物志》[18]《Flora of China》[19]等文獻鑒定標(biāo)本，并確定其分布范圍。參照吳征鎰等[20-22]、張荷生等[23]對中國種子植物科、屬的分布區(qū)類型的界定，劃分研究區(qū)種子植物科、屬、種分布區(qū)類型。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成及其豐富度

由表1可知，本區(qū)森林種子植物有106科274屬706種。包 括 被 子 植 物100科266屬691種，裸子植物6科8屬15種。平均種密度在400 m2樣方為0.19～0.34種/m2，900 m2的樣方內(nèi)0.15～0.26種/m2。由表2可知，物種數(shù)較多的前10科依次為樟科（Lauraceae）（48種）、茜草科（Rubiaceae）（38種）、紫金?？疲∕yrsinaceae）（32種）、木蘭科（Magnoliaceae）（30種）、蕁麻科（Urticaceae）（25種）、殼斗科（Fagaceae）（25種）、衛(wèi)矛科（Celastraceae）（22種）、山茶科（Theaceae）（20種）、薔薇科（Rosaceae）（19種）、槭樹科（Aceraceae）（19種）。這10個科包括了66屬、278種，占總屬數(shù)的24.09%，占總種數(shù)的39.38%，是小橋溝地區(qū)森林植被的主要組成科。

3.2 研究區(qū)植被類型及主要特點

據(jù)調(diào)查研究區(qū)的植被主要是以殼斗科、樟科、木蘭科、山茶科的植物為優(yōu)勢種的季風(fēng)常綠闊葉林，喬木層蓋度達60%～70%，平均樹高25 m，最高達40 m，最大胸徑達110 cm。灌木層蓋度40%～50%，優(yōu)勢種以殼斗科、樟科、山茶科幼樹為主，高度為2～3 m，木蘭科幼樹少見。草本

層蓋度40%～60%，以蕨類植物為優(yōu)勢物種，高0.5～1.5 m；藤本植物較少，地表枯落物厚度達5～8 cm，苔蘚極少。

表 2 小橋溝森林種子植物物種數(shù)前10的科Table 2 Families with top 10 species of seed plants in Xiaoqiaogou forest

由表3可知，喬木層中重要值最大的科為殼斗科，有381株，相對優(yōu)勢度達39.12。其胸高斷面積之和最大，達15.99 m2，占胸高斷面積之和的39.12%，其中重要值最高的為瓦山栲（Castan-opsis ceratacantha）和 硬 斗 石 櫟（Lithocarpus hancei），個體數(shù)分別為120株和76株，重要值分別為24.59和13.05；其次為樟科，且屬數(shù)和種數(shù)是最多的，有10屬32種215株，其中重要值最大的為潤楠（Machilus pingii），重要值為13.89，共67株；木蘭科居第3，重要值為25.58，有5屬10種82株，相對優(yōu)勢度達15.34。華蓋木（Manglietiastrum sinicum）和云南擬單性木蘭（Parakmeria yunnanensis）重要值分別為7.81和6.83。以上3個科共占木層植物重要值的51.53%，株數(shù)的18.26%。且在重要值≥1的樹種中落葉樹種48種（298株），常綠樹種172種（1 142株）。

表 3 小橋溝地區(qū)森林木本植物重要值前10的科Table 3 Top 10 families of important forest woody plants in Xiaoqiaogou region

3.3 科的分布區(qū)類型分析

由表4可知，世界廣布科21科，占總科數(shù)的19.81%。其中種類較多的科為茜草科（Rubiaceae）（38種）、薔薇科（19種）、木犀科（Oleaceae）（16種）、蝶形花科（Papilionaceae）（11種）等。熱帶科59科，占總科數(shù)的55.66%。其中典型的熱帶科有紫金?？疲∕yrsinaceae）（32種）、蕁麻科（Urticaceae）（25種）、山茶科（20種）、野牡丹科（Melastomataceae）（10種）、大戟科（Euphorbiaceae）（17種）、梧桐科（Sterculiaceae）（5種）等。溫帶科26科，占總科數(shù)的24.53%。以北溫帶分布及其變型為主，有18科，占總科數(shù)的16.98%，如槭樹科（Aceraceae）（19種）、木蘭科（Magnoliaceae）（12種）、百 合 科（Convallariaceae）（10種）等。

表 4 小橋溝自然保護區(qū)種子植物分布類型Table 4 Arael-type families,genera,species of seed plants in Xiaoqiaogou Nature Reserve

3.4 屬的分布區(qū)類型分析

由表4可知，世界廣布9屬，占總屬數(shù)的3.44%。如剪股穎屬（Agrostis）、堇菜屬（Viola）、蓼屬（Polygonum）、鐵線蓮屬（Clematis）、懸鉤子屬（Rubus）等。

熱帶屬（類型2～7及其變型）有186屬，占總屬數(shù)的67.88%。以熱帶亞洲及其變型（類型7～7.4）最多，計70屬，占總屬數(shù)的25.55%，又以熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布類型比例最大，有50屬，占總屬數(shù)的18.25%；越南（或中南半島）至華南（或西南）分布類型有14屬，占總屬數(shù)的5.11%。其次泛熱帶分布及其變型（類型2-2.2）有55屬，占總屬數(shù)的20.7%。舊世界熱帶分布及其變型（類型4～4.1）居第3，有26屬，占總屬數(shù)的9.49%。以上3個分布區(qū)類型的屬占熱帶分布類屬的81.18%。

溫帶屬（類型8～14及其變型）有72屬，占總屬數(shù)26.28%。以東亞分布及其變型（類型14～14.2）為主，有24屬，占總屬數(shù)8.76%。又以東亞成分最多，有14屬，占總屬數(shù)5.11%。其次是北溫帶分布及其變型（類型8～8.4），有22屬，占總屬數(shù)8.04%；該分布類型中北溫帶分布最多，有18屬，占總屬數(shù)6.57%。東亞和北美洲間斷分布（類型9）類型位于第3，有19屬，占總屬數(shù)6.93%。以上3個分布類型占了溫帶分布類型的90.28%。

中國特有屬7屬，既華蓋木屬（Manglietiastrum）、擬單性木蘭屬（Parakmeria）、檫木屬（Sassafras）、藤棗屬（Eleutharrhena）、長穗花屬（Styrophyton）、伯樂樹屬（Bretschneidera）和癭椒樹屬（Tapiscia）。

3.5 種的分布區(qū)類型分析

由表4可知，種的區(qū)系成分有以下類型。

3.5.1 泛熱帶分布及其變型

1）泛熱帶分布。屬于該分布區(qū)的僅3種，即君遷子（Diospyros lotus）、透骨草（Phryma leptostachya）和求米草（Oplismenus undulatifolius）。

2）熱帶亞洲、大洋洲和中、南美洲間斷。該類型僅有扶芳藤（Euonymus fortunei）和鐵仔（Myrsine africana）。

3.5.2 熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布

該類型僅有1種，過江藤（Phyla nodiflora）。

3.5.3 舊世界熱帶分布

指分布于美洲和亞洲溫暖地區(qū)。該類型有白飯樹（Flueggea virosa）和五月茶（Antidesma bunius）。

3.5.4 熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布

該類型有6種，如飛龍掌血（Toddalia asiatica）、紅椿（Toona ciliata）、斜基粗葉木（Lasianthus attenuatus）等。

3.5.5 熱帶亞洲至熱帶非洲分布

該類型有4種，如柴龍樹（Apodytes dimidiata）、八角楓（Alangiumchinense）、越南山礬（Symplocos cochinchinensis）等。

3.5.6 熱帶亞洲分布及其變型。

1）熱帶亞洲（印度—馬來西亞）分布。該類型有91種，占總種數(shù)的12.89%，如南亞泡花樹（Meliosma arnottiana）、紙葉榕（Ficus chartacea）等。

2）爪哇（或蘇門答臘、喜馬拉雅間斷或星散分布到華南、西南分布）。該類型有11種，如崖爬藤（Tetrastigma obtectum）、小花酸藤子（Embelia parviflora）、大苞鴨跖草（Commelina paludosa）等。

3）熱帶印度至華南（尤其云南南部）分布。該類型共有76種，占總種數(shù)10.76%。如香葉樹（Lindera communis）、尖子木（Oxyspora paniculata）等。

4）緬甸、泰國至華西南分布。該類型計18種，如 云 南 葉 輪 木（Ostodes paniculatavar.katharinae）、窄葉枇杷（Eriobotrya henryi）、滇黔黃檀（Dalbergia yunnanensis）等。

5）越南（或中南半島）至華南（或西南分布）該類型有174種，占總種數(shù)24.65%，如大葉木蓮（Manglietia megaphylla）、多花含笑（Michelia floribunda）、云桂暗羅（Polyalthia petelotii）等。

3.5.7 東亞和北美洲間斷分布

該類型僅有1種，即三葉蝶豆（Clitoria mariana）。

3.5.8 東亞分布及其變型

1）東亞分布，指從東喜馬拉雅分布到日本。該類型有27種，如大葉桂櫻（Laurocerasus zippeliana）、長莖赤車（Pellionia radicansvar.grandis）等。

2）中國—喜馬拉雅分布，指分布于喜馬拉雅山區(qū)諸國至我國西南諸省，向南延伸到中南半島，但不見于日本。該類型14種，如黃丹木姜子（Litsea elongata）、五風(fēng)藤（Holboellia latifolia）、細苞胡椒（Piper curtipedunculum）等。

3）中國—日本分布，指分布于我國滇、川金沙江以東地區(qū)直至日本和琉球，但不見于喜馬拉雅。該類型有18種，如橉木（Padus buergeriana）、榕葉冬青（Ilex ficoidea）、鵝掌柴（Schefflera octophylla）等。

3.5.9 中國特有分布及其變型

特有種是某地區(qū)植物區(qū)系特有現(xiàn)象的體現(xiàn)，代表該地區(qū)植物區(qū)系最重要的特征[20]。研究區(qū)特有植物有257種，占總種數(shù)的36.45%，是其植物區(qū)系的最大成分，進一步分成以下類型：

1）西南—華南—華中特有104種，占總種數(shù)14.75%。如紅梗潤楠（Machilus rufipes）、網(wǎng)脈山龍眼（Helicia reticulata）、絨毛雞血藤（Millettia velutina）等。

2）滇—黔—桂地區(qū)特有48種，占總種數(shù)6.8%。如云南擬單性木蘭（Parakmeria yunnanensis、巖樟（Cinnamomum saxatile）、吊鐘葉素馨（Jasminum fuchsiaefolium）等。

3）云南特有及變型105種，占總種數(shù)的14.89%。以滇東南特有種最豐富有74種，如短柄木瓜紅（Rehderodendron fengii）、楠葉冬青（Ilex machilifolia）、短節(jié)方竹（Chimonobambusa brevinoda）、文山玉山竹（Yushania oblonga）等。在滇東南特有種中又有13種為西疇特有種，如西疇泡花樹（Meliosma xichouensis）、心葉山香圓（Turpinia subsessilifolia）、網(wǎng)脈衛(wèi)矛（Euonymus prismatomeridoides）等。

4 結(jié)論與討論

4.1 單位面積物種豐富度高

研究區(qū)調(diào)查到種子植物106科274屬706種，在12個400 m2的樣方中平均種密度介于29種/100 m2。考察《云南植被》[24]的樣方：同類植被且同為400 m2的樣方中西雙版納小勐養(yǎng)山地（海拔800～1 200 m）平均種密度13種/100 m2；西雙版納大渡崗山地（海拔1 350 m）平均種密度18種/100 m2；景東無量山平均種密度15種/100 m2；另文山西疇縣董棕槽（1 250～1 400 m）和草果山（1400～1500 m）兩地平均種密度為20種/100 m2。可見，本區(qū)單位面積物種豐富度遠高于云南南部其他地區(qū)。

4.2 草本植物少的原因分析

本次調(diào)查數(shù)據(jù)中草本植物僅占物種數(shù)的11.8%，如禾本科8種、蘭科9種、菊科3種、莎草科1種等熱帶植物表現(xiàn)出明顯偏少，經(jīng)分析主要原因可能為：1）調(diào)查樣方集中在森林植被完好的區(qū)域，上層郁閉度可達到0.8～0.9，林下光照弱，以蕨類植物為優(yōu)勢，因而草本植物偏少；2）根據(jù)調(diào)查技術(shù)規(guī)范[16]，在400 m2的樣方中進行草本植物調(diào)查的面積僅16 m2，900 m2樣方中僅36 m2，相較于喬木和灌木的調(diào)查，草本層的調(diào)查面積僅占樣方面積的4%，分布在小樣方外較小的草本植物卻未能得到調(diào)查，難以覆蓋樣方內(nèi)的草本植物，因此認為調(diào)查取樣的問題是造成“草本植物明顯偏少”的主要原因。

4.3 研究區(qū)的植物區(qū)系地位

研究區(qū)位于西疇縣南部，北回歸線以南側(cè)，在我國植物區(qū)系地理上是屬于東亞植物區(qū)的最南緣，而且位于東亞植物區(qū)兩大亞區(qū)之一的中國—日本森林植物亞區(qū)的西部。依照吳征鎰院士[20]的劃分，該區(qū)屬于東亞植物區(qū)—滇、黔、桂地區(qū)—滇東南石灰?guī)r亞地區(qū)的西南角，其向西不足100 km進入中國—喜馬拉雅森林植物亞區(qū)的滇東亞地區(qū)。因此，研究區(qū)是東亞植物區(qū)的兩大亞區(qū)—中國—日本森林植物亞區(qū)與中國—喜馬拉雅森林植物亞區(qū)的最南緣的結(jié)合部。

調(diào)查區(qū)有中國—喜馬拉雅分布屬10屬，如南酸棗屬（Choerospondias）、常春木屬（Merrilliopanax）、錐形果屬（Gomphygyne）、八月瓜屬（Holboellia），未見中國—日本分布屬。但是有中國—喜馬拉雅分布種14種，及中國—日本分布種18種，種的比例接近1∶1.3。說明本區(qū)種子植物區(qū)系在屬的背景上與東亞植物區(qū)系中的中國—喜瑪拉亞區(qū)系聯(lián)系更為密切，但是，在種的背景上，受中國—日本植物區(qū)系的影響更大，研究區(qū)處于中國—日本和中國—喜馬拉雅2個森林植物亞區(qū)的交匯帶。這是由研究區(qū)特殊地理位置所決定的。

4.4 具有熱帶北緣性質(zhì)，與北部灣區(qū)系聯(lián)系緊密

研究區(qū)地處東亞植物區(qū)的南緣，位于東亞植物區(qū)中國—日本森林植物亞區(qū)西南端，不僅向西與中國—喜馬拉雅森林植物亞區(qū)接壤，而且向南不足10公里便與古熱帶植物區(qū)（Ⅳ）—北部灣植物地區(qū)（Ⅳ G22）的北部相連，又與古熱帶植物區(qū)的滇、緬、泰植物地區(qū)（Ⅳ G23）的東部靠近，因此，研究區(qū)是我國植物區(qū)系中2大植物區(qū)、4個植物亞地區(qū)的重要節(jié)點[20]。

本區(qū)科、屬、種組成的熱帶成分與溫帶成分的比值（即R/T）分別為2.27、2.58和6.36，表明研究區(qū)熱帶性質(zhì)明顯。典型熱帶科如梧桐科（Sterculiaceae）、五椏果科（Dilleniaceae）、番荔枝科（Annonaceae）等。及溫帶科如殼斗科（Fagaceae）、木蘭科、金縷梅科（Hamamelidaceae）等，是構(gòu)成本區(qū)森林植被的主要科。其中，熱帶屬占67.88%，有典型的榕屬（Ficus）、鵝掌柴屬（Schefflera）等，也有算盤子屬（Glochidion）、烏桕屬（Sapium）等過渡性質(zhì)的屬溫帶屬占26.28%。表明本區(qū)植物區(qū)系不僅具有熱帶性質(zhì)，且與溫帶植物區(qū)系有密切聯(lián)系，處于熱帶向亞熱帶過渡區(qū)，具有熱帶北緣性質(zhì)，與朱華[25-28]研究結(jié)果一致。

研究區(qū)與古熱帶北部灣植物區(qū)系的關(guān)系主要體現(xiàn)在越南（或中南半島）至華南（或西南）分布型中，該分布類型的種計174種，占種總數(shù)24.65%，是本區(qū)植物區(qū)系的第2大成分。相比位于本區(qū)西側(cè)金平縣西隆山的89種[29]和南溪河202種[30]，與后者聯(lián)系更密切。如銹毛梭子果（Eberhardtia aurata）、馬尾樹（Rhoiptelea chiliantha）、喙核桃（Annamocarya sinensis）、鋸葉竹節(jié)樹（Carallia diplopetala）、毛枝五針?biāo)桑≒inus wangii）等，都是越南北部與本區(qū)的共有種。一些強熱帶性質(zhì)的科，如翅子藤科（Celastraceae）、棕櫚科等在研究區(qū)僅有少量屬種，這些科在我國的分布恰好以北部灣為北界，也反映了本區(qū)向北部灣植物地區(qū)過渡的性質(zhì)[31]。緬甸、泰國至華西南分布類型的物種在本區(qū)有18種，占總種數(shù)的2.55%，如滇桂喜鵲苣苔（Ornithoboea wildeana）、滇茜樹（Aidia yunnanensis）等，說明本區(qū)與滇—緬—泰植物區(qū)系也有密切聯(lián)系。

4.5 起源古老

本區(qū)優(yōu)勢科由多心皮類的木蘭科、樟科和柔荑花絮類的殼斗科、樺木科等古老的科組成，其中被子植物中被認為最原始的木蘭科種類豐富有8屬30種，占世界木蘭科屬的33.33%，種的4.88%，占中國木蘭科屬的45.45%，種的11.21%。裸子植物有毛枝五針?biāo)桑≒inus wangii）、云南穗花杉（Amentotaxus yunnanensis）、雞毛松（Podocarpus imbricatus）、篦子三尖杉（Cephalotaxus oliveri）等古老孑遺成分。單型科和單型屬常為古老的孑遺植物，在分類和系統(tǒng)演化上都屬于較原始和孤立的類型[1]，研究區(qū)內(nèi)分布有馬尾樹科、水青樹科、伯樂樹科等單型科，分布有長蕊木蘭屬、華蓋木屬、觀光木屬、馬蹄參屬、喙核桃屬等單型屬，充分反映了本區(qū)地質(zhì)歷史和植物地理區(qū)系上的古老性[4]。

致謝：本研究得到生態(tài)環(huán)境部生物多樣性調(diào)查、觀測和評估項目（2019—2023年）及江蘇省自然科學(xué)基金青年基金項目（BK20160103）支持。感謝小橋溝林區(qū)張偉、李有彬、冷開毅、黃國龍等工作人員在野外調(diào)查中的幫助！