蔣家溝流域不同海拔梯度的土壤種子庫與地上植被的關(guān)系

劉 穎賀靜雯李松陽余 杭吳建召崔 羽林勇明王道杰李 鍵

（1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.中國科學(xué)院山地災(zāi)害與地表過程重點(diǎn)試驗(yàn)室，四川 成都 610041；3.福建省高校森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002；4.中國科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所，四川 成都 610041）

金沙江是長江上游含泥沙量最多的一條河流，流域內(nèi)氣候變異較大，地貌環(huán)境復(fù)雜，水土流失問題已嚴(yán)重影響了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和發(fā)展[1]。近年來，隨著人口增長，人為因素對金沙江流域環(huán)境破壞的影響力越來越大，滑坡、泥石流、崩塌等災(zāi)害頻繁發(fā)生，使得生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重退化，物種多樣性減少，生態(tài)結(jié)構(gòu)遭到破壞，嚴(yán)重制約當(dāng)?shù)厣鐣l(fā)展，給當(dāng)?shù)厝嗣裆敭a(chǎn)和經(jīng)濟(jì)建設(shè)帶來巨大威脅[1-2]。蔣家溝是位于金沙江一級支流小江右岸的一條支溝，也是小江流域內(nèi)泥石流活動最為頻繁的一條泥石流溝，流域面積48.5 km2[1]。蔣家溝流域巖層破碎、地形陡峭、植被稀疏[2]，氣候隨海拔梯度的變化表現(xiàn)出明顯的垂直地帶分布規(guī)律，不同氣候區(qū)地上植被差異顯著[3]，是反映金沙江流域內(nèi)生態(tài)環(huán)境問題的典型代表區(qū)域。探究蔣家溝流域內(nèi)的生態(tài)環(huán)境問題，有助于了解以蔣家溝為代表的金沙江小流域的生態(tài)演化機(jī)制和規(guī)律，有效遏制生態(tài)環(huán)境惡化的趨勢，促進(jìn)脆弱生態(tài)區(qū)的生態(tài)恢復(fù)進(jìn)程[1]。

土壤種子庫是植物繁殖體的儲備庫，是植被發(fā)生、發(fā)展和演替的基礎(chǔ)[4-5]。土壤種子庫能保存植物自然更新的潛力，其種子數(shù)量、質(zhì)量、空間格局等對植物群落的組成、結(jié)構(gòu)、多樣性和生產(chǎn)力具有重要作用，可直接影響植被的更新和恢復(fù)、生物多樣性的維護(hù)、植物演替過程和擴(kuò)散過程[6]。土壤種子庫與地上植被的群落演替關(guān)系密切，同時受地上植被物種組成的影響[7-8]。蔣家溝流域?qū)儆诘湫偷母呱綅{谷地貌，海拔梯度變異是山地地貌的典型特點(diǎn)，海拔梯度的不同造成氣候、溫度、水分和光照等各種環(huán)境因子的差異，直接影響地上植被和土壤種子庫的變化規(guī)律和演替過程[9]。研究不同海拔梯度植物群落的土壤種子庫與地上植被的關(guān)系，不僅可以預(yù)測蔣家溝流域內(nèi)植物群落的未來演替方向，有效評估土壤種子庫在地上植被更新過程中的作用和潛力[10]，更有助于總結(jié)歸納流域內(nèi)不同海拔梯度植物群落的生態(tài)恢復(fù)機(jī)制[11]，對改善金沙江流域的生態(tài)環(huán)境具有重要意義。

目前，沈有信等[12]在蔣家溝流域已分析了干熱河谷區(qū)不同恢復(fù)方式的土壤種子庫特征，但該研究未涉及海拔梯度的變化，更缺乏對全流域?yàn)?zāi)害因素對土壤種子庫及地上植被影響的認(rèn)識，無法認(rèn)清土壤種子庫在垂直帶譜上植被更新演替過程中所起的作用，難以正確評價在災(zāi)害干擾背景下土壤種子庫與流域內(nèi)植被恢復(fù)更新間的關(guān)系。為全面系統(tǒng)地了解金沙江小流域土壤種子庫與地上植被之間的關(guān)系，本研究以蔣家溝流域內(nèi)1 300～2 900 m的海拔區(qū)域?yàn)檠芯繉ο?，?00 m海拔梯度依次遞減，共劃分為8個海拔梯度，通過分析不同海拔梯度地上植被與地下種子庫在物種組成、物種多樣性等方面的關(guān)系和兩者之間的相似性，揭示不同海拔梯度植物群落在演替過程中土壤種子庫與地上植被的變化規(guī)律，評估土壤種子庫對群落植被自然恢復(fù)與更新的貢獻(xiàn)潛力，以期為金沙江小流域植被恢復(fù)與生態(tài)重建、群落動態(tài)變化預(yù)測提供參考。

1 研究區(qū)概況

蔣家溝流域位于云南省昆明市東川區(qū)小江流域斷裂帶內(nèi)，地處103°06′～103°13′E，26°13′～26°17′N，是金沙江下游一級支流小江的右側(cè)支溝，流域面積共48.5 km2[13-14]。蔣家溝主溝長13.9 km，主要支溝有門前溝、多照溝、查菁溝、大凹子溝和老蔣家溝等[15-16]。蔣家溝流域?qū)儆诟呱綅{谷地貌，地形陡峭，植被稀少，由于新構(gòu)造運(yùn)動活躍，該地區(qū)溝岸滑坡、崩塌嚴(yán)重，巖層破碎造成大量松散固體物質(zhì)堆積，再加上人為作用，使得該地區(qū)泥石流頻發(fā)，生態(tài)環(huán)境遭到嚴(yán)重破壞[2,17-18]。蔣家溝流域內(nèi)最高海拔達(dá)3 269 m，最低海拔1 042 m[19]，相對高差較大，因此氣候表現(xiàn)出明顯的垂直分布差異。高于2 200 m的地區(qū)為溫帶濕潤山嶺區(qū)，年均溫7 ℃，年降雨量1 200 mm，年蒸發(fā)量1 350 mm，是蔣家溝泥石流的水源匯流區(qū)；海拔位于1 600～2 200 m的區(qū)域?yàn)閬啛釒Ш蜏貛О霛駶檯^(qū)，年均溫13 ℃，年降雨量700～850 mm，年蒸發(fā)量1 700 m，是蔣家溝泥石流固體物質(zhì)的主要源區(qū)；海拔低于1 600 m的地區(qū)為亞熱帶干熱河谷區(qū)，年均溫20 ℃，年降雨量600～700 mm，年蒸發(fā)量3 700 mm，是蔣家溝泥石流主要堆積區(qū)[1]。蔣家溝流域地表植被表現(xiàn)為明顯的垂直地帶分布，從高到低依次為高山灌叢草甸帶、針闊葉混交林帶和稀樹草叢帶[2,17-18]。受長期的人為砍伐、放牧等干擾作用，流域內(nèi)原生植被已消失殆盡，現(xiàn)存森林喬木物種在高海拔地區(qū)以人工造林的云南松（Pinus yunnanensis）、華山松（Pinus armandii）為主，低海拔地區(qū)以人工造林的臺灣相思（Acacia confusa）、桉樹（Eucalyptus camaldulensis）等為主；流域內(nèi)灌草叢種類豐富，主要有菊科（Compositae）、禾本科（Gramineae）、豆科（Leguminosae）、蓼科（Polygonaceae）、百合科（Liliaceae）、薔薇科（Rosaceae）、忍冬科（Caprifoliaceae）等多種類型植物[20]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與樣品采集

本試驗(yàn)于2018年7月在云南省蔣家溝流域進(jìn)行采樣，選擇蔣家溝流域1 300～2 900 m海拔范圍作為研究區(qū)域，結(jié)合蔣家溝流域東高西低的地形特點(diǎn)，自東向西設(shè)置海拔梯度帶，以200 m高程依次遞減，共劃分8條海拔帶。各海拔帶基本情況見表1。在每條海拔帶內(nèi)設(shè)置1條10 m×100 m的樣帶，樣帶內(nèi)自上而下設(shè)置3個10 m×10 m的樣方，樣方間距25 m。在距離樣帶100 m處同等高線設(shè)置相同大小的10 m×100 m樣帶，按照相同方法劃分樣方。每條海拔帶內(nèi)共劃分6個樣方，8條海拔帶共劃分48個樣方。每條海拔帶內(nèi)6個樣方坡度各不相同，使8條海拔帶樣方坡度分布在大致相同的范圍內(nèi)，以消除坡度影響導(dǎo)致的立地條件的差異。記錄出現(xiàn)在每個10 m×10 m樣方內(nèi)的喬木，喬木起測徑級為5 cm；并在每個樣方內(nèi)分別設(shè)置1個5 m×5 m的灌木樣方和1個1 m×1 m的草本樣方，進(jìn)行樣方內(nèi)灌木與草本的植被調(diào)查。同時在1 m×1 m草本樣方的對角線交點(diǎn)處和對角線每條邊上隨機(jī)選取1點(diǎn)，共5點(diǎn)，去除土壤表層枯枝落葉，挖取10 cm×10 cm×10 cm的土塊，去除其中的植物根系、石塊等雜物，將5點(diǎn)土樣混合均勻后裝袋密封，做好標(biāo)記帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

表 1 樣地概況Table 1 Sample plots survey

2.2 種子庫室內(nèi)萌發(fā)試驗(yàn)

將采集的土樣均勻平鋪在底部裝有無菌沙子（沙子經(jīng)120 ℃高溫殺菌處理48 h）的花盆中，土層厚度為3～4 cm，于2018年9月放置在福建農(nóng)林大學(xué)森林生態(tài)研究所的溫室中（室溫25～30 ℃）進(jìn)行種子萌發(fā)試驗(yàn)。同時設(shè)置2個對照花盆，花盆內(nèi)僅放置無菌沙子，以監(jiān)測外來種子污染狀況。種子發(fā)芽期間適當(dāng)澆水，保持花盆內(nèi)土壤處于濕潤狀態(tài)，定期觀察、記錄種子萌發(fā)狀況，對已萌發(fā)的幼苗進(jìn)行種類鑒別，記錄后輕輕從花盆拔去，將無法鑒定種類的幼苗移植到其他場所培養(yǎng)，保持生長直至能夠鑒定種類為止。前2個月每2 d記錄1次，后期每7 d記錄1次，直至花盆內(nèi)不再有新的種子發(fā)芽，停止萌發(fā)試驗(yàn)。室內(nèi)萌發(fā)試驗(yàn)周期為6個月，截至試驗(yàn)停止，花盆內(nèi)幼苗均已鑒定出種類，且對照花盆均未被污染。

2.3 物種多樣性指標(biāo)

用Margalef豐富度指數(shù)（M）、Pielou均勻度指數(shù)（J）、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（D）和Shannon?Wiener多樣性指數(shù)（H）來描述土壤種子庫與地上植被的物種多樣性，用Sorensen相似性系數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)來計算土壤種子庫與地上植被的相似性。計算公式如下：

Margalef豐富度指數(shù)：

Pielou均勻度指數(shù)：

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)：

Shannon?Wiener多樣性指數(shù)：

式中：pi為物種i的比例即第i個物種的相對重要值，pi=Ni/N，Ni為樣方內(nèi)第i種物種的個體數(shù)，N為樣方內(nèi)所有物種的個體總數(shù)，S為樣方內(nèi)的總物種數(shù)[9]。

Sorensen相似性系數(shù)：

Jaccard相似性系數(shù)：

式中：a和b分別為2個樣方總物種數(shù)，k為2個樣方共有的物種數(shù)[21]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

運(yùn)用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，用Origin 9.0進(jìn)行作圖，運(yùn)用SPSS 22.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（LSD檢驗(yàn)）、Pearson相關(guān)性分析和回歸分析等統(tǒng)計分析，圖、表中數(shù)據(jù)均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。

3 結(jié)果與分析

3.1 土壤種子庫與地上植被的物種組成

蔣家溝流域1 300～2 900 m海拔土壤種子庫與地上植被的物種組成見表2。8條海拔帶地上植被共計調(diào)查37科104種植物，土壤種子庫共計萌發(fā)27科64種植物。其中，地上植被與種子庫共有物種為44種，僅在地上植被出現(xiàn)的植物有60種，僅在土壤種子庫出現(xiàn)的植物有20種。地上植被主要以菊科、禾本科、豆科、薔薇科物種最多，分別為24、9、8、8種，土壤種子庫以菊科和禾本科萌發(fā)物種最多，分別為20、8種。

從圖1可知，不同海拔梯度的地上植被物種數(shù)均顯著高于土壤種子庫的物種數(shù)，地上植被物種數(shù)分布在7.78～17.54之間，土壤種子庫物種數(shù)分布在1.00～6.93之間。對地上植被物種數(shù)量進(jìn)行差異分析，HM1顯著高于SH6、DH7、DH8的物種數(shù)，HM3、HM4顯著高于DH7、DH8的物種數(shù)，HM2、SH5顯著高于DH8的物種數(shù)；對土壤種子庫物種數(shù)量進(jìn)行差異分析，HM2、HM3顯著高于HM4、SH6、DH7、DH8的物種數(shù)，HM1、SH5顯著高于DH7、DH8的物種數(shù)。但對8條海拔梯度地上植被和土壤種子庫的物種數(shù)進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，兩者之間并無顯著相關(guān)性。

圖 1 地上植被與土壤種子物種數(shù)量及差異性Fig.1 Species numbers and differences in aboveground vegetation and soil seeds

下DH8地上地0.87 2.16 1.73 0.87下DH7地上地7.29 9.38 5.21 1.04 1.56下比分百成組種物的被植上地和庫子種壤土度梯拔海同2 不表Table2Speciescompositionandrateofsoilseedbanksandabovegroundvegetationindifferentaltitudegradients /%地比SH6上分地百成組下物SH5種地3.23 1.61的上被地植上下庫HM4地地和上子地7.72 6.18 1.93 1.54 5.41 1.16種壤土下樣HM3地地1.18 2.35 10.59各上地17.301.18 4.15 0.355.88 2.08 2.08 10.73 0.69 9.69 5.19 2.77下HM2地1.56 1.56 15.63上地14.64 2.096.25 0.84 2.09 2.09 9.216.25 2.09下HM1地3.51上地2.221.75 0.37 8.895.26 2.223.51 0.74型活S S S S P A A T S S P P生種Pinus yunnanensisT Vaccinium fragileS Acacia confusaT Potentilla fallensP Eucalyptus camaldulensisT Diospyros cathayensisT Hypericum monogynumS Rhododendron simsii Coriaria nepalensis Lonicera japonica Dodonaea viscosaS思Lespedeza bicolorS Sophora davidiiS Cercis chinensisS Lotus corniculatus Arachis hypogaea Rosa multiflora Rubus coreanus Spiraea schneiderianaS Fragaria nilgerrensis Agrimonia pilosa Fragaria vescaP菜松果相子刺Indigofera tinctoriaS Leucaena leucocephala根Trifolium subterraneum生Pyrus pseudopashia薇泡菊草莓陵南鴉桑荊冬柳灣莓枝苦藍(lán)柿歡脈桃花梨薔田線芽草鵑委樹坡Pinaceae云紫臺葉胡絲草木烏合落野插繡龍野滇桉烏杜銀百三地Coriariaceae馬滇Caprifoliaceae忍毛黃新川Rosaceae滇Myrtaceae科Ericaceae川Sapindaceae Ebenaceae科Clusiaceae金科科科科Leguminosae科松娘花科金科黃鵑?？谱涌妻碧沂撂俣篷R冬薔忍患無豆

DH8下地上地3.46 10.39 14.29 16.67 16.45 16.67 5.56 DH7下地上地8.85 18.18 9.09 1.56/%比SH6分百下地上地3.33 11.356.67 1.31 2.623.33 11.35 33.33 9.173.33 6.67成組種物的SH5被植下地上地5.58 11.29 10.30 12.90 0.43 4.29 0.43 2.58 3.23 6.44 9.87 11.29 12.90 3.23 0.43上地和庫子HM4種壤下地上地4.25 1.937.14 0.77 1.54 0.39 1.93 10.71 5.79 1.93 10.71 10.71土地樣各HM3下地上地2.35 1.38 0.69 1.04 1.04 0.69 0.694.71 1.04 0.69 1.18 2.35 2.77 1.18 0.69 3.53 2表續(xù)HM2下地上地4.69 2.931.56 1.261.56 2.51 0.42 6.28 7.81 4.69 1.56 HM1下地上地3.70 8.77 0.741.75 7.41 0.371.75 2.221.75 0.743.51 1.48 0.37 2.96 2.59 1.75 1.75型活生種科Aster albescensS P P P P P P P P B A A A A A A A A A A A紫Eupatorium odoratum Bidens pilosa菀Artemisia argyiP草Eupatorium japonicumP Gynura divaricata Leibnitzia anandria Cirsium japonicumP Sonchus wightianus Senecio scandens Aster ageratoidesP Zinnia elegansA Anaphalis sinica Tridax procumbens Picris hieracioides Leontopodium leontopodioidesP Eschenbachia japonica菊草Galinsoga parviflora Carpesium abrotanoides Artemisia carvifolia Conyza canadensis Erigeron annuus Hemisteptia lyrata Youngia japonica Glebionis coronariaA光菜Pseudognaphalium affine草舌婆菀菜青菊Eupatorium lindleyanumP艾菜草日針紫菊Sigesbeckia orientalis草草蓬年子Dichrocephala auriculata菜菜蒿鵪機(jī)草千蒿精Compositae小鬼丁荬香里芒胡頭蘭薊連百膝青薟蓬白大草脈一飛黃麹茼白草苣三名羽澤毛酒豨小眼泥絨天林白牛魚鼠火擬科菊

DH8 DH7下地上地下地上地5.19 14.06 4.17 5.56 6.065.56 18.18 10.395.56 22.22 18.18 12.55 11.11 5.73 8.66 27.27 9.09 22.40/%比SH6分百下地上地8.73 0.87 6.67 0.87 0.87 10.00 2.18 9.173.33成組種物的SH5被植下地上地7.30 12.9 1.72 0.86 1.72 8.589.68 14.164.84上地和庫子HM4種壤下地上地1.93 1.93 11.203.57 0.77 6.56 1.54 10.71 14.29 14.29土地樣各HM3 2下地上地3.119.41 5.197.06 2.42 2.35 3.53 1.18 4.15 2.35 2.087.06 6.925.88表續(xù)HM2下地上地1.26 2.09 1.56 4.69 1.264.69 1.26 1.67 6.25 7.81 13.391.56 HM1下地上地1.853.51 7.785.26 1.11 4.445.26 1.75 13.33 12.28 14.07型活生種科S P P P P P P A A A P P P P A A A Barleria cristata Asystasia gangeticaP Paris polyphylla Acalypha supera錯Allium victorialisP枝Hemerocallis fulvaP Setaria plicataP花Prunella vulgaris Salvia plebeiaB Elymus dahuricusP草Arundinella setosa Setaria viridisA Dactyloctenium Eleusine indica鵑Plantago asiatica Clinopodium chinense Origanum vulgareP Mentha haplocalyx草Amethystea caerulea Phyllanthus urinaria菜Eragrostis ferruginea尾草Eulaliopsis binata草Arthraxon hispidus茅aegyptium草杜萬蔥一草Polygonatum odoratum前草Rabdosia amethystoidesP荷枝針Euphorbia cyathophoraP珠莧Axonopus compressus草草狗古茅尾草爪Digitaria sanguinalisA筋Echinochloa crusgalliA假十茖菜至枯菜薄荔鐵草堿野金狗唐草葉葉萱竹輪牛夏茶野棘草下苞毯披風(fēng)葉芒擬藎龍馬牛稗寬七玉香水猩猩葉裂地知皺刺Acanthaceae Liliaceae Labiatae風(fēng)Gramineae科科Plantaginaceae車科Euphorbiaceae科床合科形科本爵百前唇戟車大禾

DH8下地上地2.60 11.11 0.87下DH7地上地2.60 3.65/%比SH6分下地上地0.87 2.62 3.93 12.236.67 1.75百成組種物的SH5被下地上地1.29 2.153.23植上地和庫子HM4種下地上地2.70 14.29 10.71 5.02 4.25 3.09 3.57壤土地樣各HM3下地上地3.53 1.04 0.352.35 1.38 4.71 0.35 2.775.88 2表續(xù)HM2下地上地1.26 0.42 1.56 6.25 2.51 5.861.56 9.216.25 HM1下地上地0.37 4.813.51 0.373.51 1.487.02 2.961.75 1.48 1.85 1.111.75型活生種科Viola verecundaP菜堇Violaceae科菜堇Sida rhombifoliaP稔花黃背白Malvaceae科葵錦Pteridium aquilinumP Pteridiaceae蕨科蕨P Liparis cathcartii蒜耳羊褶二Orchidaceae科蘭P Oxyria digyna蓼山葉Polygonaceae腎科蓼Rumex acetosaP模酸Polygonum capitatumP蓼花頭Polygonum suffultumP蓼柱支A Polygonum senticosum蓼刺Circaea cordataP草珠Onagraceae露科菜葉柳Geranium wilfordiiP草鸛老Geraniaceae科苗兒牛牻Trollius chinensisP花蓮金Ranunculaceae科茛毛Ranunculus japonicusP茛毛Anemone cathayensisP花蓮銀P Thalictrum松aquilegifolium草唐Anemone vitifoliaP花棉野P Paederia scandens藤矢雞Rubiaceae科草茜Galium spuriumP殃殃豬P Galium bungei葎葉四

下DH8地上地3.46下DH7地上地12.50/%SH6比下地上地2.626.67 1.31 0.87 10.486.67 2.183.33 2.62分百成組種物SH5的被下地上地7.30 1.29 4.29 1.29 5.58 1.61 2.15 8.06植上地和庫子HM4種壤下地上地1.54 0.77 1.543.57 0.39土地樣2各HM3表續(xù)下地上地2.08 1.38 0.35 1.18 0.697.06 HM2下地上地4.18 7.533.13 1.56 1.67 HM1下地上地0.74 1.75 2.59 15.79 0.37 1.85 0.37 1.75型活生種科P P P Centella asiatica Hydrocotyle Peucedanum草荽胡praeruptorum Coriandrum sativumB雪胡sibthorpioides前積天荽芫Umbelliferae科形傘A Cnidium monnieri床蛇P Cyperus rotundus子附香Cyperaceae科草莎P Cyperus niveus草莎南Stellaria vestitaP P P P P B P P B A A A Amorphophallus Arisaema星Trigonotis芋yunnanensis傘erubescens Oxalis Raphanus南Hemiphragma Cynoglossum菜草卜Caryopteris incana草球草zeylanicum地peduncularis Incarvillea arguta漿corniculata蘿raphanistrum草姑把繡heterophyllum璃附毛酢Brassica campestris野香Dioscorea opposita箐魔滇一打頭苔蘭Scrophulariaceae鞭Boraginaceae琉蕷薯蕓Caryophyllaceae 兩Araceae科Oxalidaceae Cruciferae Verbenaceae星Bignoniaceae科科科Dioscoreaceae科南科科草花草科竹天科草葳漿字鞭蕷石參玄紫紫酢十馬薯Chenopodium albumA藜Amaranthaceae科莧GirardiniaA草子Urticaceae蝎科麻蕁

地上地下不同生活型植物物種數(shù)之間的差異見圖2。由于各調(diào)查樣地喬木、灌木數(shù)量較少，且蔣家溝流域內(nèi)云南松、桉樹、新銀合歡等多為人工種植，受人為因素影響較大，不具有代表性，因此本研究不對喬木、灌木進(jìn)行分析，僅比較草本植物之間的差異性。由圖2可知，除SH6、DH8之外，其余6條海拔帶的地上植被的多年生草本物種數(shù)均顯著高于1年生和2年生草本。在土壤種子庫中，高于2 300 m海拔的地區(qū)（HM1、HM2、HM3）表現(xiàn)為多年生草本物種數(shù)顯著高于1年生和2年生草本；低于2 300 m海拔的地區(qū)，除SH5表現(xiàn)為1年生和2年生草本物種數(shù)顯著高于多年生草本外，其余4條海拔帶的1年生和2年生草本與多年生草本物種數(shù)之間均無顯著差異。

圖 2 不同生活型植物的物種數(shù)及差異性Fig.2 Species numbers and differences in different life plants

3.2 土壤種子庫與地上植被的物種多樣性

由圖3、4可知，樣地HM1、HM2、HM3、HM4地上植被的Margalef豐富度指數(shù)＞4.5，樣地SH5、SH6的地上植被表現(xiàn)為3.5＜M＜4.5，樣地DH7、DH8的地上植被M＜3.0；樣地HM1、HM2、HM3的土壤種子庫表現(xiàn)為M＞5.0，HM4、SH5、SH6的土壤種子庫表現(xiàn)為3.0＜M＜4.0，DH7、DH8的土壤種子庫表現(xiàn)為M＜3.0。Margalef豐富度指數(shù)整體上表現(xiàn)為隨海拔降低而逐漸降低的趨勢，干熱河谷氣候區(qū)（DH7、DH8）地上植被和土壤種子庫的M均最小，最高值均出現(xiàn)在溫帶濕潤山嶺氣候區(qū)，但地上植被與土壤種子庫的豐富度指數(shù)差異并不顯著，而相關(guān)性顯著（P＜0.05）。

地上植被的Pielou均勻度指數(shù)整體表現(xiàn)為0.85＜J＜0.90，除SH6的土壤種子庫（J=0.876）以外，其余海拔梯度土壤種子庫的均勻度指數(shù)J均在0.9之上，且土壤種子庫的Pielou均勻度指數(shù)極顯著高于地上植被（P＜0.01），但相關(guān)性不顯著。除樣地DH7、DH8地上植被的Simpson優(yōu)勢度指數(shù)表現(xiàn)為0.85＜D＜0.90之外，其余各樣地地上植被的D均在0.9之上；樣地HM1、HM2、HM3、SH5的土壤種子庫表現(xiàn)為D＞0.90，HM4、DH8的土壤種子庫表現(xiàn)為0.85＜D＜0.90，SH6、DH7的土壤種子庫表現(xiàn)為0.80＜D＜0.85。地上植被與土壤種子庫的優(yōu)勢度指數(shù)并無顯著差異性，但相關(guān)性顯著（P＜0.05）。

地上植被的Shannon?Wiener多樣性指數(shù)與地上植被的豐富度指數(shù)表現(xiàn)一致，位于溫帶濕潤山嶺氣候區(qū)的地上植被（HM1、HM2、HM3、HM4）表現(xiàn)為H＞2.8，其余海拔梯度表現(xiàn)為2.0＜H＜2.8；土壤種子庫的Shannon?Wiener多樣性指數(shù)除HM3的H＞3.0，DH7的H＜2.0之外，其余均表現(xiàn)為2.0＜H＜3.0。地上植被與土壤種子庫的Shannon?Wiener多樣性指數(shù)并無顯著差異性，但具有極顯著相關(guān)性（P＜0.01）。

3.3 土壤種子庫與地上植被的相似性

由圖5可知，土壤種子庫與地上植被的Sorensen相似性系數(shù)和Jaccard相似性系數(shù)均表現(xiàn)為HM1＞SH6＞DH8＞HM2＞HM3＞SH5＞HM4＞DH7，其中HM1、SH6的相似性最高（SC＞0.50，JC＞0.30），DH7的相似性最低（SC=0.10，JC=0.05），其余海拔梯度相似性系數(shù)分布在兩者之間，無較大差異。土壤種子庫與地上植被的相似性隨海拔梯度的變化而變化，但并無特定規(guī)律。

圖 3 地上植被與土壤種子庫的物種多樣性指數(shù)與差異性Fig.3 Species diversity index and difference of aboveground vegetation and soil seed bank

圖 4 地上植被與土壤種子庫物種多樣性指數(shù)相關(guān)分析Fig.4 Correlation analysis of species diversity indices between aboveground vegetation and soil seed bank index

圖 5 地上植被與土壤種子庫物種的相似性Fig.5 Similarity between aboveground vegetation and soil seed bank species

4 結(jié)論與討論

物種組成是影響生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性、生產(chǎn)力、營養(yǎng)動態(tài)等功能的重要因素[22]，前人認(rèn)為土壤種子庫能基本反映地表植被的物種組成[23-24]，但也有研究人員認(rèn)為土壤種子庫與地表植被的物種組成之間具有較大差異[25]。張起鵬等[26]在對高寒干旱草原植物群落進(jìn)行研究時發(fā)現(xiàn)，植物群落功能群物種在植被梯度下變化明顯，地上植被和土壤種子庫的功能群物種組成表現(xiàn)出明顯的差異。本研究區(qū)內(nèi)，蔣家溝流域不同海拔梯度地上植被共計調(diào)查37科104種植物，土壤種子庫共計萌發(fā)27科64種植物，各海拔梯度地上植被物種數(shù)均顯著高于土壤種子庫，表明蔣家溝流域植物群落的地上植被與土壤種子庫的物種組成差異較大。其中有20種植物僅出現(xiàn)在土壤種子庫中，60種植物僅出現(xiàn)于地上植被中，使得該流域地上植被與土壤種子庫的相似程度偏低，除HM1、SH6的SC高于0.50、JC高于0.30外，其余海拔梯度相似系數(shù)SC在0.10～0.40之間，JC在0.05～0.25之間。60種僅存在于地上植被的植物中，如木藍(lán)（Indigofera tinctoria）、烏鴉果（Vaccinium fragile）等多分布于氣候濕潤的高海拔地區(qū)，高海拔地區(qū)降水充沛，植物生長茂盛，地面表層易堆積枯枝落葉，可能造成部分種子難以進(jìn)入土壤而未出現(xiàn)在種子庫中；低海拔地區(qū)由于受干熱河谷氣候的影響，石漠化嚴(yán)重，常見于低海拔地區(qū)的苦刺（Sophora davidii）、新銀合歡（Leucaena leucocephala）、臺灣相思（Acacia confusa）等植物的種子以快速萌發(fā)轉(zhuǎn)換為幼苗的適應(yīng)對策提高生存空間，從而僅出現(xiàn)在了地上植被的物種組成之中。此外，有些物種可能依賴無性繁殖來獲得在地上植被中的優(yōu)勢地位，對種子庫的形成能力較弱[27]，部分種子可能存在休眠機(jī)制或徑級過小而無法存活等原因，均可能造成其僅出現(xiàn)于地上植被之中。當(dāng)然，本研究僅開展一次地上植被的調(diào)查數(shù)據(jù)，無法反映全年地上植被的生長狀況，也可能是造成地上植被與土壤種子庫的相似程度偏低的原因。同時，人類對原有植被的開發(fā)利用使地上植被發(fā)生變化，但部分原有群落的植物種子仍會保留在土壤種子庫中[12]，因此造成地上植被與土壤種子庫在物種組成方面存在差異，使20種物種僅出現(xiàn)于土壤種子庫中。土壤種子庫的物種組成與生物因子也有一定關(guān)系，凋落物層與地表石漠化對種子進(jìn)入種子庫的阻攔、喬木層蓋度與林下光環(huán)境等對種子萌發(fā)造成的影響均可能影響土壤種子庫的物種組成，導(dǎo)致不同海拔梯度土壤種子庫的物種數(shù)量顯著低于地上植被，地上地下相似系數(shù)偏低。造成蔣家溝流域地上植被與土壤種子庫相似性偏低的原因還可能與流域內(nèi)生態(tài)環(huán)境破壞有關(guān)。蔣家溝流域滑坡、泥石流災(zāi)害頻發(fā)，受災(zāi)害干擾后，研究區(qū)原有的穩(wěn)定植被和土體遭到破壞和擾動，改變了土壤種子庫的結(jié)構(gòu)特征，使得部分原有種子遭到掩埋和損壞；而地上植被在恢復(fù)更新過程中自我抵御干擾及修復(fù)能力較弱，對種子庫的輸入不穩(wěn)定，因此造成二者相似性指數(shù)偏低。

地上植被與土壤種子庫的優(yōu)勢物種間存在不完全同步性，地上植被的草本物種表現(xiàn)為除SH6、DH8外均以多年生占優(yōu)勢的特點(diǎn)，而土壤種子庫則表現(xiàn)為高于2 300 m海拔的地區(qū)以多年生草本占優(yōu)勢。土壤種子庫的物種多樣性指數(shù)變化趨勢與地上植被并不完全相同，這是由于土壤種子庫變化具有滯后性，使得土壤種子庫能夠較好保存植物群落的原有種源，避免植被演替過程中產(chǎn)生的物種滅絕等問題[28]，對地上植被的恢復(fù)更新具有重要作用。土壤種子庫的Margalef豐富度指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Shannon?Wiener多樣性指數(shù)與地上植被均呈顯著正相關(guān)，這與齊丹卉等[27]對錳礦廢棄地不同恢復(fù)模式土壤種子庫與地上植被的關(guān)系中所得結(jié)果相一致。藎草（Arthraxon hispidus）、艾草（Artemisia argyi）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、牛膝菊（Galinsoga parviflora）等物種廣泛分布于研究區(qū)域的地上植被和土壤種子庫中，植株數(shù)量較多，在多個海拔梯度植物群落中占據(jù)優(yōu)勢地位，使得地上地下的物種多樣性指數(shù)呈現(xiàn)正相關(guān)趨勢。這說明地上植被與地下種子庫作為互相關(guān)聯(lián)的兩部分，其物種多樣性方面具有一定的協(xié)同性，地上植被物種多樣性的改善有助于土壤種子庫物種多樣性的提高。土壤種子庫的Pielou均勻度指數(shù)顯著高于地上植被，說明土壤種子庫的物種分布均勻性較好。

蔣家溝流域地上植被和土壤種子庫的豐富度指數(shù)、優(yōu)勢度指數(shù)和多樣性指數(shù)最高值均出現(xiàn)在溫帶濕潤山嶺氣候區(qū)，最低值均出現(xiàn)在亞熱帶干熱河谷氣候區(qū)，說明不同氣候區(qū)植物群落的物種多樣性具有較大差異，氣候是影響地上植被和土壤種子庫物種多樣性的重要因素。前人研究表明，水文條件是植被恢復(fù)的關(guān)鍵[29]，決定著土壤種子庫的萌發(fā)和植被的重建[7]。蔣家溝流域水熱條件等生態(tài)因子隨海拔高度的變化而發(fā)生顯著變化，流域內(nèi)氣候條件、植被狀況表現(xiàn)出明顯的垂直差異性[1]。溫帶濕潤山嶺氣候區(qū)降雨較多，氣候濕潤，良好的水熱條件有利于該區(qū)域地上植被的生長，更進(jìn)一步促進(jìn)了地下土壤種子庫物種多樣性的增加；而亞熱帶干熱河谷氣候區(qū)常年干熱少雨，且蒸發(fā)量較大，不利于地表植被的生長，使得地上植被和土壤種子庫的物種多樣性較低。土壤種子庫的物種多樣性還與地下種子庫和地上植被的物種數(shù)量有關(guān)，干熱河谷氣候區(qū)的土壤種子庫的種子密度與地上植被的物種數(shù)量整體上顯著低于較高海拔地區(qū)，使得高海拔地區(qū)的物種多樣性高于低海拔地區(qū)，表現(xiàn)出干熱河谷氣候區(qū)物種多樣性偏低的現(xiàn)象。綜上表明，土壤種子庫與地上植被在物種組成和物種多樣性方面受當(dāng)?shù)貧夂蛱卣饔绊戄^大，雖然隨著海拔梯度的升高產(chǎn)生變化，但并未表現(xiàn)出特定規(guī)律，這表明土壤種子庫與地上植被的特征主要由流域內(nèi)整體氣候所決定，而對海拔因子變化的響應(yīng)并不明顯。蔣家溝流域土壤種子庫與地上植被的相似性系數(shù)偏低，物種組成差異較大，且土壤種子庫的物種數(shù)量顯著低于地上植被，表明土壤種子庫對植物群落自然恢復(fù)與更新的能力較弱，一旦當(dāng)?shù)丨h(huán)境受到破壞，單純依靠土壤種子庫自然恢復(fù)更新的能力可能無法達(dá)到原有生態(tài)水平，還應(yīng)借助相應(yīng)人工恢復(fù)的方式。

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