玉米及玉米田3種雜草對(duì)草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)卵的影響

吳道慧 李宜儒 王思勤 陳國(guó)華 齊國(guó)君 陳婷 柳青 張曉明

關(guān)鍵詞草地貪夜蛾;玉米;扁穗雀麥;白花三葉草;三葉鬼針草;發(fā)育歷期;蛹重;適合度

草地貪夜蛾Spodopterafugiperda，又稱秋黏蟲，隸屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera，是一種為害范圍廣，繁殖能力強(qiáng)，遷飛能力強(qiáng)的重要害蟲。草地貪夜蛾原產(chǎn)于美洲，因?yàn)槠錇楹?yán)重，被列為重大遷飛性農(nóng)業(yè)害蟲_，2019年1月由緬甸傳入我國(guó)云南和廣西局部地區(qū)，后隨著西南季風(fēng)往我國(guó)北部東部地區(qū)擴(kuò)散，為害玉米、小麥、水稻、高粱等作物，造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失，并迅速傳播，目前已經(jīng)擴(kuò)散至全國(guó)20多個(gè)?。ㄊ?、區(qū)）。

云南省大部分地區(qū)都有種植玉米、小麥、水稻和甘蔗等農(nóng)作物，并且這些地區(qū)氣候條件適合草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育，為草地貪夜蛾的快速傳播提供了有利場(chǎng)所和條件。草地貪夜蛾對(duì)不同寄主有不同偏好性，取食玉米、棉花和高粱的草地貪夜蛾逐漸分化為玉米型，而取食水稻和雜草的分化為水稻型，傳人我國(guó)的草地貪夜蛾大部分為玉米型。吳正偉等選取了草地貪夜蛾普遍為害的玉米、甘蔗和水稻3種作物，研究了玉米型草地貪夜蛾在3種作物上的生長(zhǎng)發(fā)育情況，發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾在不同寄主植物上的生長(zhǎng)發(fā)育狀況有差異，不同寄主植物對(duì)草地貪夜蛾的幼蟲存活率和蛹重等有不同影響，種群參數(shù)有差異;李定銀等研究了草地貪夜蛾對(duì)玉米、蕎麥、薏米和菜豆4種寄主植物的偏好性和選擇性，發(fā)現(xiàn)不同寄主植物上草地貪夜蛾的產(chǎn)卵量以在玉米上最高，其余3種植物都顯著低于玉米，幼蟲存活率也是如此。此外，Murfia等通過研究不同植物上草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育情況，發(fā)現(xiàn)不同寄主植物上的草地貪夜蛾在不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期、蛹重以及繁殖力上有顯著不同。Scheunemann等和He等的研究也有類似結(jié)果，說明不同寄主植物對(duì)草地貪夜蛾的生長(zhǎng)發(fā)育有影響。

草地貪夜蛾入侵我國(guó)后，主要在玉米等作物上為害，而玉米、甘蔗和水稻為云南省主要農(nóng)作物。待主要農(nóng)作物收獲完畢后，草地貪夜蛾能否在田地周邊的雜草上完成基本的生長(zhǎng)發(fā)育、田地周邊雜草是否對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育有影響？針對(duì)這些問題，本研究選取玉米及云南省玉米田周圍常見的扁穗雀麥、白花三葉草和三葉鬼針草等3種雜草，研究了草地貪夜蛾在這4種植物上的發(fā)育歷期、產(chǎn)卵量及孵化率、寄主偏好性等，以期為草地貪夜蛾的研究和防治提供基礎(chǔ)。

1材料與方法

1.1供試蟲源

草地貪夜蛾采自云南省文山州丘北縣，并在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲系養(yǎng)蟲室內(nèi)人工氣候箱中用新鮮花生Arachis hypogaea葉片飼養(yǎng)10代以上得到純化種群，花生葉片采自于云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山農(nóng)場(chǎng)試驗(yàn)基地。

1.2供試植物

玉米Zea mays、扁穗雀麥Bromus catharticus、三葉鬼針草Bidens pilosa及白花三葉草Trifoliumrepens嫩葉及嫩梢，均采集于云南農(nóng)業(yè)大學(xué)后山農(nóng)場(chǎng)試驗(yàn)基地玉米田及周圍。

1.3儀器設(shè)備

人工氣候箱（上海三騰儀器有限公司），純化和試驗(yàn)條件設(shè)置均為：LD=16h8h，溫度為（28±1）℃，相對(duì)濕度為（70±5）%。

1.4試驗(yàn)方法

選取同一天孵化的大小一致的健康草地貪夜蛾初孵幼蟲，用軟毛筆將幼蟲移人準(zhǔn)備好的潔凈塑料平底離心管（20mL，離心管兩端打適量的小孔）內(nèi)，單管單頭，共120管，平均分為4組，分別放人人工氣候箱中用玉米、扁穗雀麥、白花三葉草、三葉鬼針草嫩葉飼養(yǎng)，每天定時(shí)檢查，更換新鮮寄主植物，并在體視顯微鏡下觀察并記錄幼蟲及蛹的發(fā)育歷期、不同齡期幼蟲的頭殼寬度，在蛻皮化蛹當(dāng)天稱量蛹重，同時(shí)記錄死亡蟲數(shù)。草地貪夜蛾各蟲態(tài)的存活率=發(fā)育到下一蟲態(tài)的蟲數(shù)/該蟲態(tài)蟲數(shù)×100%。

將當(dāng)天羽化的健康成蟲，1雌1雄配對(duì)，投放到備有4種不同寄主植物的養(yǎng)蟲盒中（由500mL礦泉水瓶剪取瓶身部分，兩端用150目紗網(wǎng)封口制得），每種寄主植物共投放10對(duì)，同時(shí)在養(yǎng)蟲盒內(nèi)放人10%的蜂蜜水（每1～2d更換新鮮蜂蜜水），供成蟲補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)。每天定時(shí)觀察和記錄成蟲數(shù)量和雌蟲產(chǎn)卵量。

將不同植物飼養(yǎng)的雌成蟲所產(chǎn)的卵分別放人人工氣候箱中，每天觀察和記錄卵的孵化數(shù)量和最終沒有孵化的卵的數(shù)量。

另選取大小一致的1～3齡健康草地貪夜蛾幼蟲，每個(gè)齡期30頭，饑餓24h后以齡期為單位分別放人自制養(yǎng)蟲箱中進(jìn)行寄主植物選擇試驗(yàn)。自制養(yǎng)蟲箱為正方體（30cm×30cm×30cm），于4個(gè)角分別放人玉米、扁穗雀麥、白花三葉草、三葉鬼針草，每2種植物問用長(zhǎng)12cm，高30cm的塑料板豎直隔開，將不同齡期的草地貪夜蛾幼蟲放人養(yǎng)蟲箱中問，頂部用150目紗網(wǎng)封口，放在人工氣候箱中，12h后觀察和記錄每種植物上各齡期存活幼蟲的數(shù)量。

以上所有試驗(yàn)均設(shè)3次重復(fù)。

1.5數(shù)據(jù)處理

草地貪夜蛾各項(xiàng)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)計(jì)算和繪圖利用Ex-cel 2019進(jìn)行，在DPS 7.5中利用Tukeys法在0.05水平下進(jìn)行差異顯著性分析。

2結(jié)果與分析

2.1不同植物對(duì)草地貪夜蛾發(fā)育歷期的影響

4種不同植物對(duì)草地貪夜蛾中高齡幼蟲的發(fā)育歷期有顯著影響。三葉鬼針草飼喂的草地貪夜蛾4齡幼蟲發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為2.25 d，顯著長(zhǎng)于其他3種植物飼喂的發(fā)育歷期（F3，11=28.10，P=0.0001），玉米飼喂的發(fā)育歷期最短，為1.72d，但與扁穗雀麥、白花三葉草處理之問無顯著性差異。5齡幼蟲同樣是三葉鬼針草飼喂的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為2.36d，白花三葉草飼喂的最短，為2.00 d（F3，11=5.632，P=0.0226）;6齡幼蟲飼喂三葉鬼針草的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，為4.52d，顯著高于取食其他3種植物的處理（F3，11=27.85，P=0.0001）;飼喂扁穗雀麥的最短，為3.01d。草地貪夜蛾1～3齡幼蟲發(fā)育歷期在4種植物處理間差異不顯著（表1）。

不同植物飼養(yǎng)的草地貪夜蛾的幼蟲期、蛹期、成蟲壽命和子代卵期均有不同。其中，三葉鬼針草處理的草地貪夜蛾幼蟲期最長(zhǎng)，為15.97 d，顯著長(zhǎng)于其他3種植物處理（F3，11=27.87，P=0.000 1），玉米飼喂的幼蟲期最短，為12.91d;蛹期也是三葉鬼針草處理最長(zhǎng)，為8.33 d，與玉米和扁穗雀麥處理有顯著差異（F3，11=5.63，P=0.0226），玉米處理的蛹期最短，為5.03d;成蟲壽命則是白花三葉草處理最長(zhǎng)，為10.83d，顯著高于三葉鬼針草處理（8.23 d）（F3，11=8.605，P=0.0069），但與玉米和扁穗雀麥處理無顯著差異;子代卵期以扁穗雀麥處理最長(zhǎng)，為5.28 d，與三葉鬼針草處理（2.74d）有顯著差異（F3，11=47.98，P=0.0001）（表2）。

2.2不同植物對(duì)草地貪夜蛾幼蟲頭殼寬度的影響

隨著齡期的增長(zhǎng)，草地貪夜蛾幼蟲的頭殼寬度也不斷增長(zhǎng)，幼蟲每個(gè)齡期的頭殼寬度受4種植物的影響有不同。6個(gè)齡期中，三葉鬼針草處理的草地貪夜蛾幼蟲頭殼寬度均為4種植物處理中最小的，5齡幼蟲頭殼寬度為1.86mm，6齡幼蟲為2.57mm;玉米處理的草地貪夜蛾幼蟲頭殼寬度均為4種植物處理中最大的，5齡幼蟲的頭殼寬度為1.95mm，6齡幼蟲為2.72mm（表3）。

2.3不同植物對(duì)草地貪夜蛾各蟲態(tài)存活率的影響

由表4可知，不同植物飼養(yǎng)下草地貪夜蛾幼蟲存活率和化蛹率有顯著差異。草地貪夜蛾幼蟲在玉米上的存活率最高，為100%，在三葉鬼針草上最低，為67.7%;化蛹率也是玉米上最高（96.5%），三葉鬼針草上最低（48.2%）。4種植物處理中，玉米處理的羽化率最高，達(dá)到96.7%，其次為扁穗雀麥處理，羽化率為92.7%，兩者顯著高于另外2種雜草處理下的羽化率，白花三葉草處理下羽化率為67.3%，顯著高于三葉鬼針草處理，三葉鬼針草處理的羽化率最低，僅有44.6%（F11=78.48;P=0.0001）。4種不同植物飼喂處理的草地貪夜蛾所產(chǎn)卵的孵化率不同，三葉鬼針草處理卵孵化率最低，為84.0%，且與玉米、扁穗雀麥和白花三葉草處理差異顯著（F3，11=28.68，P=0.0001），白花三葉草處理卵孵化率最高，為93.3%。

2.4不同植物對(duì)草地貪夜蛾蛹重的影響

不同植物飼喂的草地貪夜蛾蛹重見圖1。三葉鬼針草飼喂處理的草地貪夜蛾蛹重最低，為107.90mg，顯著低于玉米、扁穗雀麥和白花三葉草處理（F311=48.21，P=0.0001）。玉米、扁穗雀麥和白花三葉草處理的蛹重分別為243.50、235.80mg和239.97mg，三者無顯著差異。

2.5不同植物對(duì)草地貪夜蛾產(chǎn)卵量的影響

不同植物飼喂處理對(duì)草地貪夜蛾的產(chǎn)卵量有影響。4種植物處理中，三葉鬼針草處理下的草地貪夜蛾產(chǎn)卵量為827粒，顯著低于其他3種植物處理（F311=26.20，P=0.0002），白花三葉草、扁穗雀麥和玉米處理的草地貪夜蛾產(chǎn)卵量分別為2302、2284粒和2148粒（圖2a），三者無顯著差異。三葉鬼針草處理的草地貪夜蛾卵塊數(shù)最低，僅為6塊，顯著低于白花三葉草、玉米和扁穗雀麥處理（F311=8.92，P=0.006 2）（圖2b）。

2.6草地貪夜蛾1～3齡幼蟲對(duì)不同植物的選擇性

草地貪夜蛾1～3齡幼蟲對(duì)4種植物的選擇性不同，1齡、2齡和3齡幼蟲均對(duì)三葉鬼針草的選擇性最差，顯著低于同齡期幼蟲對(duì)玉米、扁穗雀麥和白花三葉草的選擇性。以1齡幼蟲為例，其對(duì)玉米的選擇性最高，為11.00頭，對(duì)三葉鬼針草選擇性最低，為3.00頭（圖3）。

3討論

草地貪夜蛾2019年1月傳入我國(guó)云南省普洱市江城縣后，在云南省廣泛傳播，有研究顯示，云南省面積的50%都是草地貪夜蛾的適生區(qū)域，這些區(qū)域內(nèi)廣泛種植著玉米、甘蔗和水稻等草地貪夜蛾喜食的禾本科作物，這些作物對(duì)草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育歷期、成蟲壽命、產(chǎn)卵量等有不同影響，當(dāng)這些農(nóng)作物收獲之后，草地貪夜蛾在周邊其他植物上的生長(zhǎng)發(fā)育情況并不明確。

云南地區(qū)玉米及玉米田周邊經(jīng)常出現(xiàn)的扁穗雀麥、白花三葉草和三葉鬼針草4種植物對(duì)不同齡期草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育歷期有影響，1～3齡幼蟲的發(fā)育歷期在各植物問無顯著差異，從4齡開始，三葉鬼針草處理下草地貪夜蛾發(fā)育歷期均為最長(zhǎng)，4齡為2.25d，5齡為2.36d，6齡為4.52d，均顯著高于其他3種植物處理，說明寄主植物對(duì)昆蟲的不同發(fā)育階段影響差別較大，且隨著齡期的增長(zhǎng)有一定的累積作用，到高齡期時(shí)達(dá)到顯著差異。此結(jié)果與姚苗苗等研究結(jié)果一致，其研究了不同寄主植物對(duì)斜紋夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的影響，發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾在1齡的發(fā)育歷期差異不明顯，從2齡開始有顯著差異;與李引等和范錦勝等對(duì)鱗翅目其他昆蟲的研究結(jié)果相似，他們分別研究了不同寄主植物對(duì)小菜蛾和甜菜夜蛾發(fā)育的影響，均得出不同寄主植物對(duì)昆蟲不同齡期、不同蟲態(tài)的發(fā)育歷期影響不一致。植食性昆蟲對(duì)寄主植物的適合度的重要指標(biāo)之一為較短的幼蟲發(fā)育歷期，吳正偉等研究了草地貪夜蛾在甘蔗、水稻和玉米3種植物上的生長(zhǎng)發(fā)育，研究表明其在玉米上的發(fā)育歷期最短，說明這3種植物中玉米是草地貪夜蛾最適寄主植物。本試驗(yàn)也得到相似結(jié)果，草地貪夜蛾幼蟲在玉米上的發(fā)育歷期最短，而在三葉鬼針草上的發(fā)育歷期最長(zhǎng)，說明玉米是本試驗(yàn)研究的4種植物中最適合草地貪夜蛾生長(zhǎng)發(fā)育的植物，三葉鬼針草最不適合。植物體內(nèi)的一些物質(zhì)可以防御植食性昆蟲或其他有害生物帶來的為害，進(jìn)而抑制植食性昆蟲或其他有害生物的生長(zhǎng)發(fā)育，有研究表明三葉鬼針草中含有多種萜類化合物和黃酮類化合物，而一些萜類化合物是常用的植物源殺蟲劑的主要成分，如川楝素等可以抑制昆蟲的生長(zhǎng)發(fā)育，黃酮可以使美國(guó)白蛾發(fā)育歷期加長(zhǎng)，因此在本研究中三葉鬼針草內(nèi)可能含有某種萜類化合物或黃酮類化合物使草地貪夜蛾幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育減緩，發(fā)育歷期延長(zhǎng)。

三葉鬼針草處理下草地貪夜蛾的蛹重顯著低于玉米、扁穗雀麥和白花三葉草處理，說明不同植物對(duì)草地貪夜蛾的蛹重有顯著影響。孫悅等研究了草地貪夜蛾在不同玉米品種上的生長(zhǎng)發(fā)育情況，表明不同玉米品種處理后的草地貪夜蛾蛹重有顯著差異;鱗翅目昆蟲的蛹越重，雌成蟲的產(chǎn)卵量越多，其適應(yīng)能力越強(qiáng)。三葉鬼針草處理的草地貪夜蛾成蟲的卵粒數(shù)和卵塊數(shù)顯著低于其他3種植物，說明草地貪夜蛾對(duì)玉米、扁穗雀麥和白花三葉草的適應(yīng)性較好，對(duì)三葉鬼針草的適應(yīng)性較差。草地貪夜蛾1～3齡幼蟲對(duì)4種植物的選擇性不同，各齡期選擇三葉鬼針草的幼蟲數(shù)量顯著低于選擇其余3種植物，說明草地貪夜蛾對(duì)不同植物的選擇性不同，對(duì)不同植物的適合度也不同，其中1～3齡幼蟲對(duì)三葉鬼針草的適合度較差。本研究中，成蟲的羽化率按玉米、扁穗雀麥、白花三葉草和三葉鬼針草的順序逐漸下降，其中三葉鬼針草處理下羽化率最低，與白花三葉草、扁穗雀麥和玉米處理差異顯著，此結(jié)果與楊安沛等和王桂花等的研究結(jié)果相似，說明不同寄主植物會(huì)影響成蟲羽化率。

草地貪夜蛾對(duì)玉米及玉米田周邊的雜草扁穗雀麥和白花三葉草的適合度高，說明在玉米收獲之后，草地貪夜蛾可在周邊雜草上進(jìn)行繼續(xù)為害，并完成生活史，形成過渡種群，繼續(xù)對(duì)下一季作物為害，增加了防治難度。在玉米收獲后，應(yīng)及時(shí)清理玉米田殘留的玉米植株和周圍的雜草，以減少草地貪夜蛾的食物來源，進(jìn)而減少下一季或者次年玉米種植過程中草地貪夜蛾的種群基數(shù)。