衡水湖綠化植物種類構成及其空間格局

郭子良，張曼胤

（1.中國林業(yè)科學研究院濕地研究所濕地生態(tài)功能與恢復北京市重點實驗室，北京100091；2.河北衡水湖濕地生態(tài)系統(tǒng)國家定位觀測研究站，衡水053000）

人類活動正在不斷改變著區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結構，包括生物群落組成和生物多樣性構成［1-2］。生態(tài)系統(tǒng)結構的變化直接影響了水質凈化、大氣組分調節(jié)和生物多樣性維持等生態(tài)系統(tǒng)服務［3］。許多城市及周邊已經(jīng)開展了大規(guī)模的園林綠化，對區(qū)域物種組成、生境條件等產(chǎn)生了巨大影響［4-5］。濕地野生動物主要棲息在草灘、淺水沼澤、泥灘地等生境中，特別是水鳥［6-7］。但不同類群的水鳥對棲息地的需求不盡相同，其適宜生境主要以濕生植物和鄉(xiāng)土植物為主［7］。而外來植物引種已經(jīng)成為最有可能造成生物入侵的途徑之一［8-9］。

衡水湖與周邊的林地、草地等為野生動物提供了適宜棲息地。但受人類活動的影響，其景觀發(fā)生了很大的變化，而近期濕地面積有所增長［10］。衡水湖已經(jīng)成為該區(qū)域眾多珍稀鳥類的重要棲息地，并于2003 年建立國家級自然保護區(qū)。白麗榮［11］、李惠欣［12］對衡水湖的高等植物區(qū)系組成、景觀植物種類和外來入侵植物等進行了分析，共記錄高等植物290 種（含變種），具有明顯的溫帶分布特征，其中外來入侵植物19 種。近些年，衡水湖越來越多地受到城市變化和人類活動的影響，開展了大范圍的綠化建設。人類活動引起的植物區(qū)系組成和植物群落結構變化將進一步影響野生動植物的生境適宜性［3］。綠化植物種類組成和空間格局能客觀反映人類活動對其生態(tài)系統(tǒng)的影響。本文調查了衡水湖綠化植物，分析其種類和區(qū)系組成、生活型、空間格局和棲息地適宜性等，為其科學保護和規(guī)范化管理提供技術支撐。

1 研究地概況

衡水湖地處華北平原腹地，位于衡水市桃城區(qū)西南約5 km，地理坐標為東經(jīng)115°28'59″～115°41'40″，北緯37°32'14″～37°41'25″，東西向最大寬度9 km左右，南北向最大長度21 km 左右［13］。衡水湖呈現(xiàn)淺碟形洼地形態(tài)，湖內(nèi)與岸邊高差僅3～5 m，洼地面積75 km2［14］。20 世紀50 年代，衡水湖上游修建水庫攔截水源，基本干涸；20 世紀70 年代，又重新修建、擴建，建成了一個能引、能蓄、能排的蓄水工程［15］。20 世紀90 年代通過引蓄岳城水庫和黃河水，重現(xiàn)了水域、林地和灘涂的自然風光。

衡水湖是河北衡水湖國家級自然保護區(qū)的一部分，動植物資源較豐富。高等植物共有290 種（含變種），分屬66 科191 屬［11，16-17］。境內(nèi)有兩棲動物7 種，隸屬于4 科4 屬；爬行動物15 種，隸屬于5 科10 屬；魚類34 種，隸屬于7 科32 屬［18-19］；鳥類201 種，隸屬于45科102 屬［13］。其中，國家重點保護野生動物有東方白鸛（Ciconia boyciana）、大鴇（Otis tarda）、灰鶴（Grus grus）等35種。

2 研究方法

2.1 野外調查

衡水湖周邊有林地、公園、果園、苗圃、農(nóng)田、荒地、村莊、公路綠化帶等不同人類活動塑造的景觀類型。在實地踏查基礎上，根據(jù)景觀類型確定北側的林地，東側的公園、果園、苗圃、荒地，南側的公園，西側的公路綠化帶作為調查區(qū)，分別設置調查點，每個調查區(qū)布置的調查點不少于3 個，見圖1。2018 年7—9 月，通過樣線法沿道路開展不同調查點綠化植物種類的野外調查，每個調查點設置1 條調查樣線，記錄綠化植物的種類、位置信息。

2.2 數(shù)據(jù)處理與分析

統(tǒng)計綠化植物種類組成，包括科、屬、種（包括變種、變型）及各生活型，并分析衡水湖區(qū)域的綠化植物區(qū)系成分組成，使用ArcGIS 10.0分析衡水湖區(qū)域綠化植物的地理空間格局。選擇Sorenson 指數(shù)分析物種相似性，比較不同景觀類型下綠化植物種類組成的相似程度。Sorenson指數(shù)如下：

式中：a和b分別為調查區(qū)A和調查區(qū)B的物種數(shù)，j為兩個調查區(qū)共有物種數(shù)。

圖1 調查地點分布圖Figure 1 The distribution map of the investigation samples

此外，根據(jù)衡水湖本土和外來物種差異以及水鳥棲息地需求對綠化植物的水鳥棲息地適宜性進行評價。濕生植物所形成生境更加適宜水鳥棲息，鄉(xiāng)土植物則具有更低的生態(tài)風險。不同類型植物的適宜系數(shù)采用等差數(shù)列賦值法進行賦值［20］，濕生鄉(xiāng)土植物所形成生境更適宜水鳥棲息，假設適宜系數(shù)為1，而陸生鄉(xiāng)土植物、歸化植物、外來植物、外來入侵植物的適宜系數(shù)依次降低（表1）。其中，外來入侵植物的確定依據(jù)中國外來入侵物種數(shù)據(jù)庫（http：//www.chinaias.cn/wjPart/SpeciesSearch.aspx?speciesType=3）。外來植物主要根據(jù)本次植物調查結果和《衡水湖濕地植物多樣性》［11］，并咨詢衡水湖當?shù)貙＜掖_定。歸化植物與外來植物主要依據(jù)衡水湖野外有沒有明顯的幼苗更新進行區(qū)分。通過綠化植物出現(xiàn)的頻度和適宜系數(shù)計算不同區(qū)域綠化植物的水鳥棲息地適宜性，公式如下：

式中：HS為調查區(qū)綠化植物的適宜性指數(shù)，F(xiàn)i為調查區(qū)植物i的頻度，Si為調查區(qū)植物i的適宜系數(shù)，n為調查區(qū)綠化植物物種數(shù)。

表1 不同植物類型的適宜系數(shù)賦值Table 1 Suitable coefficient assignment for different plant types

3 結果與分析

3.1 種類組成

衡水湖的綠化植物眾多，共有種子植物159 種，分別隸屬于59 科119 屬，具體見表2。其中，雙子葉植物所占比例最高，共有49 科95 屬127 種，分別占總數(shù)的83.05%、79.83%和79.87%。目前，雙子葉植物構成了衡水湖綠化植物的主要組成部分，但也包括了少量的裸子植物和單子葉植物。

表2 衡水湖綠化植物科屬種統(tǒng)計Table 2 Statistics of landscape plants in Hengshui Lake in family，genus and species

在衡水湖綠化植物中，不同科所含的屬和種數(shù)量差異較大。其中：含有5 個屬以上的科僅有5 個，占總科數(shù)的8.47%；5個科共計43屬59種，分別占統(tǒng)計總數(shù)的36.13%和37.11%。這幾個科的植物在衡水湖綠化建設中起到主導作用，分別是菊科（17 種）、薔薇科（19種）、豆科（9種）、禾本科（7種）和木犀科（7種），而絕大部分科（59.66%）僅包含1 個屬的植物，以及49.69%的科僅有1個種的植物，且多為外來物種。

3.2 區(qū)系分析

衡水湖綠化植物的植物區(qū)系組成較為復雜，包括13 個區(qū)系類型（表3）。屬數(shù)最多的植物區(qū)系類型依次為北溫帶分布、泛熱帶分布和舊世界溫帶分布，分別占總數(shù)的29.41%、13.45%和11.76%，而種數(shù)最多的植物區(qū)系從高到低依次為北溫帶分布、舊世界溫帶分布和泛熱帶分布。此外，東亞分布、世界分布、東亞和北美洲間斷分布的區(qū)系類型在衡水湖的植物綠化中選擇也較多。該地區(qū)綠化植物區(qū)系總體上溫帶分布型占優(yōu)勢，特別是北溫帶分布型。

表3 衡水湖綠化植物區(qū)系分析Table 3 Flora analysis of landscape plants in Hengshui Lake

3.3 生活型分析

衡水湖綠化植物種類以灌木、喬木和多年生草本為主，占其總種數(shù)的78.62%（圖2）。其中：灌木、喬木和木質藤本屬于高位芽植物，這些植物以薔薇科、楊柳科、木犀科和柏科植物為主，占總種數(shù)的57.86%，屬于典型的園林綠化植物；草質藤本和大部分的多年生草本（31 種）屬于地面芽植物，占總種數(shù)的20.13%；以水生植物和濕生植物為代表的隱芽植物種類很少，僅占綠化植物總種數(shù)的10%左右。此外，一年生草本植物所占比例也較高，占總數(shù)的12.58%，以菊科植物為主。

3.4 空間格局和相似性分析

圖2 衡水湖綠化植物生活型組成Figure 2 Life form structure of landscape plants in Hengshui Lake

圖3 衡水湖綠化植物豐富度空間格局Figure 3 Spatial pattern of plant richness of landscape plants in Hengshui Lake

圖4 不同調查區(qū)的綠化植物種數(shù)比較Figure 4 Comparison of species of landscape plants in different investigation areas

衡水湖東側和南側公園內(nèi)綠化植物種類最為豐富，其平均種類數(shù)分別為32 種和47 種，具體見圖3 和圖4。但是大部分調查地點的綠化植物種并不多，集中在10～20 種。其中，果園和荒地內(nèi)的綠化植物種最少，其綠化植物以蘋果（Malus pumila）、楊柳科植物為主。此外，旱柳（Salix matsudana）、國槐（Sophora japon?ica）、榆樹（Ulmus pumila）和紫穗槐（Amorpha fruticosa）等陸生喬灌木在衡水湖較為常見，而黃櫨（Cotinus cog?gygria）、杜仲（Eucommia ulmoides）、蛇目菊（Sanvitalia procumbens）和百日菊（Zinnia elegans）等大量的外來植物零散聚集分布在衡水湖。而且不同調查區(qū)之間綠化植物種在整體上具有一定的相似性，具體見表4。其中，地理位置相近的荒地和果園具有最高的綠化植物種相似程度，Sorenson指數(shù)為0.667。但是南側公園與荒地、南側公園與果園等一些景觀區(qū)之間綠化植物種具有較大的差異性，其Sorenson 指數(shù)僅為0.252 和0.283。在不同調查區(qū)，綠化植物的綜合相似性并沒有太大差異。苗圃的綠化植物與其他6 個調查區(qū)的綜合相似性最高，Sorenson 指數(shù)平均值為0.485，最低值也有0.424。南側公園的綠化植物與其他6 個地點的綜合相似性最低，Sorenson指數(shù)平均值僅為0.395。

表4 不同調查區(qū)的綠化植物物種相似度Table 4 Species similarity of landscape plants among different investigation areas

3.5 棲息地適宜性

衡水湖綠化植物以外來植物為主，占總種數(shù)的67.29%，甚至包括許多外來入侵植物（圖5）。大量外來物種的引入可能降低了該區(qū)域濕地生態(tài)系統(tǒng)的水鳥棲息地適宜性。該區(qū)域綠化植物的水鳥棲息地適宜性整體上較低，其中濕生鄉(xiāng)土植物種稀少，僅占5%左右。而且衡水湖綠化建設和植被恢復過程中，對棲息地適宜性的考慮較少，不同地區(qū)綠化植物的適宜性指數(shù)均很低，不超過0.4，具體結果見表5。東側公園、公路綠化帶、南側公園和苗圃調查區(qū)綠化植物的水鳥棲息地適宜性更低，均低于0.24，缺少對濕生植物和鄉(xiāng)土植物的使用。

圖5 衡水湖主要綠化植物類型組成Figure 5 Composition of types of landscape plant in Hengshui Lake

4 討論與結論

衡水湖主要綠化植物有159 種，隸屬于59 科119屬。與衡水湖自然保護區(qū)內(nèi)原有高等植物種（290 種）相比，綠化植物已占很高比例［11］。而且綠化植物組成復雜，科屬數(shù)量眾多，不同科所含屬種數(shù)量差異較大，菊科、薔薇科、豆科、禾本科和木犀科占有絕對優(yōu)勢。這與近10 年前衡水湖自然保護區(qū)內(nèi)禾本科、菊科、豆科、藜科和十字花科植物占絕對優(yōu)勢有明顯差異，但菊科、豆科和禾本科植物種均較多［11-12］。整體上，該區(qū)域綠化植物與衡水湖自然保護區(qū)內(nèi)植物的相似程度很低，其綠化建設引入了大量的外來物種，包括了13 個主要分布型。其中綠化植物區(qū)系體現(xiàn)了顯著的溫帶性質，主要分布型為北溫帶分布、泛熱帶分布和舊世界溫帶分布。衡水湖自然保護區(qū)內(nèi)植物區(qū)系組成體現(xiàn)了更多的世界分布特征［10］。受人類活動影響，衡水湖植物區(qū)系結構也發(fā)生了變化，引入了水杉（Metasequoia glyp?tostroboides）、銀杏（Ginkgo biloba）和杜仲等中國特有植物。此外，衡水湖綠化植物以灌木、喬木和多年生草本等園林觀賞植物為主，濕生草本較少。大范圍的外來物種引入正在改變局部地區(qū)的植物群落結構和生物多樣性，促進了廣布種的擴散［1，21］。

表5 不同調查區(qū)綠化植物的適宜性指數(shù)Table 5 Habitat suitability index of landscape plant in different investigation areas

衡水湖綠化植物具有明顯的地理空間格局差異，其中衡水湖東側和南側的公園內(nèi)綠化植物種最豐富。人們對不同調查區(qū)的景觀需求決定了該區(qū)域的綠化植物分布格局。人類活動顯著影響著其植物多樣性的空間格局，而人為引入對植物多樣性的影響最大［22］。同時，綠化植物的擴散和廣布種的選擇導致了不同調查區(qū)之間綠化植物有一定的相似性。人類活動也不斷改變著植物群落結構、動物群落組成和生態(tài)系統(tǒng)功能等［23］。植物種類組成和群落結構的改變必然導致區(qū)域景觀和生境的變化，進而影響生態(tài)系統(tǒng)服務［3］。目前衡水湖水鳥適宜生境面積較小，缺少淺灘、草灘等適宜的岸帶生境。綠化植物以外來物種為主，且缺少濕生植物，導致食源植物和隱蔽物等不足，難以形成濕地動物的適宜生境，水鳥棲息地適宜性低，而綠化植物的選擇不當可能導致野生動物適宜棲息地減少、生物多樣性衰退和土地鹽堿化等潛在生態(tài)風險。同時，綠化植物包括了一些外來入侵植物，增加了本地發(fā)生生物入侵的風險，進而可能產(chǎn)生本地種滅絕、遺傳多樣性降低和地下水位下降等影響［24-25］。人類活動正在通過改變植物種類組成和生態(tài)環(huán)境來對區(qū)域生物多樣性產(chǎn)生影響［1，26］。公園和道路等傳統(tǒng)的綠化方式并不適用于提高野生動物棲息地適宜性。未來應加強鄉(xiāng)土植物和濕地植物在濕地綠化建設中的使用，優(yōu)先考慮生態(tài)系統(tǒng)適宜性以及野生動植物對生境的需求。